作物生理生态重点整理.doc

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1、作物生理生态 绪论 作物生产的目标：充分利用资源环境，发挥作物本身遗传潜力，实现优质、高产、高效、生态、安全生产。生态因子对作物生理的影响植物生理过程对生态的影响：“大树底下无丰草” 。作物生理学应用植物生理学的研究理论与研究方法，研究农作物生长、发育和产量与品质形成过程中的内在生理规律，以及作物管理技术与环境对农作物的内部生理过程变化的影响，从而解释作物产量和品质形成的生理基础，并用于指导建立作物管理技术。作物生态学研究作物之间、作物与环境之间相互关系的科学。它研究的内容主要包括作物个体对不同环境的适应性环境对作物个体和群体的影响以及群体对环境的影响。作物生理生态学：是研究作物的生理反应过程

2、与生态环境之间相互关系的科学；它主要研究包括作物个体、群体对不同环境的适应性的生理机制;作物群体在不同环境中的形成及发展过程以及田间生态对作物作物高产高质的影响。Maize(玉米) wheat rice农村生态问题： 迫在眉睫！化肥 农药 地膜作物生理生态学的目标和任务：提高产量；提高品质；提高土壤肥力；涵水保土；改善农田小气候；净化环境的作用。作物生理生态学的研究方法：1定性描述（定量）；2 常规的调查研究、试验研究；3 精细的生理变化过程研究；4 系统分析法。作物光合生理生态：1生态因子2理想株型与合理群体结构3作物高光效理论水分生理与合理灌溉：需水规律；水分高效利用及合理灌溉。作物营养生

3、理生态：需肥规律；影响；养分高效利用。作物的逆境生理：生理；对产量品质形成的影响。作物生长发育及其调控：1库源关系的研究与调节（水稻空秕粒研究）2作物品质产量生理生态 作物生理生态学原理：（一）相生相克与互补原理；（二）循环与再生原理；（三）平衡与补偿原理。作物生理生态学的特点：1应用性 作物生理生态学是一门应用基础性学科，具有较强的实用性。2综合性 环境资源作物群体人类技术； 3整体性 作物生理生态学把农田视为一个整体，即作物田间生态系统。田间各组分之间密切联系，相互依存、相互制约。 4宏观性 作物生理生态学区别于一般的个体生态学、作物生态学等有明确界限的微观生态学，它的宏观性及伸缩范围很大

4、。5. 战略性 指导作物生产的综合规划、农业资源的合理开发利用、农业生态环境的保护，以及高效的农业生态系统的建立和各业的协调发展等具有重大意义第2章 作物光合生理生态狭义光合作用1光合速率（单位时间单位叶面积 表观（净）光合速率；总（真）光合速率）测定方法：1红外线CO2气体分析仪：CO2吸收量 2改良半叶法：干物质积累量 3氧电极法：O2释放量 。类囊体膜上的蛋白复合体主要有四类：即光系统（PSI）、光系统（PS）、Cytb/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。 光合膜参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。2新长出的嫩叶光合速率很低原因如下：(1)叶组织发

5、育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低；(2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低；(4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加，光合速率不断上升；当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，光合速率随叶龄增长出现“低高低”的规律，营养生长期，心叶的光合速率较低，倒3-4叶的光合速率往往最高；籽粒充实期，叶片的光合速率自上而下地衰减。叶的结构对光合能力的影响：1）厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊

6、体的数目等都对光合速率有影响。2）C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。 栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因 ：(1)反馈抑制-化学。 (2)淀粉粒的影响-物理学。 叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。（一）光照对作物光合作用的影响光照为什么能影响光合？光是光合作用的动力；

7、光是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件；光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度。光强影响叶绿素的合成！不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高；草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标，用来衡量需光量。光补偿点低的植物较耐阴。因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。当光合结构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制(强光对光合作用的抑

8、制)。强光下作物的保护机理？ 1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收；(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用；(3)加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸等；(4)加强热耗散过程，如蒸腾作用；(5)增加活性氧的清除系统，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；(6)加强PS的修复循环等。光质对作物光合作用的影响。在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。紫外线（290-400）具有抑制植物生长的作用；对植物体内VC 的含量影响大，紫外光越强VC含量越高；紫外光对果实着色也有很大影响。可见

9、光（400-770）叶绿素吸收太阳光中的红橙光、蓝紫光最多，这两种光也是植物光合作用旺盛进行的光源。 。 红外光主要是产生热量，特别是大于1000nm的红外光是产生热量的主要光源。光照时间对作物光合作用的影响 。从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期” 或称光合诱导期。 产生滞后期的原因1光对酶活性的诱导2光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程3光诱导气孔开启所需较长的时间，其是叶片滞后期延长的主要因素。（因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。）光周期对作物生产的影响。异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致及作物对光周期的要求 短日植物 若 北方 南方 发育提前，应选

10、晚熟品种。 南方 北方 发育推迟，应选早熟品种 。光周期对作物农艺性状的影响。光周期可使主茎节数、分枝数和分枝长度、叶片数、株高等发生变化。橘。光周期现象在生产中的应用：日照长短不影响黄瓜开花但影响花雌雄的分化，日照短利于雌花形成。以块茎、鳞茎等贮藏器官休眠的花卉，如水仙、仙客来、郁金香、小苍兰等，其贮藏器官的形成受光周期的诱导与调节。光敏不育性杂交育种。(二)CO2对作物光合作用的影响 。在比例阶段，光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点 。C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物的C

11、O2饱和点比C3植物低 。 CO2从叶片外到叶绿体内扩散过程中的阻力位点是气孔孔道。 光合速率与大气至叶绿体间的 CO2浓度差成正比，与大气至叶绿体间的总阻力成反比；凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光合速率。(三)温度对作物光合作用的影响 。 生命的过程即酶反应的过程，因而受温度影响。光合过程中的也不例外。 温度影响叶绿素的合成。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。三基点定义抑制光合的原因或范围最低温度(冷限)该低温下表观光合速率为零(0) )低温时膜脂呈凝胶相，叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调，最高温度(热限)该高温下表观光合

12、速率为零(45) 膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降最适温度能使光合速率达到最高的温度 C3阴生植物1020 一般C3植物2030 C4植物3545 光合作用的温度范围和三基点。昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。产生光合作用热抑制的原因：一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速

13、下降。缺水影响光合作用主要是间接的原因。 水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头。水分亏缺对光合作用的影响：直接影响：水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此往往不成为缺水影响光合作用的主要原因。间接影响:的主要原因有：(1)气孔导度下降 当水分亏缺时，叶片中脱落酸量增加，从而引起气孔关闭，导度下降，进入叶片的CO2减少。(2)光合产物输出变慢 水分亏缺会使光合产物输出

14、变慢，加之缺水时叶片中淀粉水解加强，糖类积累，结果引起光合速率下降。(3)光合机构受损 缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。(4)光合面积扩展受抑 在缺水条件下，生长受抑，叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。 水过多：土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，间接影响光合；雨水淋在叶片上，遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。（五）矿质营养

15、对作物光合作用的影响 矿质营养在光合作用中的功能： 1.叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。 2.电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl- 。3.磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。 4.活化或调节因子 如Rubisco，FBPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；

16、K和P促进光合产物的转化与运输等。 中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象，引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件都会使光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的30%，甚至更多。 光能利用率：植物光合产物中贮存的光能占太阳总辐射的百分比 。 E（）=WHS。式中：E() 光能利用率，W 光合产物干重(生物学产量kg)，H 每千克干物质的产热量(kJ)，S 太阳总辐射量(kJ)一、 提高光能利用率 。最终

17、转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有5%。目前高产田的年光能利用率在1%2%之间，而一般低产田块的年光能利用率只有0.5%左右。（原因：一是漏光损失，作物生长初期植株小，叶面积不足，日光的大部分直射于地面而损失。二是环境条件不适，如干旱、水涝、低温、高温、阴雨、强光、缺. CO2、缺肥、盐渍、病虫草害等。在逆境条件下，作物的光合生产率要比顺境下低得多。）二、增加光合面积 。1.合理密植（合理密植，就是使作物群体得到合理发展，使之有最适的光合面积，最高的光能利用率，并获得最高收获量的种植密度）。叶面积系数(LAI)是指作物的总叶面积和土地面积的比值。 多数资料表明，水稻在LAI为7，小麦为5，

18、玉米为6左右时，通常能获得较高的产量（如何获得某品种的最佳叶面积指数）。培育秆矮、叶挺而厚的高产新品种。高光效品种（RUE）。3.延长光合时间 （1.提高复种指数 2.延长生育期 3.补充人工光照 ）。光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有叶结构、叶龄、光合产物输出、光照、CO2浓度、温度、水分、矿质养分等。 内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。第3章 作物水分生理生态争夏粮好收成的目标不动摇，抢抓农时，狠抓落实，继续全力打好抗大旱、促春管、夺丰收的硬仗，力争重旱区少减产，轻旱区不减产，非旱区多增产，同时抓好春耕备耕工作，为全年粮食生产稳定发展奠定良好基础。 -

19、CCTV.com2009年02月12日 11:021案例中的夏粮主要指什么作物？ 2如何从作物生理生态角度认识“实现今年夏粮有个好收成仍然有很大的回旋余地”？ 3从作物生理生态角度，可采用那些措施进行抗旱？这些措施分别有哪些优缺点、采取这些措施时需要注意那些环节？作物对水分的吸收、运输、利用和散失的水分代谢生理过程与生态因子间的相互作用，被称为作物的水分生理生态。水分由土壤经根毛、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞进入导管的径向运输途径有两条：1.共质体途径(是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。)2.质外体途径.根压（root pressure）由于植物根系

20、生理活动产生的促使水分从根部上升的压力。if从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleeding sap）。伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激素，可以根据伤流研究跟部的代谢。没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水（guttation）。 根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。根部吸水能力 土壤保水

21、能力，吸水;根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水.植物只能利用土壤中可用水分。土壤中的水分可以分为三大部分：1. 重力水2 吸湿水（或称束缚水）3. 毛细管水.当重力水达到饱和，即土壤所有孔隙都充满水分时的含水量称为土壤全蓄水量或饱和持水量。固相土粒依其表面的分子引力和静电引力从大气和土壤空气中吸附气态水，附着在土粒表面成单分子或多分子层，称土壤吸湿水。土壤含水量超过最大分子持水量后，水分可以自由移动，靠毛管力保持在土壤孔隙中的水分称为毛管水。特点：（）可以自由移动；（）溶解养分能力；（）植物有效。影响因素：质地，有机质，结构等.萎蔫系数（凋萎系数）:在农田中当土壤水分下降到某一数值时，农作物因

22、缺水而丧失膨压以致萎蔫，即使在蒸腾最小的夜间膨压亦不能恢复，这时的土壤水分称为萎蔫系数。此时土壤除紧束缚水外，只有不太厚的水膜和少量不连续的水环，移动极慢，不能补给植物吸水之需，致使植物萎蔫。（2）土壤通气状况.通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。土壤通气差引起植株中毒缺水的原因：1土壤通气差，O2含量降低，CO2浓度增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；2.时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。3.此外，缺O2还会产生其它还原物质（如Fe2+、NO2、H2S等），不利于根系的生长。(3)土壤温度低温能降低根系的吸水速率.原因：水分本身

23、的黏性增大，扩散速率降低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响根压；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。土壤温度过高对根系吸水也不利。原因：高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。(4)土壤溶液浓度。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须 土壤溶液的水势。在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；盐碱土则相反。滨海土含水量高，却为何植物覆盖率很低，难以进行作物生产？过量过近施肥后为何会产生萎蔫或“烧苗”现象。六、作物水分的运输七、作对水分的消耗植物吸收的水分1用于代谢15。2散失95%99%。散失方式：1)以液体状态散失

24、到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）。水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用(transpiration)。蒸腾是一个生理过程。蒸发是一个纯物理过程。 蒸腾作用的生理意义方式见笔记。影响蒸腾作用的内外因素：第一步在叶肉细胞的表面水变成水蒸气蒸发。蒸发快慢与叶片的内表面积成正比。第二步是气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大气中去。这一步是蒸腾快慢决定于扩散阻力。一切影响到气孔阻力、边界层阻力和叶片大气水气压差的因素都会影响到蒸腾速率。1内部因素对气孔蒸腾的影响（1）气孔频度（2）气孔大小（3）气孔下腔（4）气孔构造2、外部因素对气孔蒸腾的影响（1）光照（2）温度（

25、3）风（4）湿度。空气湿度对作物的影响？1. 空气相对湿度的大小是影响作物蒸腾和作物吸水的重要因子之一。2. 相对湿度小时，作物蒸腾旺盛，吸水较多。当土壤水分充足时，蒸腾旺盛可增加植物对水分和养分的吸收，从而加快生长。因此，在一定程度上空气相对湿度较小时对作物是有利的。3. 但如果空气相对湿度太小，可能引起干旱，特别是在气温高、土壤水分缺少时，会破坏作物的水分平衡，阻碍生长，造成减产，灾害性天气“干热风”就是典型的例子。连阴雨对作物生产的影响 ？降水的直接影响：光照不足，作物易倒伏与多病，且导致光合产物不足而秕粒、减产并降低品质；还可引起落粒、落果，穗上发芽或种子、果实霉烂；雨日还间接影响温度

26、，特别是土壤温度。春季多雨日引起的降温将延迟作物出苗，产生不利的影响；秋季多雨带来的低温则影响喜热作物的成熟与产量形成。 蒸腾作用的指标：1蒸腾速率(transpiration rate)植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量。一般用gm-2h-1或mgdm-2h-1表示，现在国际上通用mmolm-2s-1。一般白天蒸腾速率是15250 gm-2h-1 ，夜间是115 gm-2h-1 。2蒸腾效率(transpiration efficiency)或蒸腾比率(transpiration ratio)植物蒸腾1Kg水形成的干物质的克数，常用gkg-1表示。一般植物的蒸腾效率在18

27、gkg-1。3蒸腾系数(transpiration coefficient)需水量（water repuirement），植物每形成1克干物质需要消耗水分的克数，是蒸腾效率的倒数。 可以作为植物经济用水的指标。蒸腾作用的人工调节：尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。减少蒸腾面积:在移栽植物时，去掉一些枝叶;降低蒸腾速率：在傍晚或阴天的时间移栽；移栽后通过一定的措施遮阴。 使用抗蒸腾剂。阻碍蒸腾作用的物质，称为抗蒸腾剂（antitranspirant）。作物的生理需水（作物体内保持水分平衡和正常生理活动所需要的水。）和生态需水（维持作物生长发育良好的环境条件所需要的水）。旱生作物的生

28、态需水少于水生作物的生态需水。作物的需水量（water requirement）通常用蒸腾系数表示。不同的作物需水量不同 。需水量大的作物：水稻、大豆、油菜、亚麻、苜蓿；需水量小的作物：高粱、玉米、黍、粟等C4作物；需水量中等的作物：小麦、棉花、马铃薯、蚕豆、甜菜、向日葵等。；同一作物的不同品种需水量不同；作物不同生育时期的需水量不同 。作物生长前期、后期需水量较少；作物生长中期需水量较多。水分临界期和关键期。农作物从种子发芽到开花结实，各生育阶段对水分的要求是不同的，对水分的敏感程度也不一样。作物对水分最敏感时期，即水分过多或缺乏对产量影响最大的时期，称为作物水分临界期。各种作物需水的临界期

29、不同，但基本都处于营养生长即将进入生殖生长时期。一般作物的水分临界期与花芽分化的旺盛时期相联系。不同作物与品种，其临界期不相等，临界期越短的作物和品种，适应不良水分条件的能力越强，而临界期越长，则适应能力越差。 在作物水分临界期内，如果当地降水条件不好，这一时期便是当地水分条件影响作物产量的关键时期，也称为作物对水分的农业气候关键期，简称为关键期。 临界期只考虑作物本身对水分的敏感程度，而关键期是综合考虑了作物本身的需水特性和当地的农业气候条件两方面的因素。 水分临界期：以种子为收获对象的植物，为生殖器官形成和发育时期； 以营养器官为收获对象的植物，在营养生长最旺盛时期。小麦的需水量可分为五个

30、主要时期：1从 萌芽 到 分蘖 前，植株耗水量很小.2分蘖末期到抽穗期，此期需水量不是特别大，但作物对水分不足特别敏感，称为第一个水分临界期。3从抽穗到开始灌浆。需水量较大，水分不足将导致显著减产。4灌浆 到 乳熟 末期。缺水将导致有机物液流变慢，灌浆困难，同时旗叶光合速率和寿命缩短，制造有机物减少，严重影响产量。所以该期称为第二水分临界期。5乳熟末期到完熟期。种子失水，水分过多反而会降低品质。水分胁迫条件下的作物生理变化？干旱胁迫对作物生理过程的影响：叶片水势降低；气孔导度减小；胞质浓度增加；蒸腾速率降低；胞间CO2浓度降低；净光合速率降低；叶面积减小；生长速率降低；ABA合成加快并积累；保

31、护物质、酶类含量升高；形态保护结构功能加强；地下部相对生物量增加；生育进程加快；生殖生长比重加大。作物的抗旱性包括：抗脱水能力深根、叶片角质层发达作物，如向日葵；抗高温伤害能力如玉米，干旱条件下叶片卷起；兼抗脱水和高温伤害能力如黍。抗旱适应性：形成旱生结构；提高糖浓度和吸水保水能力；增加氨基酸，利于抗旱；气孔关闭，减少失水。 水涝对作物的影响包括：1根系渍害。2地上部涝害水涝影响作物的生理特征：抑制呼吸作用；抑制对水和矿质营养的吸收；抑制光合作用。作物的耐涝性。地上部向根系供氧能力大小是耐涝性的主要因素；水稻具有从叶向根输送氧气的通气组织，根系分泌的氧导致根际氧化还原电位高于根外土壤，适应土壤

32、还原状态；作物在逐步淹水的土壤中，随土壤氧的渐降根系相应木质化，限制还原物质侵入，增强耐湿性 。如何在生产中提高大田作物对水分逆境的防御：选用抗旱性强或耐涝的作物与品种；应用合理的耕作及培肥技术，改良土壤通透性结构，增强土壤的蓄水及渗水能力；配套科学的沟畦排灌体系，维持有利于作物生长的地下水位和地面排水速率；实行节水栽培技术，增强抗旱锻炼； 应用抗旱试剂，增强作物抗旱性。不同部位的蒸腾速率是不同的，完全展开叶的蒸腾速率要比老叶的蒸腾速率大，。土壤含水量越高，叶片蒸腾速率越高。晴天与阴天变化趋势大致相同，但变化幅度较大作物的营养生理生态环境生态因子对作物吸收矿质养分的影响：1. 土壤温度2. 土

33、壤通气状况3. 土壤溶液的浓度4. 土壤溶液的pH值5. 土壤水分含量6. 土壤颗粒对离子的吸附7. 土壤微生物 8. 土壤中离子间的相互作用 9. 土壤供肥、保肥性能。土壤微生物：矿物质的氧化还原、活化固定。高温（酶钝化、呼吸困难、根部代谢受影响）也使细胞透性增大，矿质元素被动外流，所以根部纯吸收矿质元素量减少。低温时（代谢变弱）细胞质粘性也增大，离子进入困难。措施：适度地面覆盖、适时排灌。土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，还可能造成根系吸水困难。土壤溶液的pH对作物吸收矿质养分的影响：（1）直接影响根系的生长。大多数作物的根系在微酸性（pH5.56.5）的环境中生长良好，也有些（如甘蔗、甜菜

34、等）的根系适于在碱性。 （2）影响土壤微生物的活动而间接影响根系对矿质的吸收。当土壤偏酸（pH值较低）时，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力。当土壤偏碱（pH值较高）时，反硝化细菌等对农业有害的细菌发育良好。这些都会对植物的氮素营养产生不利影响。 （3）影响土壤中矿质的可利用性。这比前面两点的影响更大。 1. 土壤溶液中的pH值较低时有利于岩石的风化和K+、Mg2+、Ca2+、Mn2+等的释放，2. 有利于碳酸盐、磷酸盐、硫酸盐等的溶解，从而有利于根系对这些矿物质的吸收。3. 但pH值较低时，易引起磷、钾、钙、镁等的淋失；4. 同时引起铝、铁、锰等的溶解度增大，而造成毒害。5. 当土壤溶液中pH

35、值增高时，铁、磷、钙、镁、铜、锌等会形成不溶物，有效性降低。水分影响肥效：溶液状态下的养分才能在土壤中移动和被作物吸收。水分还关系到土壤微生物活动和有机物的矿化等。 干旱使土壤溶液浓度增加，影响作物根系发育。雨水过多或灌溉过多，使土壤孔隙充满水分、氧气供给不足，影响根系呼吸，养分容易淋失除黑土和暗栗钙土含氮较多外，其它多数土壤都不同程度缺氮；除东北黑土和四川紫色土含磷较高外，多数土壤缺磷；土壤钾含量相对较多，除黄、红壤显著缺钾外，其它土壤只有局部地区有缺钾现象。土壤保肥性能与土壤类型有关，沙土保肥性差，施肥应少量多次，增施有机肥，改善土壤理化性质，增加保肥性；粘土保肥性好，每次施肥量可适量增加

36、，次数可相应减少。因此，施肥应根据土壤特性，因地制宜按土施肥。矿质代谢在生产实践中的应用：(1)中耕松土:增加土壤的通气性,提高根细胞的呼吸作用,促进根对矿质元素的吸收.(2)及时排涝:增加土壤的通气性,提高根细胞的呼吸作用,促进根对矿质元素的吸收.(3)适当施肥:及时补充土壤溶液中缺乏的植物必需矿质元素(4)及时浇水:降低土壤溶液浓度,利于植物吸水,防止因失水造成“烧苗”，使肥料溶解成离子状态,便于吸收.（5）增施有机肥或微生物肥料光照：1、光合作用的强弱影响呼吸和根系活动；2、光又是热源，光照不足作物蒸腾减弱，养分吸收也随之减少。 光照不足对作物矿质营养的影响：（1）严重减少植物体内非结构

37、性碳水化合物的含量以及叶片中Ca的含量；（2）使植株N、P、K 养分吸收量减少, 但植株体内N、P、K 相对含量上升。作物的需肥规律：1、不同作物对营养元素的需要量不同2. 不同品种对肥料的反应特性及敏感性不同3、不同作物对肥料形态和要求不同4、作物不同器官的矿质元素含量不同，在不同生育期间的变化也不同。5.作物对矿质元素的吸收量与作物生长量有密切关系。一般地，含蛋白质、脂肪高的作物，对氮、磷、钾的需求量大于含淀粉类物质的作物。 对于禾谷类作物，氮肥应占优势，以使蛋白质合成旺盛，迅速地增加营养体而获得高产。 对于碳水化合物含量高的块根、块茎作物，如糖用甜菜、马铃薯等，钾和磷的供应必须充分，以利

38、于碳水化合物的合成、运转和贮藏。水稻宜用氨态氮而不宜用硝态氮; 稻根内一般缺乏硝酸还原酶，较难利用硝态氮，且水田中NO3也易流失。烟草则既需硝态氮又需氨态氮; 因硝态氮能促使烟草形成较多的有机酸，可提高燃烧性；氨态氮能促进烟草形成芳香族挥发油，增加香味，所以烟草施用硝酸铵最好。烟草，用草木灰作钾肥比氯化钾好;因为氯会降低烟草燃烧性。生育前期，一般以叶中矿质元素含量最高（特别是氮）。随着生育期的进展，茎叶中矿质元素向外转移，到生殖阶段，大量元素向繁殖器官集中，最后茎叶中的含量显著少于繁殖器官。其中以磷运转量最大，氮次之。钾在禾谷类作物中大部分仍在茎叶中，但大豆运转量可达55%。作物在生长发育过程

39、中，常常有一个时期对某种元素的要求绝对量虽不多但很迫切，如缺乏该营养元素，生长发育就会受到很大的影响，以后很难纠正或弥补损失，这个时期叫做营养临界期。一般作物苗肥（P、K）早施，增产效果常比同样肥料迟施好。氮的临界期，一般要晚于磷，往往是在营养生长转向生殖生长的时候，如水稻、小麦在分蘖期和幼穗分化期，玉米在穗分化期，棉花在现蕾期。在作物一生中，有一个养分需求量和吸收速度都很大的时期。这时的施肥作用最明显，增产效果也往往最好。这一时期称为作物营养的最大效率期。 作物营养最大效率期往往都在作物生长最旺盛的中期，此时作物吸收养分能力最强，表现出的生长速度也最快。营养的特殊性：某些作物对某些特定的营养

40、元素需求特别敏感，或吸收特别多，如： 水稻对硅元素需求量大，硅有利于水稻形成壮秆大穗；甘蓝型油菜对硼素有特殊要求，从苗期至花角期都对土壤有效硼含量要求较高；花生对钙需求量大，钙有利于花生果壳生长发育，形成饱果，花生的果针入土后，可直接吸收土中的Ca元素，用于荚果果壳形成和子粒发育所需。所以花生施钙肥于结荚层中，增产显著。 所以作物的肥料运筹应与作物的需肥规律相符合，发挥最大肥效，减少肥料流失。第四章 作物N素利用生理生态 以产量为目标，将养分营养效率分为四种类型：(1)低效低响应型：无论养分供应量高或低，作物产量都比较低 。(2)高效低响应型：土壤养分的供应量低时，产量相对较高；但随着养分供应

41、量增加，其产量却增加较少(3)低效高响应型：当土壤养分供应量低时，产量虽相对较低，但随供应量的增加，产量显著增加(4)高效高响应型：当土壤养分供应量低时，产量相对较高；随着养分供应量增加，产量仍能显著增加作物氮素营养效率的生理基础 图很重要a吸收效率决定作物对氮素（肥料氮、土壤+肥料氮）吸收能力的大小。 b利用效率指吸收的氮所生产的干物质或产量，以产量或生物量/植株氮吸收量表示。 c分配效率指吸收的氮素在不同目标产品器官中的分配比例，即“目标产品器官N吸收量/植株总N吸收量”。氮素吸收效率与利用效率是相互对立的，对氮素高效的不同作物或品种，其高效的机制或者是具有较强的吸收能力，或者是对植株体内

42、氮素的利用效率较高，很少出现两方面均特别高的 。 低氮供应下农家品种植株体内氮的利用效率要高于现代杂交种，但杂交种对施氮的响应程度要远高于农家品种。传统农家品种的氮利用效率要高于现代品种。高效利用氮素的机理：1 根系的形态结构。 土壤中和施入土壤中的氮素需经过根系吸收才能进入植株体内，所以根系的形态及结构将直接影响作物对氮素的吸收。 N 素效率高的品种具有根系发达、生长量、分布密度、吸收面积较大等特征 ，同时根系扎入土层较深，能够利用深层土壤氮素 。2 根系活力。根吸收功能的发挥与根系活力有关。根系活力衡量指标主要有根对TTC还原强度、根对-萘胺的氧化强度、根系伤流量，以及活跃吸收面积等 。3

43、 根系吸收动力学：根系吸收动力学主要是研究吸收速率及两个动力学参数 (Vmax，Km)，Vmax 表示吸收所能达到的最大速率，愈大，表示吸收的内在潜力愈大；Km表示根系对所吸收离子的亲和能力，愈小，表示亲和能力愈大。4地上部物质的反馈作用 ： 植物地上部的物质生产与地下根系氮素吸收量有密切关系。 根部吸收的氮素，绝大部分需要在叶片中同化，叶片中同化氮素的酶活性越强，地上部光合产物积累的就越多，这些光合产物通过韧皮部运输到根部又为根系吸收氮素提供了能量来源，相应越有利于根系对氮素的吸收 。氮素高效利用的分子生理机制：1 氮素代谢。在氮的生理代谢过程中，需要一系列酶的参与，其中硝酸还原酶（NR）和

44、谷氨酰胺合成酶(GS)是两个关键酶，对氮素高效利用具有重要影响 。2 氮素转运能力 。植株衰老时氮素的再分配的能力也是影响氮素利用效率的一个重要方面。3 液泡中硝酸盐的再利用。 N素高利用效率基因型应该可以拥有调动植物液泡中的硝酸盐使之得到更高程度的再利用的能力 。作物氮素营养效率的生理基础 图很重要测土配方施肥是以土壤测试和肥料田间试验为基础，根据作物需肥规律、土壤供肥性能和肥料效应，在合理施用有机肥料的基础上，提出氮、磷、钾及中、微量元素等肥料的施用数量、施肥时期和施用方法。测土配方施肥技术的核心是调节和解决作物需肥与土壤供肥之间的矛盾。科学施肥基本原理：1. 目标产量和目标养分需求量2.

45、 土壤和环境养分资源的充分利用3. 施肥补充土壤和环境养分供应不足部分第五章 作物P营养生理生态土壤磷特点：空间变异大。土壤磷分：无机磷 （水溶性P；铁、铝结合态P；闭蓄态P；钙的磷酸盐；含P矿物）5090和有机磷 1050。磷肥当季利用率10-30%，但有后效。累积叠加利用率可达86%。 利用率低的原因：水溶性磷的固定、磷在土壤中移动性小。土壤中P的来源和循环缺磷症状：磷不足影响蔗糖运输，植株内糖相对积累，并形成较多的花青素，使植株呈紫红色。缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重，如玉米秃尖。缺磷使柑桔果实变小。缺磷导致作物植株矮小，禾谷类作物分蘖减少，叶色暗绿。缺磷导致小麦成熟期推迟。供磷过

46、多的危害：1叶片肥厚而密集，叶色浓绿；植株矮小，节间过短；出现生长明显受抑制的症状； 2繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程，并由此而导致营养体小，茎叶生长受抑制，也会降低产量。3地上部与根系生长比例失调，在地上部生长受抑制的同时，根系非常发达，根量极多而粗短。4谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加；叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降； 5施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。生育期不同，对磷要求不同：多数作物苗期是磷素的营养临界期，所以在苗期应分配少量水溶性磷肥。在旺盛生长期植物虽然对磷素需求增加，但此时根系发达，吸收磷的能力强，可以利用作为基肥的难溶性或弱酸溶性磷肥；生长后期可以通

47、过磷在体内的再利用来满足需要。缺磷土壤植物高效吸收磷的途径：（1）增加侧根数，根系构型发生改变（2）增加根毛密度和长度（3）向根际释放有机酸和H+，以利用被铝、铁等固定的无机磷。（4）向根际释放磷酸酶以利用土壤中的有机态磷 。（5）与菌根真菌形成共生体，通过菌根真菌很强的吸磷能力，扩大吸收面积，以利用非根际的磷（缺磷诱导白羽扇豆根产生排根结构）。第六章 作物K肥的生理生态钾素的作物生理生态 氯化钾，硫化钾，草木灰，窑灰钾肥。生物体内钾能作为60多种酶的活化剂，所以钾能促进多种代谢反应。钾能提高植物光合磷酸化作用，使单位重量叶绿体产生的ATP增加。钾能促进光合作用产物向贮藏器官中的运输，增加“库”的贮存。促进糖代谢 ：钾不足时，植株内糖、淀粉水解为单糖；钾充足时，活