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1、外来入侵植物化感作用与土壤相互关系研究进展倪广艳，彭少麟*中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广东 广州 摘要：文章以全球普遍关注的外来植物入侵为背景，综述了外来入侵植物化感物质与土壤化学性质（土壤，土壤有机碳和有机质，土壤中的化学元素等）、土壤生物群落（土壤微生物、土壤动物）的关系。并探讨了未来研究需要加强的几个方面，包括将化感作用与野外实际情况相结合研究，更真实的反映田间状况；进一步探讨微生物在化感物质生物变化过程中的作用与其机理；化感物质作为信号物质如何影响微生物代谢，从而影响地上植物；深入研究化感作用与土壤之间的相互关系，为入侵植物生物防治的安全性提供理论指导等方面。关键词：
2、入侵植物；化感作用；土壤化学性质；土壤微生物中图分类号：； 文献标识码： 文章编号：（）生物入侵是指一种生物在原产地以外的国家或地区具有一定的分布和丰度，能够繁衍后代，并且对入侵地的自然群落和生态系统造成破坏。目前我国外来杂草达种，隶属科属，其中约种已成为入侵种（国家环保总局）。国内外学者针对入侵生物与被入侵群落之间的关系，提出了很多理论假说，如天敌逃避假说、资源波动假说、生物抗性假说、生态位机遇和空生态位假说、干扰假说等。化感作用作为外来种的入侵机制之一，已从国内外众多入侵种得到了证实，最近该机制更是被作为一种新的假说提出，即“”假说（“ ” ）或“新奇武器”假说（“ ” ）。化感物质与土壤
3、环境息息相关的，它是土壤群落影响植物种群的一个重要因素。有学者将化感作用和土壤性质联系起来进行研究，使得这一领域逐渐活跃起来。王进闯等在分子水平和土壤系统水平上综述了化感作用的研究，肖辉林等综述了植物化感物质与化感潜力与土壤养分的相互影响。本文就外来入侵植物的化感物质与土壤化学性质的关系，化感物质和土壤生物的关系进行了综述，并对未来的发展方向提出了一些建议，以期为外来入侵植物的生物防治提供科学依据。 外来入侵植物化感物质和土壤化学性质的相互关系 外来入侵植物增加土壤中的化感物质外来入侵植物和其他植物一样，能够通过根系分泌、雨水淋溶、微生物分解有机残体等方式释放化感物质进入土壤，增加土壤中的化感
4、物质，但是外来入侵植物化感作用的地理变化比较明显。总体而言，入侵地土壤中化感物质的浓度比原产地更高，化感作用更强。等发现斑点矢车菊( )根分泌的化感物质()在北美入侵地的浓度是欧亚原产地的倍，且入侵地周围草本比原产地周围草本更易受该物质的影响。等发现铺散矢车菊( )根分泌的化感物质羟基喹啉在土壤中的浓度变化极显著，北美入侵地的浓度约为欧亚原产地的倍，且原产地土壤中正常存在的浓度能引起入侵地周围植物的致死率。外来入侵植物增加入侵地土壤中化感物质的原因可能在于：在入侵地入侵植物分泌的化感物质更多；入侵地由于化感物质降解因子缺乏或减少，致使其积累；在入侵地入侵植物的密度更大。同时，由于入侵地周围植物
5、与入侵种之间缺乏协同进化，所以对入侵种分泌的化感物质更敏感，导致入侵种的化感作用更明显。 外来入侵植物化感物质和土壤的相互关系外来入侵植物释放的化感物质对土壤的影响主要取决于化感物质的性质。如酚酸类使土壤下降，而碱类物质使上升。研究表明，入侵植物银胶菊 ( ) 含酚酸的残渣使土壤下降。对于同一入侵种，等试验了用火来治理的可行性，比较了燃烧前和燃烧后其残渣对萝卜、鹰嘴豆的影响，结果表明燃烧后的残渣酚酸浓度下降，碱类物质增多，因此土壤上升。不同的土壤亦会影响化感物质的活性与其作用的发挥。以酚酸为例，随着升高，越来越多的酚酸会转变为阴离子，穿越根细胞壁和细胞膜的能力下降，从而影响其作用的发挥，导致其
6、化感作用下降。欧洲排名第四的危害植物绒毛草( )在不同类型土壤中对酚酸的生长反应，结果表明用七种常见的酚酸处理后， 时所有类型土壤中该植物的根生长速率增加，佛兰德斯苔藓土壤（一种有机酸性土壤）中芽生长速率增加；在 时未呈现上述变化。有关土壤对入侵植物化感作用的影响未见报道。随着全球酸沉降加剧，土壤对化感物质的影响，尤其是有否帮助外来种入侵是值得探讨的问题。 外来入侵植物化感物质和土壤有机碳与有机质的相互关系化感物质在土壤中的作用较为复杂，以自然界最普遍存在的酚酸为例，它可以有毒，亦可以解毒，可以发生化学转化，亦可以作为微生物的碳源或能源。研究表示，化感物质对土壤有机碳的影响依赖于化感物质与土壤
7、微生物的关系。若化感物质能够作为微生物碳源，可增加微生物的活性，减少土壤有机碳；若化感物质作为微生物抑制剂，土壤有机碳则增加。如入侵杂草红丁香（ ）的降解残渣减少土壤中的溶解有机碳（），银胶菊土壤中存在的高浓度酚酸抑制微生物的活动，提高了土壤有机碳的含量。当从土壤中除去化感物质时不会改变微生物的、含量或者土壤的营养成分。不同的土壤有机质水平能够影响入侵植物化感物质的变化途径以与作用的发挥，然而该过程也可能受到其他因素的影响。孔垂华等报道在高有机质和营养元素水平的土壤中，胜红蓟素先聚合形成二聚体， 后又解聚成胜红蓟素，然后逐步降解成苯甲酸类，甲基丙酸和乙酸等小分子，而在低有机质和营养元素水平的土
8、壤中，胜红蓟素不经过二聚化过程，而是直接降解成小分子。 外来入侵植物化感物质和土壤化学元素的相互关系入侵植物化感物质对土壤含量的改变方式多样。有的入侵植物能够自身固氮，如原产北大西洋，入侵夏威夷的固氮灌木杨梅（ ）；有的能够通过凋落物里的次生物质（如丹宁、酚酸等）改变土壤的中的量，影响土壤的营养物质循环；有的通过释放的化感物质影响微生物的活动，如微生物的循环和固定，从而影响对周围植物的供给。化感物质也能影响土壤中的、等其他元素。报道所有经银胶菊含酚酸的残渣处理的土壤总酚酸含量和土壤、呈正相关，和土壤、呈负相关。另有实验表明，酚酸类物质能与土壤中的一些营养离子，如、和等形成复合物，使得这些离子在
9、土壤中含量下降，从而影响对周围植物的营养供给。入侵植物多数容易发生在土壤肥沃，如、含量高的地方，而且向土壤中加入肥料能够使入侵植物的密度、生物量增加，而使本地植物的密度、生物量甚至物种多样性降低，有利于外来植物的入侵和扩散。然而养分浓度与化感作用之间的关系则比较复杂，可以是负相互作用，正相互作用，亦可以不存在相互关系（柴强：化感作用对复合群体根区土壤微生物与酶的影响研究。博士论文，）。对于入侵植物，目前已有研究表明，向薇甘菊（ ）含化感物质的土壤中加入肥料（）增加了所有用来做生物测定的幼苗鲜质量，缓解了其化感作用。 外来入侵植物化感物质和土壤物理性质的关系 目前少见植物的化感物质对土壤物理性质
10、影响的研究，而针对外来入侵植物的研究更是未见。因为土壤的物理性质和化学性质是相互贯通的，外来入侵植物化感物质在影响土壤化学性质的同时，也会影响土壤的物理性质，如土壤中的水分等。土壤生物还会影响土壤的物理性质，如蚯蚓等能够疏松土壤，改变土壤空隙。当化感物质引起土壤生物的改变时，也会引起土壤物理性质的改变，从而影响地上植物的生长。 外来入侵植物化感物质和土壤生物的相互关系 外来入侵植物化感物质和土壤微生物的相互关系化感物质的作用机制之一即通过影响土壤微生物的活动和群落结构从而改变周围环境。外来入侵植物所释放的化感物质能够影响土壤微生物生理生态，如薇甘菊根提取的化感物质能够改变土壤微生物群落结构。外
11、来入侵植物的化感物质还能影响微生物的酶活性，呼吸等生理过程 ，通过微生物的生理生态活动改变周围环境的资源竞争，影响周围生物。化感物质与微生物之间的作用往往存在种特异性和浓度效应关系。报道从铺散矢车菊根分泌物中分离到的化感物质羟基喹啉显示出较强的抗菌能力，尤其是对于根际病原体微生物。等研究了斑点矢车菊根分泌的化感物质，生物测定表明()能够防御根际病原体，() 具有化感作用。然而并不是所有的化感物质都是微生物生长的抑制剂，某些情况下，化感物质可以是微生物的碳源和能源，能够增强微生物的活动，有的化感物质甚至在某些浓度下起促进作用，在某些浓度下起抑制作用。不同的土壤微生物多样性是化感物质分离和传递必不
12、可少的条件，个体植物甚至能够选择特定的微生物功能群体来加速对其分泌出的化感物质的分解。微生物代谢在决定化感物质的广度和持久度方面具有重要作用，如影响土壤表面的酚酸，或者有机残骸、土壤中的有毒物质。实验表明，当薇甘菊的残骸进入土壤后，其化感作用加强，可能是因为与土壤混合的过程中促进了化感物质的化学和微生物的降解。表示有微生物和无微生物的土壤中化感物质的氧化传递对于调节入侵种 的化感作用非常重要。 外来入侵种化感物质和土壤动物的相互关系化感作用的另一重要途径是通过影响土壤动物群落，从而影响地上植物的生长。化感物质对土壤动物的影响有两种方式，一是直接毒害或抑制土壤动物的活动，改变动物对生境营养的利用
13、方式，改变其生活环境；二是通过土壤微生物对土壤动物起间接作用，以线虫为例，土壤中的线虫以细菌和真菌为食，当化感物质改变土壤微生物的结构时，也影响了土壤线虫。蚯蚓的一个重要食物来源就是土壤中的腐殖质，我们在鼎湖山的试验中发现埋薇甘菊叶片的土壤中蚯蚓数量明显增多，入侵植物薇甘菊具有化感作用已有证明，至于薇甘菊叶片在降解时如何增加土壤中的腐殖质，从而增加蚯蚓数量还有待进一步研究。 展望外来入侵植物的化感作用已经得到了普遍认可，在国内外掀起了研究热潮，但关于其作用机理目前仍处于探索阶段。土壤环境作为备受关注的研究焦点之一，无疑为入侵植物化感作用的发挥提供了重要场所和调节因子。实际上土壤中除了值，有机质
14、，化学元素等化学性质外，还有很多其他化学性质，甚至物理性质会一起影响化感物质，土壤理化性质还会与土壤生物，尤其是微生物相互影响，共同作用于化感物质。可见，土壤环境作为一个具有良好调节功能的完整体系，在外来植物入侵的“新式武器”中具有重要的作用，未来的研究需充分认识到这一点，并以此为基点，深入探讨化感物质土壤周围植物之间的关系。 研究尺度的改变：从实验室走向野外化感的研究工作多数集中于化感物质的提取、分离以与纯化，从世纪年代至今，大量的化感物质被鉴定出来，且数目仍在不断增加。但是由于野外存在着复杂的资源竞争与其他的因素，实验室用培养皿做生物测定很难模拟野外真实的自然状况，因此不能客观反应野外真实
15、情况，且用来检测化感强度的受试植物多数为农作物，如白菜、莴苣、萝卜等，近年来这种情况有所改观，如用本地种做生物测定，这一点对于入侵生态的化感研究显得尤为重要。以本地种检测入侵种的化感强度以与对本地种的危害，才能更好地说明野外实际情况，具有更高的研究价值。就植物个体而言，化感物质的含量在活体植物中随着植物年龄的增长有所下降，而不同生长时期所释放的化感物质则随不同的植物有所区别。因此不同的入侵植物需分别对待研究。此外，开展野外研究时应注意化感物质在自然条件下的浓度和释放速度以与两者随季节、地理环境、植被情况、根分布状况、土壤性质、微气候、微生物活动等变化的关系, 。 化感物质作为土壤信号物质研究表
16、明化感物质能够作为植物根际微生物或植物根际之间互利共生关系的信号物质。入侵植物来到新生境后，为了抵抗环境中的不利因素，亦可能会进行种间化学信号传导。目前将化感物质作为入侵植物和其他有机体与环境各方面相互关系的信号物质，指示生物体内的代谢变化的研究不多，但种种证据显示了其可行性。由此可见，将化感物质作为信号开发可用于入侵植物研究，然而具体的研究需更多的借助植物基因研究的实验方法。 微生物作为化感机制作用因子化感作用是入侵植物研究的热点，但是将入侵植物的化感作用和入侵地土壤动物与微生物相结合的研究并不多。研究自然条件下化感物质的浓度只能证明化感物质的释放和接受以与从释放植物到受体植物之间的运动过程
17、。实际上，化感物质在根际的传递过程很大程度上是依靠土壤微生物的运动完成的，微生物是植物入侵化感机制的重要因子。因此，有必要通过研究土壤微生物，对化感物质进行动态研究。对于入侵植物，努力澄清化感物质在土壤中发生变化的机理，阐明微生物在化感物质变化和运动过程中所起的作用，建立微生物和化感物质之间相互作用的关系将会为入侵植物的管理和防治提供方法。 对外来入侵种防治的意义现有的研究提示我们，土壤中蕴藏着丰富的生物资源，为我们利用天敌进行生物防治提供了广泛的基础。然而近来亦有研究表明，用两种不同的破坏根部的昆虫（亦可称之为天敌）和一种寄生真菌处理斑点矢车菊，导致其分泌的化感物质变多，对本地种的压制变大，
18、这为入侵植物生物防治的安全性提供了一个新的考虑内容。因此，在研究入侵植物的生物防治时，有必要将化感物质土壤周围植物作为完整的系统来考虑，以便深入了解防治的机理，为有效防治外来植物入侵提供理论指导。参考文献：1 强胜, 曹学章. 中国异域杂草的考察和分析. 植物资源与环境学报, , (): . , CAO . . , , (): .2 吴锦容, 彭少麟. 化感：外来入侵植物的“ ”. 生态学报, , (): .3 王进闯, 潘开文, 李富华. 分子水平和土壤系统化感作用研究现状与展望. 生态学杂志, , (): .4 肖辉林, 彭少麟, 郑煜基, . 植物化感物质与化感潜力与土壤养分的相互影响.
19、 应用生态学报, , () .5 , . . , , : .6 孔垂华, 徐效华, 陈建军, 等. 胜红蓟化感作用研究. 主要化感物质在土壤中的转化. 生态学报, , (): .7 向言词, 彭少麟, 饶兴权. 植物外来种对土壤理化特性的影响. 广西植物, , (): .8 谢宗强, 陈志刚, 樊大勇, 等. 生物入侵的危害与防治对策. 应用生态学报, , (): .9 彭少麟, 向言词.植物外来种入侵与其对生态系统的影响. 生态学报, , (): .10 孔垂华, 徐涛, 胡飞, 等. 环境胁迫下植物的化感作用与其诱导机制. 生态学报, , (): .11 阎飞, 杨振明, 韩丽梅. 植物化感作用（）与其作用物的研究方法. 生态学报, , (): .