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1、新人教版高中生物必修2自然选择对基因频率的影响教辅资料哈温定律哈迪-温伯格（Hardy-Weinberg）法则是群体遗传中最重要的原理，它解释了繁殖如何影响群体的基因和基因型频率。这个法则是用Hardy,G.H (英国数学家) 和Weinberg，W.（德国医生）两位学者的姓来命名的，他们于同一年（1908年）各自发现了这一法则。他们提出在一个不发生突变、迁移和选择的无限大的相互交配的群体中，基因频率和基因型频率将逐代保持不变。 哈迪-温伯格定律可分为3个部分：第一部分是假设：在一个无穷大的随机交配的群体中，没有进化的压力（突变、迁移和自然选择）；第二部分是基因频率逐代不变；第三部分：随机交配
2、一代以后基因型频率将保持平衡：p2表示AA的基因型的频率，2pq表示Aa基因型的频率q2表示aa基因型的频率。其中p是A基因的频率；q是a基因的频率。基因型频率之和应等于1，即p2 + 2pq + q2 = 1 这个定律简而言之：在没有进化影响下当基因一代一代传递时，群体的基因频率和基因型频率将保持不变。 一 理想群体哈迪-温伯格定律的第一部分是前题，或者假设这些条件存在时此定律才适用。实际上这些条件是不可能存在的，所以具备这些条件的群体称之为“理想群体”。首先，定律指出这个群体是无穷大的，若一个群体的大小有限，可能导致基因频率和预期的比例随机发生偏差。这种基因频率的改变就称遗传漂变（gene
3、tic draft）。在定律第一部分所谓的无穷大完全是设想的。没有任何群体具有无穷的个体。然而样本的误差仅对一个相当小群体的基因频率有明显的影响。实际应用时群体不需无穷大，只要不至太小即可。 哈迪-温伯格定律的第二个条件是交配必须是随机的。随机交配（random mating）是指各基因型之间的交配和群体中这些基因型的频率成正比。更为特别的是两个基因型之间交配的概率等于两个基因型频率的乘积。 为了说明随机交配，现以人类的M-N血型为例来解释。M-血型是由于在细胞的表面上存在一种抗原，与ABO系统的抗原相似。但在M-N系统中除了产生不相容以外，在输血时并不会产生凝血。M-N血型是由带有两共显性等
4、位基因LM和LN的座位决定的。在爱斯基摩人的群体中，3种M-N基因型频率分别为LM/LM = 0.835, LM/LN = 0.156，LN/LN = 0.009。若爱期基摩人的婚配是随机的，那么LM/LM男人和LM/LM女人婚配的率就应等于LM/LM基因型频率乘以LM/LM的频率，即0.8350.835 = 0.679。其它基因型之间的婚配率的计算也与此相似。 哈迪-温伯格定律所要求的随机交配常被曲解，误以为随机交配是针对所有性状。若是这样那么人类群体就不能符合哈迪-温伯格定律的要求了。因人类择偶并不是随机的，而是对智商、外貌、性格、身高、肤色、学历以及社会地位等都有一定的要求。虽然对某些性
5、状的要求不是随机的，但大部分人对血型等并无要求，甚至有的人并不知道自己的M-N系统的具体血型。因此哈迪-温伯格定律要求的随机性是指诸如像血型这样一些性状，而不是那样非随机性状的座位。 第3个条件是没有进化的力量，即不存在自然选择。在哈迪-温伯格定律中人们只关注遗传是否会改变基因频率以及繁殖怎样会影响到基因型频率。因此其它的进化力量可被排除。后面我们仍要讨论其它进化及其对群体基因库的影响。在没有进化力量作用在群体上时，只适用于某些座位，其它的座位可能照样受到进化力量的影响。 除此之外，理想的种群还不能和其他种群之间有个体交换，以避免基因流（gene flow）产生。理想的种群中同时也不能有基因突
6、变，或者基因突变的个体数目相对总样本量可以忽略不计。 二哈迪-温伯格定律的预言若满足了理想群体的条件，那么这个群体在遗传中是平衡的而且预期有2个结果。一是等位基因频率逐代不变，因此在这个座位基因库不会进化。二基因型频率将以p2,2pq和q2的比例存在于随机交配的以后的各代中。群体的基因型频率以这个比率存在时就称为哈迪-温伯格平衡（Hardy-Weinberg eguiliberum）。哈迪-温伯格定律的一个重要的应用是对达到平衡的群体来说从他们基因频率可以确定其基因型频率。 总之在理想群体中，哈迪-温伯格定律可以预计基因频率和基因型频率。哈迪-温伯格定律指出，基因频率将不会改变，仅在第一代中基
7、因型频率发生改变。基因型频率将取决于基因频率。第二节 自然选择对基因频率的影响教辅资料遗传平衡定律及基因频率的计算 群体中的基因频率是指某一等位基因在所有等位基因总数中所出现的百分率。例如，在人类的MN血型系统中，基因型LMLM的个体表现为M血型；基因型LMLN的个体表现为MN血型；基因型LNLN的个体表现为N血型。1977年，上海中心血防站调查了1788个MN血型者，发现有397人是M血型，861人是MN血型，530人是N血型。假如用基因频率表示，其结论是： LM基因的频率p（2397861）/（21788）0.4628 LN基因的频率q（8612530）/（21788）0.5372 群体中
8、的基因频率能否保持稳定？在什么情况下才能保持稳定？对此，英国数学家哈代和德国医生温伯格分别于1908年和1909年提出一个理论，即如果有一个群体凡符合下列条件：1）群体是极大的；2）群体中个体间的交配是随机的；3）没有突变产生；4）没有种群间个体的迁移或基因交流；5）没有自然选择，那么这个群体中各基因频率和基因型频率就可一代代稳定不变，保持平衡，这个理论称哈代温伯格平衡，也称遗传平衡定律。哈代温伯格平衡可用一对等位基因来说明。一个杂合的群体中，在许多基因位点上，可以有两个或两个以上的等位基因。但只要这个群体符合上述5个条件，那么其中杂合基因的基因频率和基因型频率，都应该保持遗传平衡。设一对等位
9、基因为A与a，亲代为AA与aa两种基因型，其基因频率分别为p与q（因为是百分率，所以pq1）。自由交配后，按孟德尔遗传法则确定F1代具有AA、Aa、aa3种基因型。其频率如下列公式所示： p2AA2pqAaq2aa1假定3种基因型提供等量的配子输送给群体（基因库），其中纯合子AA与aa只产生一种配子（A或a），杂合子Aa产生两种配子（A与a），那么F2代的A与a两种配子的频率为： Ap21/22pqp2pqp（pq）p aq21/22pq=q2pqq（pq）q结果配子的基因频率与亲代完全相同，3种基因型的频率也不变。以此类推，其后代的情况同样如此，群体保持其稳定平衡。上述情况说明，一个群体总是
10、倾向于保持其原有的变异结构或组成。基因在群体中所占的比例称为基因频率，而不同基因型在群体中所占的比例称为基因型频率。假定等位基因为Aa，则A与a的频率为基因频率，分别用p、q表示，AA、Aa、aa的频率为基因型频率，分别为P、H和Q，则有pql，PHQ1。基因频率与基因型频率的关系是：pP1 / 2H，qQ1 / 2H，Pp2，H2pq，Qq2，p22pqq21 基因频率决定了基因型的频率，但在实际计算时则基因频率是由基因型频率推算出来的，而基因型频率又是由表型频率估算出来的。 哈代温伯格的发现说明了在一定条件下群体可以保持遗传平衡，但在事实上，这些条件基本上是不存在的。因为所谓极大的群体是不
11、存在的，群体内个体之间充分的随机交配也不现实，突变总不断在产生，外来基因由于流动与迁移不断在加入，自然选择也时时在发生。因此，这一定律恰恰证明遗传平衡是相对的，而群体的基因频率一直在改变，进化是不可避免的。英国数学家哈代和德国医生温伯格分别于1908年和1909年独立证明。如果一个种群符合下列条件：种群是极大的；种群个体间的交配是随机的，也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；没有突变产生；种群之间不存在个体的迁移或基因交流；没有自然选择。那么，这个种群的基因频率（包括基因型频率）就可以一代代稳定不变，保持平衡。这就是遗传平衡定律，也称哈代温伯格平衡。遗传平衡定律的推导包括
12、三个步骤：第一步：从亲本到所产生的配子；第二步：从配子的结合到子一代（或合子）的基因型；第三步：从子一代（或合子）的基因型到子代的基因频率。例如：在一个兔种群中，有一半的兔体内有白色脂肪，基因型为YY，另一半的兔体内有黄色脂肪，基因型为yy。那么，这个种群中的基因Y和基因y的频率都是0.5。在有性生殖过程中，在满足上述五个条件的情况下，这个种群产生的具有Y和y基因的精子的比例是0.50.5，产生的具有Y和y基因的卵细胞的比例也是0.50.5。请分析有性生殖的结果。根据孟德尔遗传规律，产生的子一代具有三种基因型，并且它们之间的比例如下表：卵细胞精子0.5Y0.5y0.5Y0.25YY0.25Yy
13、0.5y0.25Yy0.25yy关于教材P100页表格中各年的基因型频率及基因频率的计算问题，从网上搜集到一种较简单的计算方法现提供如下：假设桦尺蠖种群第一年为100个个体，其中SS有10个，Ss有20个，ss有70个，则第二年种群个数为：SS=10（1+10%）=11个Ss=20（1+10%）=22个ss=70（1-10%）=63个则第二年种群基因型频率：SS=11/96=11.5% Ss=22/96=22.9% ss=63/96=65.6% 则第二年种群基因频率：S=11.5%+1/222.9%=23% s=65.6%+1/222.9%=77% 由此可求第n年的种群个体数：SS=10（1+
14、10%）n-1 Ss=20（1+10%）n-1 ss=70（1-10%）n-1第n年的基因型频率：SS=SS/(SS+Ss+ss) 100%Ss=Ss/(SS+Ss+ss) 100% ss= s/(SS+Ss+ss) 100%第n年的基因频率： S=SS%+1/2Ss% s=ss%+1/2Ss%第二节 自然选择对基因频率的影响教辅资料影响基因频率改变的因素 我们在给学生讲生物进化时，讲到生物进化的实质是种群基因频率的改变。在应用中经常提到“哈代韦恩贝格”定律，即(p+q)2=1，其中p、q分别代表控制一对相对性状的等位基因A、a的基因频率，则基因型AA、Aa、aa的基因型频率分别为：pp、2p
15、q、qq。实际上该定律实用于一个无限大的群体，个体间的交配时随机的，而且无突变、选择和迁移发生，那么基因频率和基因型频率世代相传不发生改变。哈代韦恩贝格平衡是一个理想状态，在自然界这样的群体是不存在的。实际上自然界各种生物的种群只能有相对稳定的基因频率，它们都可能会受到突变、选择、迁移和遗传漂变的影响。下面就能够影响基因频率的各因素予以介绍：突变突变是基因的一个重要属性，基因突变对于群体遗传组成的改变表现在两个方面：第一，它提供自然选择的原始材料，如果没有突变，选择就无法发生作用；第二，突变本身就是影响基因频率的一种力量。例如，一对等位基因，当基因A变为a时，群体中A的频率逐渐减小，a的基因频
16、率逐渐增大，假如长时间发生Aa连续发生，没有其他因素的影响，最后这个群体的A被a完全替代，这就是突变产生的突变压。在一个群体中如果正反突变压相等，就成平衡状态。设A的基因频率为p，则a的基因频率q=1-p，A突变为a的突变率为m，a回复突变为A的突变率为n，则每一代中共有（1-q）m的A突变为a，有qn的a突变为A，若（1-q）mqn，则a的频率增加，若（1-q）mqn，则A的频率增加，若（1-q）m=qn，则基因频率不变，平衡时的基因频率全由突变率决定。（1-q）m=qn m-mq=qn q=m/(m+n) ; p+q=1 p=n/(m+n)例如，由Aa的突变，m=10-7，而由aA的突变，
17、n=410-8，按上式计算：q=10-7/(10-7+410-8)=0714，说明在这个群体中，在某条染色体的某个特定座位上有714%为a基因，有286%为A基因。在自然群体中因为突变率低，所以短时间内对基因频率的影响是很不明显的。选择选择对基因频率的改变有很重要的作用。在自然界一个具有低活力基因的个体，就比正常个体产生的后代要少些，它的频率自然也会逐渐减少。某种基因型个体跟其它基因型个体相比时，能够存活并留下子代的相对能力称之为适应值，也叫适合度，记作W，最高的适合度W=1。那么在选择的作用下降低适合度即为选择系数，用S表示。在数值上S=1-WSU所以选择系数越大，说明适应性越差。在考虑自然
18、选择对群体遗传组成影响是，常以适合度和选择系数作为定量的指标之一。设原以q02出现的aa隐性纯合体，由于遗传上的原因在生长发育中不能存活，即S=1。隐性个体被完全淘汰，下一代q1只有从杂合子所占比值中求出。q1 = (2p0q0/2)/(p02+2p0q0)= p0q0/p0(p0+2q0)=q0/(p0+2q0)= q0/(1+q0)例如：玉米隐性致死的白化苗，假设开始时绿色基因B和白化基因b的基因频率各为050，经一代繁殖后，群体中出现1/4隐性纯合白化苗，这种白化苗在三叶期死亡，这一代b的频率已经由q0变为q1 。q1 = q0/(1+q0)=050/(1+050)=033也就是说经过一
19、代选择后，b的基因频率由原来的050下降到033。如果再经过一代淘汰，则：Q2 = q1/(1+q1)=(q0/1+q0)/1+q0/(1+q0)= q0/(1+q0)依次类推，经n代淘汰后，隐性基因频率为：Qn = q0/(1+nq0)在上例中，白化基因频率逐渐下降，05000330025002000167。经过10代选择后q10 = 0091从这个例子中可以看到，基因频率接近050时，选择最有效。当频率小于050时，选择作用逐渐降低。隐性基因频率很小时，选择的有效度非常低，因为这时的隐性基因几乎完全存在于杂合体中得到保护。选择对显性基因的作用比对隐性基因更加有效，因为杂合子中的显性等位基因
20、会像在纯合子中一样表现出来，如果显性基因是致死或不育的（S=1），只要经过一代便可淘汰干净。选择引起群体基因频率的改变具有定向性，我们课本提到的英国曼彻斯特的桦尺蛾随工业发展的黑色化现象，就是典型例子。迁移繁育个体迁入一个群体或从一个群体迁出都称为迁移。假如有一个大的群体，每一代中有一部分是新的迁入者，其比率为m，原有个体比例为1-m。设迁入个体中的某一个体基因频率是qm，则原有个体同一基因频率是q0，则在混合群体内基因频率q1将是：Q1 = mqm + (1-m)q0 = m(qm-q0)+q0迁入一代引起的基因频率的改变为： q = q1q0 = m(qmq0)由式子可知，在一个有个体迁入
21、的群体里，基因频率的改变明显的取决于迁入率及迁入个体与原群体之间的基因频率差异。遗传漂变哈代韦恩贝格定律，是以无限大的群体为前提的，而实际的生物群体中，个体数目是有限的。在小群体中，既是选择，突变和迁移不发生作用，基因频率也会由某一代群体基因库中抽样形成下一代个体配子时产生误差。由此引起的基因频率的变化称为遗传漂变或随机漂变。例如黑腹果蝇棕眼基因的实验结果，是小群体基因频率随机漂变的很好例子。从具有bw(棕色眼基因)与bw75基因杂合体出发，若每代雌雄个保持8只，那么200多个这类小群体，经过19代后，既有全部为bw75的小群体，也有全部为bw的小群体，还有为bw75和 bw各占不同基因频率的小群体，只有很少一部分同实验开始时bw75和 bw频率均为050的小群体，这就是随机漂变的结果。