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1、-自私的基因(精读版)-第 39 页目录第一章为什么会有人第二章复制基因第三章不朽的螺旋圈第四章基因机器第五章进犯行为第六章基因种族第七章计划生育第八章代际之战第九章两性战争第十章你为我搔痒，我就骑在你的头上第十一章觅母：新的复制基因第十二章好人终有好报第十三章基因的延伸前言我们都是生存机器，作为载运工具的机器人，其程序是盲目编制的，为的是永久保存所谓基因这种禀性自私的分子。第一章为什么会有人我们从简单的定义开始。想象一种动物，它采取了某种行动。如果这一行为的结果是牺牲自己的利益，成全了其他同类动物的利益，我们称这种行为为利他行为。若恰好相反，则称为自私行为。所谓的“利益”是指“生存的机会”。
2、请注意：本书只根据动物行为的结果是降低还是提高对方生存的可能性，来划定行为是“自私”还是“利他”。我们不会讨论动物在做出某种行为时，是否“真的”私下或下意识地抱有相应的动机。在自然界，我们既能看到动物自私的一面，也能看到利他的一面。比如以下几个例子：自私行为利他行为1.黑头鸥会趁邻居不注意偷吃对方的幼崽。1.工蜂为了保卫蜂巢刺蛰入侵者，而刺蛰经常导致工蜂的死亡。2.雌螳螂会在交配时咬掉配偶的头。2.鸟群中的鸟在发现天敌时，会发出警告声。3.帝企鹅为了尝试水下是否有危险，会把身边的同伴往水里推。3.父母生育和养育儿女。达尔文的进化论告诉我们，大自然是一个残酷的生存竞技场。优胜劣汰，适者生存。在巨
3、大的生存压力下，动物表现出自私的行为很容易理解。那么，如何理解动物明显的利他行为？一个方便的解释似乎是：动物个体可以为了群体的利益牺牲自己，换得群体的繁荣。换言之，在达尔文描述的大自然竞技场当中，参赛单位是群体，而不是个体。个体作为群体的一部分，必要时可以为了群体的利益而自我牺牲。事实是不是这样呢？很遗憾，这种“群体选择论”有两个难以克服的逻辑难题。首先，假设“群体选择论”成立，想象两个截然不同的群体展开竞争。A群体中的个体有很强的集体意识，一切行动为集体利益服务。B群体中的个体都自私而短视，完全不顾其他成员的死活。逻辑上，A群体会战胜B群体，它们会发展壮大，直至利他主义占领我们的星球。可是正
4、如我们所见，经过数亿年的演变，动物个体的自私行为在今天依旧大行其道，毫无衰退缩减的意思。这是第一个逻辑难题。其次，我们无法决定哪一级的群体级别才是最重要的，哪一级群体的利益最值得维护。如果说选择在同一物种的群体之间以及在不同物种之间可以进行，那么选择为什么就不能在更高一级的群体之间进行呢？狮子和羚羊与我们一样，同属哺乳纲。难道我们不应该要求狮子“为了哺乳纲的利益”不要再去杀害羚羊吗？毫无疑问，它们应该去捕食鸟类或爬行动物。可是，照此类推下去，为了脊椎动物这更高一级的群体的利益，又该如何呢？个体同时表现出自私性和利他性。要解释这一现象，或许我们不能求助于更高的群体层次，而应该关注更低、更基本的层
5、次：基因层次。我们将要论证，自然选择的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格来说，甚至也不是个体，而是基因。成功的基因的一个突出特性是其无情的自私性。这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。基因为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊情况下，也会滋长一种有限的利他主义。动物的利他行为，表面看去似乎使利他主义者有较大的可能死亡，而受益者有较大的可能生存下来，更仔细地观察一下，常常会发现，生物个体的利他行为实际上仍是为了其基因的自私目的。本书将阐明如何用基因的自私性这一基本法则来解释个体的自私性和个体的利他性。补充说明：前面表格中列举的几个动物的利他行为，作者在后文均用“自私的基因”理论给出了
6、合理的解释。有关工蜂蜇人的行为，请见第十章；有关父母生育和抚养儿女的行为，请见第六章。第二章复制基因我们的宇宙有一个普遍法则：稳定者生存。想象一下原始世界。世界诞生时，各种原子在外界能量的扰动下尝试拉帮结派，组成各种结构的原子聚合体，我们后来叫这些聚合体为分子。结构较稳定的分子保留下来，不稳定的则转瞬即逝。可是不要指望原子的瞎摸乱撞能够直接创造出复杂的生物体，这需要无法想象的海量原子精确排列才行。原子们表示压力很大，搞不定的。根据达尔文的学说，生命的起源是一个相对简单，但是意义非凡的分子的诞生，即复制基因。它只有一个特殊的性质：能够复制自己。产生这样特殊的分子，也够原子们挠头的，但比起创造复杂
7、生物体，这份“家庭作业”还算简单的，何况，有几亿年的时间去“做作业”，这个概率就相对合理了。更何况，复制基因的存续并不依赖于它经常性地产生。它只要产生一次就够了。以后呢，它可以自我复制！复制基因是如何自我复制的呢？复制基因的基本结构是一条链状大分子，这个链由起构件作用的几种小分子排列组成。在自然界中，构件小分子已然形成，结构稳定，在原始世界中到处都是。构件与构件之间有一一对应的亲和力，一旦黏接起来，便不易分离。这样，复制基因捕获构件小分子，由于存在一一对应的亲和力，这些小分子根据复制基因中的构件排列对号入座，自动仿照复制基因本身的构件排列顺序排列起来，形成复制。复制完成后，两条链分离，捕获更多
8、的构件分子，形成更多的复制。这样的复制过程固然精确，但是大量的复制难免会产生微量的差错，我们称之为基因变异。感谢差错，它们恰恰是进化的前提和基础。随着基因变异的产生和扩散，世界上出现了好几个品种的复制基因。由于世界上的构件小分子资源还有很多，这些不同种的复制基因相安无事，各自拼命复制，并不断产生新的基因品种。在这些品种中，寿命更长的、复制速度更快的、复制更精确的品种更容易发展壮大。现在，通过大量的复制，原始世界中的复制基因变得越来越多。构件小分子被大量消耗，供不应求。此时不同品种的复制基因必然为了争夺构件而互相搏斗。任何能够保护自己或削弱对手的新变异都会被保留延续并迅速扩散。一些复制基因甚至“
9、发现”一些方法，通过化学途径分裂对方品种的基因分子，并利用分裂出来的构件复制自己。其他一些复制基因则把自己包裹在一层保护膜之中保护自己。竞争越来越激烈，更高明的攻击和防御手段层出不穷，一切为了生存延续。在这样严酷的斗争环境下，复制基因要想继续生存延续下去，必须为自己构造精妙的生存机器，使自己能够躲在其中安心地复制。更激烈的竞争产生了更有效的生存机器。生存机器的体积越来越大，其结构也越来越复杂。时至今日，复制基因不会再像原始世界时那样“赤裸相见”了。它们安稳地寄居在庞大的“高达”之中，通过操控这些强大的“高达”，继续它们的生存竞争。这些“高达”就是今天自然界呈现的各种各样的生物，包括你我。它们创
10、造了我们，创造了我们的肉体和心灵。而保存它们正是我们存在的终极理由。今天，我们称它们为基因，而我们就是它们的生存机器。补充说明：但是我们也该认识到，人类丰富的政治、经济、文化和艺术活动在本书主要议题之外，在本书末章（第十一章）会专门提到。而这些活动恰恰承载了人类更高级、更重要的生存意义。第三章不朽的螺旋圈在今天，大多数动物采用有性生殖的方式进行繁殖，人类也不例外。为了给后面的讨论打好基础，我们先以人类为例，了解一下有性生殖的过程。构成人体的绝大部分细胞（除性细胞）都含有一份制造人体的全部指令的拷贝。制造人体的全部指令分为46个部分。每个部分称为一条染色体。可以认为每一条染色体由很多信息片段构成
11、，这些信息片段就是基因。这46条染色体由23对染色体构成。每一对染色体的两条染色体分别由父亲和母亲继承而来。说它们是成对的意思是：可以认为这两条染色体上包含的信息是一一对应的，可以互相代替的。每一对可以互相代替的信息片段称为等位基因。可以认为，等位基因处于染色体的相同位置。人类的正常体细胞由有丝分裂产生，新细胞与原细胞一样，都含有46条染色体。不同于人体其他细胞，人类的性细胞（精子和卵子）由减数分裂产生。之所以称“减数”，是因为分裂后产生的性细胞（精子和卵子）只有23条染色体，而不是46条。精子和卵子结合后，则会重新组成一个新的含有46条染色体的细胞。一个有23条染色体的精子，是由精巢内具有4
12、6条染色体的一个普通细胞进行减数分裂所产生。到底这46条染色体中的哪23条能够“被选中”进入一个精子细胞呢？事实上，几乎没有一条染色体被完整地继承到精子细胞之中。在制造精子期间，精子细胞的每一条染色体是由父母各自对应的染色体分解成基因片段后重新随机组合产生的。我们定义这个过程为一次交换，或称“基因重组”。一对等位基因，不能共存于同一个精子细胞之中，因为它们在染色体中占有同一个位置，而一个精子细胞中只有一个这样的位置，所以它们只能二进一。同理，卵子的23条染色体也是由相同的方式产生的。精子和卵子结合后，组成一个新的含有46条染色体的细胞。想象来自父亲或母亲染色体上的某个信息片段（基因），它若想加
13、入性细胞（精子或卵子），从而有机会传递到下一代个体中去，至少要面对两个“考验”。第一，它不能在染色体拆散成碎片的过程中被拆为两半；第二，它要和它的等位基因竞争在新染色体上的同一个位置。对第一个“考验”的补充解释：在基因重组的过程中，来自父母的染色体被随机拆散。染色体上的断点是任意选择的。在这种情况下，短的遗传单位容易保留，而长的遗传单位容易被改变。遗传单位越短，它生存的时间可能就越长。特别是它被一次基因重组所分裂的可能性就越小。就一个基因而言，它的许多等位基因是它的不共戴天的竞争者，但其余的基因，在它看来，只是外部环境的一个组成部分。基因发挥的作用取决于它的外部环境，而这一所谓环境也包括其余的
14、基因。有时，一个基因在另一个特定基因在场的情况下所发挥的是一种作用，而在另一组伙伴基因在场的情况下所发挥的又是一种截然不同的作用。比如赋予生物个体锋利的牙齿的基因，如果和食肉动物其他的、并不控制牙齿的基因相配合（比如，一个赋予生物个体消化肉类的肠胃的基因），就是一个“好基因”。如果不幸和食草动物的其他基因配合，那它就是一个“坏基因”。在有性生殖的过程中，一个动物个体中存在的基因组合，其存在时间可能是短暂的（大概等于该动物个体的寿命），但基因本身却能够生存很久。它们与其他基因组成一个又一个临时的联盟，建立一代又一代的生存机器（个体）。在延续不断的世代中，一个基因可以被视为一个遗传单位，它通过一系
15、列的个体的延续生存下去。我们定义“基因”为染色体物质的任何一部分，代表构件小分子的一段独特的排列方式。它能够作为一个自然选择的遗传单位连续若干代起作用。基因是染色体的一个片段，它要短得使其能够延续足够长的时间，以便它作为一个有意义的自然选择单位而发生作用。基因在交换过程中并不是不可分的，但很少分开。基因不会衰老。它一代一代地从一个个体转到另一个个体，用它自己的方式和为了它自己的目的，操纵着一个又一个的个体；它在一代接一代的个体陷入衰老死亡之前抛弃这些将要死亡的个体。第四章基因机器导读：在第二章中曾提到，基因在激烈的生存竞争中为了生存延续，开始制造生存机器使自己可以寄居其中，更加安全而高效地复制
16、。本章着重讨论生存机器的行为。什么是行为？生存机器如何完成行为过程？基因如何控制行为？本章将回答这些问题。生存机器的一大分支，即现在人们所说的植物，“学会”了利用阳光直接把简单分子建成复杂分子，并以快得多的速度重新进行合成过程。另外一个分支，即动物，“发现”了如何利用植物通过化学作用所取得的劳动果实。动物要么将植物吃掉，要么将其他的动物吃掉。这一章将论述行为，即生存机器的动物分支广泛利用的那种快速动作。在生物学家的词汇里面，行为具有快速的特性。植物也会动，但动得异常缓慢。大多数植物的活动其实只限于不可逆转的生长。动物则发展了种种的活动方式，其速度超过植物数十万倍。此外，动物的动作是可逆转的，可
17、以无数次重复。动物用以进行快速动作的机件是肌肉。我们如何控制肌肉收缩的时间和速度？动物控制肌肉所使用的装置，其基本单位是神经细胞或称神经元。通常一个神经元有一条轴突。一个轴突的宽度狭小到只有在显微镜下才能辨认，但其长度可能有好几英尺。轴突通常由多股集束在一起，构成我们称之为神经的多心导线。这些轴突从躯体的一部分通向其他部分，传递消息。动物的脑子控制和协调肌肉的收缩。为了达到这个目的，它们需要有通向各个肌肉的导线，用来传递消息。这些导线就是运动神经。为了有效的生存，动物行为必须适应外部环境。上下颌的肌肉必须等到嘴巴里有值得咀嚼的东西时收缩才有实际意义。同样，腿部肌肉要在出现有值得为之奔跑过去或必
18、须躲避的东西时，按跑步模式收缩才有实际意义。因此，自然选择有利于这样一些动物，它们具备感觉器官（眼、耳、味蕾等），将外界发生的各种形式的有形事件转化为神经元的脉冲码。另外，在进化过程中，一个显著的进展是记忆力的“发明”。借助这种记忆力，肌肉收缩的定时不仅受不久以前而且也受很久以前的种种事件的影响。记忆力的出现，使得动物可以保存相当长一段时间的外部环境信息并对行为做出相应调整。既然动物也是基因的生存机器的一种，那么基因如何控制动物的行为呢？基因对动物行为的控制与程序员教电脑下棋类似。程序员把主要的象棋步法提纲挈领地告诉计算机，而不是把适用于每一种开局的各种步法穷举出来都告诉它（因为在棋局中，可能
19、出现的棋步多如恒河沙数，就是到了世界末日也编不出一份完备的清单）。接着他可以再把一些“忠告”编入程序内，或一些实用的诀窍。重要的是，计算机一旦开始下棋，就需要独立操作，不能指望它的主人再作任何指点。程序编制员所能做的一切只是在事先竭尽所能把计算机部署好，并在具体知识的提供以及战略战术的提示两者之间取得适当的平衡。基因对动物行为的控制是间接的。基因预先“设想”到一些明显的、基本的规则，赋予生存机器。而在复杂环境刺激下，生存机器需要根据笼统的基本规则随机应变，制定具体的行为方略。为什么基因不把缰绳紧握在手，随时指挥生存机器的行为呢？这是因为时滞造成的困难。基因不能直接控制动物行为的原因，在于基因对
20、生存机器的影响是相对缓慢的，而外部环境刺激的时间非常短，必须做出快速反应。同时，外部环境刺激千变万化，无法穷举（就像棋局中的步法一样）。所以，基因只能在事先“预测”可能发生的情况，给出一般性的规律，而不能即时控制动物行为。基因是通过控制蛋白质的合成来发挥其作用的。这本来是操纵世界的一种强有力的手段，但必须假以时日才能见到成效。培养一个胚胎需要花上几个月的时间去耐心地操纵蛋白质。另一方面，关于行为的最重要的一点是行为的快速性。在外部世界中某种情况发生了：一只猫头鹰掠过头顶，沙沙作响的草丛暴露了猎物，接着在顷刻之间神经系统猛然行动，肌肉跃起；接着猎物得以死里逃生或成为牺牲品。基因并没有像这样的反应
21、时间。基因只能竭尽所能事先部署一切，为它们自己建造一台快速的执行计算机。使之掌握基因能够“预料”到的尽可能多的各种情况的规律，并为此提出“忠告”。基因对生存机器的“指令”不可能是具体而细微的，它只能是一般的战略以及适用于生计的各种诀窍。生存机器未来可能遭遇的环境刺激千变万化，基因怎样才能尽量用最简单的“忠告”涵盖最复杂的可能情况呢？解决这个难题的一个办法是预先赋予生存机器以一种学习能力。基因可以通过对其生存机器发出如下指示的形式来编制程序：“下面这些会带来好处：口中的甜味道、情欲亢进、适中的温度、微笑的小孩等。而下面这些会带来不快:各种痛苦、恶心、空空的肚皮、哭叫着的小孩等。如果你碰巧做了某件
22、事情之后便出现了不愉快的情况，切勿再做这种事情；在另一方面，重复做为你带来好处的任何事情。”这样编制的程序有一个好处，就是可以大大削减必须纳入原来程序的那些详尽的规则，同时可以应付事先未能预见到其细节的环境变化。另一个重要的方法是模拟。人类作为一种高等的生存机器，当他要做出困难的决定，而这个决定牵涉到未来的未知量，人类也会进行某种形式的模拟。人类可以在脑子里树立一个模型，而脑子可以利用这个模型来预测可能发生的事物。模拟能力的演化似乎终于导致了主观意识的产生。结论：动物的行为，不管是利他的或自私的，都在基因控制之下。这种控制尽管只是间接的，但仍然是十分强有力的。基因通过支配生存机器和它们的神经系
23、统的建造方式而对行为施加其最终的影响。但此后怎么办，则由神经系统随时做出决定。基因是主要的策略制定者；大脑则是执行者。但随着大脑的日趋高度发达，它实际上接管了越来越多的决策机能，而在这样做的过程中运用诸如学习和模拟的技巧。第五章进犯行为对某个动物个体来说，另一个动物在它看来不过也是外部环境的一部分，就像一块岩石、一条河流或一块面包一样。不同物种的动物以各种各样的方式相互发生影响。属于同一物种的动物往往更加直接地相互影响对方的生活。同一物种的个体经常为了相同的生存资源而争斗。比如，雄性动物为争夺雌性配偶而相互竞争。逻辑上来说，如果一只雄性动物能够给其他的雄性动物造成损害的话，也许会给它自己的基因
24、带来好处（因为这样就少了一个讨厌鬼和我抢老婆了）。更合算的办法是干脆将其竞争对手杀死，然后最好是把它们吃掉。然而，尽管自然界的确会发生屠杀和同类相食的现象，但更为普遍的情况，是动物间的搏斗具有克制和绅士风度的性质。它们的搏斗是一种正常的竞赛活动，是按规则进行的，很少有你死我活的拼斗。威胁和虚张声势代替了真刀真枪。为什么会这样？原因之一是，拼斗虽然会带来战利品，但也会造成损失（受伤甚至死亡）。在一个庞大而复杂的竞争体系内，除掉一个对手并不见得就是一件好事，其他的竞争对手很可能比你从中得到更多的好处（鹬蚌相争，渔翁得利）。在决定要不要进行搏斗之前，最好是对得失进行一番权衡。与其他动物进行搏斗所带来
25、的利弊是可以预先估计的。上一章提到，由于时滞的限制，基因只能间接地控制动物的行为。基因会事先给它的生存机器一些笼统的生存“忠告”，而这些“忠告”中的一个重要部分，就是“教导”这个动物与其他动物发生利益冲突时该如何行事。我们定义“策略”为基因程序预先设置好的行为方略。我们所说的策略并不是个体有意识地制订出来的，弄清这点十分重要。博弈论提供了数学分析动物行为策略的工具。史密斯等人用数学语言描述了动物的行为策略。史密斯提出了一个重要的基本概念：进化上的稳定策略（Evolutionarily Stable Strategy，以下简称ESS）。凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处为其他策略
26、所比不上的，这种策略就是进化上的稳定策略或ESS。能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，任何举止异常的个体的策略都不可能与之匹敌。一种ESS一旦确立，就会稳定下来：偏离ESS的行为将要受到自然选择的惩罚。ESS的标准是：它一旦形成，任何举止异常的个体的策略都不可能与之匹敌。人类能够结成各种同盟或集团，即使这些同盟或集团在ESS的意义上来说并不稳定，但对每个个体来说却是有利的。这种情况之所以可能，仅仅是由于每一个个体都能有意识地运用其预见能力，从而懂得遵守盟约的各项规定是符合其本身的长远利益的。ESS的概念也可以解释物种间的竞争情况。比如：狮子要吃羚羊，可是狮子也是肉做的，为什么狮子不会
27、吃狮子呢？根据ESS的概念，狮子吃狮子不是一个ESS。由于很可能受到强烈的反击，这一策略的平均盈利会非常低。同理可以解释为什么羚羊遇到狮子就会逃跑，而不会停下来对峙甚至搏斗。因为羚羊与狮子搏斗同样不是一个ESS。以上，我们把个体动物视为独立的自私机器，讨论它们与其他同类产生利益冲突时的行为策略。可是如果利益相关的双方是近亲，这一讨论就失去了效用。这是因为近亲体内有很大一部分基因是共同的。近亲个体不能再视为独立的自私机器，因为从基因的角度来看，几个近亲个体很可能都是它一视同仁的“分身”。这样就不难解释，为何近亲个体之间会发生利他性的行为。有关这些问题，我们下一章开始讨论。第六章基因种族导读：本章
28、之后的几章（第七至九章）都会讨论近亲个体之间的利益相关和利益冲突，包括几个典型的亲属关系，例如父母和子女的关系（第七八章），兄弟姐妹之间的关系（第八章），配偶之间的关系（第九章）。这些利益相关和利益冲突均可以由“自私的基因”理论来解释。在接下来的几章中，需始终记住如下两点：1在这几章中，人类道德所难以容忍的种种“尔虞我诈”会在家庭内部频繁发生。所以有必要事先再次重申，这几章的内容只涉及遗传学讨论，不涉及人类道德。人类意识的存在使得人类可以部分摆脱基因的控制，进行独立的决策。2为了简洁起见，讨论过程中经常把个体的行为当作是有目的的。这不过是一种比喻的说法。实际上，个体是一架生存机器，其程序由它自
29、己的自私基因所盲目编制。一个基因有可能帮助存在于其他一些个体之内的其自身的复制品。如果是这样，这种情况看起来倒像是个体的利他主义，但这样的利他主义是出于基因的自私性。个体对其他含有相同基因的个体表现出利他行为，对基因的发展有利。为了使利他行为具有选择性（只帮助含有同样基因的个体，即亲属），基因必须能够“识别”其他个体中其自身的拷贝。基因有没有一些比较合乎情理的办法“识别”存在于其他个体中的其自身的拷贝呢？回答是肯定的。我们很容易证明，近亲多半共有同样的基因。所以基因满可以预先给予它的生存机器这样的“忠告”：这辈子不如多帮帮自己的亲人吧！但是“近亲”这个说法仍不明确。一只动物，如果遇到有两个亲属
30、同时需要它帮忙，而它只能帮一个，它会倾向于帮谁呢？它的基因或许还会告诉它亲属的亲疏关系，谁先谁后。为了确定这个关系，我们需要计算的是概率，亦即两个近亲个体共有一个特定基因的机会。假定你体内有基因G的一个拷贝，这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来的。假如是你的父亲把这个基因传给你，那么他体内每一个正常的体细胞都含有G的一个拷贝。父亲产生一条精子时，他把他的半数的基因给了这一精子。因此，培育你的姐姐或妹妹的那条精子获得基因G的机会是百分之五十。如果基因G由母亲而来，推论相似，结果相同。你可以通过这样的演算方法计算出任何亲缘关系的等次。等次的含义是，另一个近亲与你共有某个基因的概率。这个概率越
31、高，等次越高。我们采用一个亲缘关系的指数用来表示两个亲属之间共有一个基因有多大的机会。亲代与子代之间的亲缘关系是重要的。如果你有基因H的一个拷贝，你的某一个子女体内含有这个基因拷贝的可能性是百分之五十，因为你一半的性细胞含有H，而任何一个子女都是由一个这样的性细胞培育出来的。所以亲代与子代之间的亲缘关系永远是1/2。两兄弟之间的亲缘关系指数是1/2，因为他们之间任何一个的基因有一半为其他一个所共有。这是一个平均数：由于减数分裂的机遇，有些兄弟所共有的基因可能大于一半或少于一半。为了更简便地计算亲缘关系指数，下面介绍一个方法。首先，查明A和B最近一代的所有共同祖先是谁。譬如说，一对第一代堂兄弟的
32、共同祖先是他们共有的祖父和祖母。如果B是A的直系亲属，譬如说，是他的曾孙，那么我们要找的“共同祖先”就是A本人。找到A和B的共同祖先之后，再按下列方法计算代距。从A开始，上溯到他和B的共同祖先为止，然后再从这个共同祖先往下数到B。这个过程中间经过的世代总数，即为代距。叔父和侄子之间的代距为3，同胞兄弟之间的代距为2，第一代堂兄弟之间的代距为4。找到A和B之间的代距后，每一代距是1/2，有几个代距就把几个1/2自乘，得到的数值即为A与B的基于该共同祖先的亲缘指数。但这仅仅是A和B之间亲缘关系的部分数值。如果他们的共同祖先不只一个，我们就要把通过每一个祖先的亲缘关系的全部数值加起来。譬如说，第一代
33、堂兄弟有两个共同的祖先（祖父和祖母），他们同每一个祖先的代距是4，因此他们亲缘关系指数是2*(1/2)4=1/8（为幂指数符号）。通过数字语言谈论亲属的亲疏等级，这对动物对亲属的利他行为是一个重要的参考。一个准备自我牺牲的利他基因如果要取得成功，它至少要拯救两个以上的兄弟姐妹（子女或父母），或四个以上的堂/表兄弟姐妹（叔伯父、叔伯母、侄子、侄女、祖父母、孙子孙女）或八个以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。按平均计算，这样的基因才有可能在利他主义者所拯救的个体内存在下去，同时这些个体的数目足以补偿利他主义者自身死亡所带来的损失。亲缘关系的等次可以用亲缘关系指数来量化。但是，仅仅有这个指数是不够的，实际
34、情况下，还要考虑更多的因素。第一个因素，是在利他行为过程中自身死亡的风险和其他个体存活的可能性。如果一次利他行为中自身的风险很小，其他个体又容易拯救，那么从基因“利益”来看，即使是亲缘指数低的远亲，这次拯救也是值得的。反之亦然，如果自身风险很大，而其他个体难以保全，即使是至亲，利他行为也在基因“利益”上不划算。第二个因素，是个体的“预期生殖能力”。如果你有两个血缘关系同样接近的亲属，其中一个已届风烛残年，而另一个却是血气方刚的青年，那么对未来的基因库而言，挽救后者的生命所产生的影响要比挽救前者来得大。第三个因素，是亲缘关系的肯定性。我们人类可以通过习俗、档案和记忆力等方式来肯定亲属关系，野兽要
35、做到这一点就困难得多。对于一般的动物来说，要肯定谁是它的兄弟就不如肯定谁是它的子女那么容易。它只能对更容易肯定的亲缘关系加一个更大的权重。由于上述原因，我们在计算亲缘关系指数时，那些简洁的对称演算还需要进一步加以调整。基因会根据这些指数和权重修正“编制”演算程序并将其输入到动物体当中。动物体在抉择的时刻，会下意识地快速完成演算，然后按净收益最大的行为模式采取行动。第七章计划生育在动物众多的利他行为中，有两类重要的行为。一类为生育新的个体，另一类为抚养现存的个体。自然界的一个真实现象是，动物个体会调节自己的出生率，控制生育。这种行为的动机是什么？群体选择论者认为，这一行为是利他性的，个体动物为了
36、群体的整体利益，有意降低其出生率。但是鉴于群体选择论的逻辑困境，事实上，这种计划生育的行为也可以用正统的“自私的基因”规律加以阐明。以“自私的基因”论来看，这种行为是自私性的，进行繁殖的个体是为了它们自己的利益而控制生育。比如说，每一物种的鸟往往都有典型的每窝孵卵数。可能存在使雌鸟下两个蛋的基因。这种基因还有很多与之竞争的等位基因，它们使雌鸟下三只、四只，甚至更多的蛋。现在，自私基因的理论要求我们去探究，这些基因中究竟哪一种会在基因库中越来越多。表面看上去，使雌鸟下更多只蛋的基因更容易胜出，因为这样含有该基因的后代就越多。实际上，“越多越好”的论点绝非事实。增加生育必然要以抚养欠佳为代价。所以
37、，任何一定的物种在任何一定的环境条件下，每窝都有其最适度的孵卵数。个体之所以调节其每窝的孵卵数，绝非出自利他性的动机，节制生育是为了最大限度地增加它们现有子女的存活数。雌性个体必须在生育和抚养之间进行合理的平衡。第八章代际之战在家庭内部，做母亲的对其所有的子女都一视同仁是否总是有利？还是偏爱某个子女有利？家庭内部是否存在自私和欺骗？首先，对一个母亲来说，在对子女进行投资时是否应该有所偏爱？单单从亲缘指数上来说，偏爱是毫无根据的，因为母亲同每个子女的亲缘关系指数都一样，都是1/2。但是现实情况下，子女个体之间存在差异。比如：1发育不良的个体比发育正常的个体估计寿命要短。做母亲的可能会发现，拒绝饲
38、养发育不良的幼畜，将其名下应得的一份亲代投资全部分给它的兄弟姐妹，反而来得合算。2假设两个儿子遇到了生死危机。如果在两个儿子中（哥哥和弟弟），做母亲的只能拯救其中一个，那么它应拯救哥哥。因为如果死亡的是哥哥，那么母亲一生付出的亲代投资中较大的那一部分将要付诸东流。而如果两个儿子遇到的危机并不那么致命，母亲的选择可能会恰恰相反：它会偏袒弟弟，因为哥哥在危机中有更大的可能依靠自己的力量存活下来。母亲对后代的偏爱倾向似乎还可以合理地解释人类女性的停经现象，即中年妇女生殖力的突然消失（这个解释只是假说）。随着年龄的增长，妇女用来抚养子女的精力和能力会逐渐下降，因之而造成的子女夭折的概率也会逐渐增加。根
39、据“自私的基因”的观点，当妇女所生育的每个孩子（与母体的亲缘关系为1/2）活到成年的平均机会比同岁的孙子（1/4）的平均机会的一半还要小的时候，选择投资孙子孙女而不是子女更为有利。所以控制妇女在这个年龄停止生育的基因得以发展壮大，停经的性状得以留存下来。以上，主要以母亲为立场考虑问题。然而，幼儿也能对父母施加影响，从而获得额外的照顾。但问题并不这样简单。如果我和弟弟争夺一口食物，而他又比我幼小得多，这口食物对他的好处可能比对我大得多，因此把这口食物让给他吃，对我的基因来说可能是合算的，因为我的基因有一半的可能在幼弟的体内也存在。一个幼儿“应该”试图攫取较多的亲代投资，但必须适可而止。怎样才算适
40、可而止呢？它攫取资源而给兄弟姐妹造成的净损失，不能大于它自身从中所得利益的两倍（兄弟姐妹的亲缘关系指数为1/2）。只要对比母亲的立场和幼儿的立场就会发现，母亲和孩子之间存在利益冲突。母亲只希望在幼儿身上付出刚好够这个幼儿存活的投资，然后就去哺育下一个后代。而幼儿总是希望母亲能给它更多的投资，只要它得到额外的投资，不会在兄弟姐妹身上造成双倍或更大的损失。同辈的孩子之间则存在着争夺父母资源的冲突。所以，家庭内部必然存在自私和欺骗。以下是几个存在于自然界，描述家庭内部的自私和欺骗行为的例子。1雌鸟在给雏鸟喂食时，根据雏鸟叫声的大小判断其饥饿程度。雏鸟会发展出一种欺骗行为，即使不饿，也要大声鸣叫，装出
41、饥不可耐的样子。2乳燕幼鸟甚至会将一些尚未出生的兄弟姐妹的蛋扔出鸟巢致其死亡。它不会把所有其他的蛋都扔出去，它只要扔出去一两个，就能使自己和其他存活的兄弟姐妹分得的资源都增加，总体上对于这个幼鸟是划算的。虽然这会损害它母亲的利益。3小布谷鸟有一种类似讹诈的生存策略。首先，雌布谷鸟会把自己的蛋寄生在其他鸟类的鸟巢里。小布谷鸟出生后，为了讹诈养母以攫取更多食物，会大声鸣叫。如果养母没有及时喂养小布谷鸟，其叫声就会引来捕食者。虽然小布谷鸟会因此丧命，但是其养母的损失会更大。这整整一窝的生命和小布谷鸟没有任何血缘，但都是养母的骨肉。4比小布谷鸟更“歹毒”的，还有蜜鸟。蜜鸟和布谷鸟一样，也寄生在其他鸟类
42、的鸟巢里。初生的蜜鸟生就一副尖锐的钩喙，一出壳就会把所有其他的蛋啄碎，霸占鸟巢。家庭内部既然存在利益冲突，那么谁会是冲突中胜利的一方呢？母亲的优势在于，它比子女强壮，而且更老于世故。如果它决定放弃子女，子女没有什么办法。而子女们的反制措施，是在母亲试图判断保证子女们存活的最低资源量时，对母亲伪装或撒谎。因此，在世代之间的争斗中，到底哪一方有更大的可能取胜是没有一个总的答案的。最终的结局往往是子女们企求的理想条件与母亲企求的理想条件之间的某种妥协。第九章两性战争配偶之间的利害冲突又是怎样的呢？配偶之间毫无血缘关系。他们唯一共有的东西就是在他们子女身上的50%的遗传投资。每个配偶都设法利用对方，试
43、图迫使对方多投资一些。就个体来说，称心如意的算盘是，“希望”同尽可能多的异性成员进行交配，而让这些配偶们花费他们的资源把孩子抚养大。性配偶之间的关系是一种相互不信任和相互利用的关系。配偶之间的矛盾，在于都希望对方在二者共有的孩子身上下更大的功夫。对于一般的动植物，如何界定性别是一个问题。并非所有的动植物都有阴茎、乳腺等特殊而明显的性器官。性别有一个基本特性，可以据以标明一切动物和植物的雄性和雌性。那就是雄性的性细胞或“配子”比雌性配子要小得多，数量也多得多。如果某个群体的个体拥有大的性细胞，我们可以称之为雌性，反之可以称之为雄性。雌性个体的性细胞之所以更大，是因为它不仅包含基因，同时也包含新个
44、体初步发育所需的食物储备。相反，雄性个体的性细胞几乎只包含基因。有关性细胞的产生过程（即减数分裂），请参考第三章。性细胞的不对称性是怎么来的呢？在原始世界刚刚“发明”有性生殖的时候，还并不存在雄性和雌性的问题。在原始的有性生殖中，所有个体提供的配子都是一样大小的，称为“同形配子”。两个同形配子相互融合时，各为新的个体提供数目相等的基因，而贡献的食物储存量也相等。后来，有些同形配子碰巧比其他配子更大一些，由于这些更大的配子能够为子代提供更多的营养，就出现了一个形成较大配子的进化趋势。但同时，这些更大的配子的存在也导致了另一类配子的产生，就是更小的配子。这些小配子含有较少的营养，但是它们移动迅速，
45、并且能够积极主动地寻找较大的配子，想尽办法与其融合。这样，小配子在营养上的不足可以由大配子来补偿。小配子还有一个优势：由于它携带的营养很少，成本低，因而可以在生物个体中被大量制造，具有繁殖更多幼儿的潜力。这样，就有两种截然相反的性“策略”同时进化。一种是大量投资或“诚实”策略。这种策略自然而然地为小量投资、具有剥削性质的或“狡猾”的策略开辟了道路。于是诚实的配子演化成为卵子，而狡猾的配子则演变成了精子。或许读者会奇怪，诚实的配子为何要“甘愿”受狡猾配子的剥削呢？诚然，每一个诚实的配子都“宁愿”和另一个诚实的配子融合。但是，诚实配子与另一个诚实配子结合的“愿望”，并不如狡猾配子与诚实配子结合的“
46、愿望”来的“迫切”。如果诚实配子找不到另一个诚实配子与之结合，它至少还有狡猾配子可供选择。而狡猾配子由于所含营养不足，不能再与另一个狡猾配子结合。如果它找不到另一个诚实配子与之结合，那就只有死路一条。所以，狡猾配子与诚实配子的结合更加频繁，而狡猾配子才得以在这场进化战斗中获胜，并保留下来。如果你是一个“物种利益论”者，那么你会得出推论：雄性个体的数量较之雌性个体会越来越少。因为从理论上讲，一个雄性个体所产生的精子足以满足很多个雌性个体的生殖需要。多余的雄性个体除了浪费种群的食物之外并不能再对种群的生殖和延续有所贡献。可是，这个推论显然与事实不符。实际情况是雄性个体与雌性个体的数量趋于相等，而自
47、私基因的理论能够毫无困难地解释这种现象。想象一个动物群体。由于一个雄性个体所产生的精子足以满足很多个雌性个体的生殖需要，很多雄性动物一辈子找不着媳妇，而雌性个体供不应求。假设有某种基因，它控制做父母的生的大部分后代是女儿。由于种群内不缺少雄性个体，因此不存在女儿寻找配偶的困难。因此，制造女儿的基因会迅速地在群体内散布开来，结果是群体内雌性数量快速上升，雄性数量下降，直到剩下的少数几个雄性个体一天到晚搞得筋疲力尽才能勉强应付。到了这个时候，那些为数不多的能生儿子的父母将要享有巨大的遗传优势，因为它们的儿子将来注定会妻妾成群，子孙满堂。因此，生儿子的基因开始扩散，而性比率的钟摆就又要摆回来。其结果
48、是，群体内两性个体的比例，会稳定在1:1左右。不过对雌性来讲，游戏一开始就不公平，因为她一开始就贡献了大而营养丰富的卵子，比雄性的付出（只含基因的精子）多。因此做母亲的从怀孕的时刻起，就对每个幼儿承担了比做父亲的更大的“义务”。如果幼儿一旦死亡，她比做父亲的要蒙受更大的损失。所以，雌性个体不得不对子女的投资多于雄性个体，而且在幼儿的整个发育期间都是如此。由于性细胞的先天不对称性，在很多物种当中，雌性都本能地更希望维持稳定的一夫一妻关系，而雄性则本能地更希望滥交。一个雄性个体，如果他的妻子有条件不依赖他人抚养幼儿，那么他往往会倾向于抛妻弃子，另寻新欢。那么，雌性有没有什么反制措施呢？对被配偶抛弃的母亲来说，最好的策略莫过于欺骗另一个雄性个体，使之收养她的幼儿，“以为”这就是他自己的幼儿。为了应对雌性的这一策略，雄性个体也有各种反击的手段。比如：1雄鼠会分泌一种化学物质，怀孕的雌鼠一闻到这种化学物质，如果腹中的幼儿并非这只雄鼠的骨肉，那么就会导致流产。2雄狮新到达一个狮群时，有时会残杀现存的幼狮，因为他们肯定没一个是自己的孩子。3雄性个体在同雌性个体交配之前