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1、第十章 细胞核与染色体一、间期核的性质（一）形状：一般来说，间期核的形状是与细胞形状相对应的。当细胞呈等直径形（圆球形、立方形、对称多角形），核呈圆形；当细胞呈长形（柱状、管状、棱状）核则呈椭圆形；当细胞是扁平状，核呈扁盘形。另外，亦有细胞核呈不规则形的，例如：白血细胞（核呈多叶形），纤毛虫（核呈链珠形），蚕丝腺细胞（核呈分枝形），胚乳细胞（核呈网状）。（二）大小：一般来说，间期核的体积与细胞体积成正比关系，但不同发育时期也有变化。（三）数量：通常细胞中都是单核，但也有双核或多核的。例如。乳管细胞(菊科植物)及骨藻细胞中，核有几百个。动物横纹肌细胞及骨骼内的破骨细胞中，核也达一百个左右。这些多
2、核细胞是由于核分裂次数多于胞质分裂次数所导致的，或者是由于天然发生的细胞融合所造成的（合胞体）。此外，还有少数类型细胞是无细胞核的，例如人的成熟红细胞及植物的成熟筛管细胞，皆是由于细胞分化而导致丧失了核，故再不能分裂增殖了，寿命亦十分有限。（四）位置：胚胎细胞和幼龄细胞内，细胞核居中，但随着细胞生长和分化，有时核会移位和变形。例如成熟的植物细胞之中，细胞核常被中央液泡挤到一侧边位置。二、间期核的结构（一）核膜nuclear envelope1.形态结构：电镜下观察，核膜是由两层平行排列的单位膜组成，即核外膜和核内膜，每层膜的厚度约7.5nm，在内、外膜之间有宽为20-50nm的间隙，称为核周隙
3、（perinuclear space）。核外膜的外表面附有核糖体，其部分区域与糙面内质网膜相连，核周隙与内质网腔是连通的。核内膜上无核糖体附着，其内侧有一层纤维网状结构。称为核纤层nuclear lamina，核纤层的厚度因细胞而异，一般在30nm以下，组成核纤层的蛋白纤维是由3种多肽核纤层蛋白A、B、C（MW6075KD）装配而成，这种纤维可与核内膜中的laminB受体结合，又可与染色质的特定区段（异染色质）连接，核纤层是维系核膜及染色质的结构支架。核膜上具有能贯通内外的孔道，称为核孔nulear pore，核孔在核膜上的数量和密度因细胞类型和生理状态而异，凡代谢旺盛、转录活跃的细胞则核孔多
4、而密。核孔中有复杂结构，故统称为核孔复合体nuclear pore complex，动、植物细胞核膜上都具有此结构。其具体构型为：在核孔外缘和内缘各有一胞质环和核质环，由这两环分别朝核内外各伸出8条纤丝，胞质纤丝短而卷曲，核质纤丝细长伸入核内，末端还形成一小环（由8个颗粒组成），型似捕鱼笼。此外，在核孔复合体内部又有一平面对称分布的8个颗粒及1个中央颗粒（或称中央栓），这些结构物皆是核糖核蛋白构成。总之，核孔复合体的基本结构特点是：对垂直于核膜的中心轴是呈八重对称分布格局，而对核膜内外则是不对称分布。应用电镜免疫测定，核孔复合体的标志蛋白是gp210（跨膜糖蛋白），是起锚定核孔复合体作用。另外
5、，中央颗粒上还有一种P62蛋白。从酵母到人，各类生物细胞的核孔蛋白都具有同源性，故核孔复合体在进化上是高度保守的。 2、核膜的主要功能（1）是核内外隔离屏障，使细胞核成为相对独立、稳定的生理功能系统。核内的渗透压、pH值，电位差、化学成分和电磁效应，均有别于细胞质且维持相对恒定，因而细胞核内的生理生化活动能实现专门化。该屏障功能，除依靠核内、外膜之外，还有核周隙和核纤层的作用不应忽视，核周隙是介于核质与胞质之间的生理缓冲区；核纤层能配合核膜维持核的完整性，核纤层蛋白对分裂时的核膜解体以及分裂后的核膜重建起重要调控作用。（2）控制核内外的物质和信息交换。以核孔复合体通道进行的双向选择性物质运输方
6、式有两种：被动扩散和主动运输。经微量注射胶体金测试，核孔通道有效直径约9nm，离子、小分子代谢物皆由此通道可进行自由扩散，而大分子物质则需主动运输。但也有些直径小于9nm的物质并不能自由扩散过膜，反而直径达26 nm的物质经主动运输却顺利通过，这是因为核孔复合体中的有效通道直径会自行调节，能有选择性地控制穿过核孔的物质双向运输。例如：输出核外的物质，有在核内组装的核糖体亚单位（RNP颗粒）、mRNA和tRNA前体等。在核内加工完毕的mRNA可通过核孔输到细胞质中去，而核内不均一RNA（hnRNA，即mRNA的前体）却不能穿过，这是由于mRNA的5端加上了m7GPPPG帽子的选择信号。另外，还有
7、些蛋白具有核输出信号NES序列。再例如输入核内的物质，有在细胞质中合成的DNA聚合酶、RNA聚合酶，以及组装染色质的组蛋白和非组蛋白，组装核糖体的r蛋白，还有激素受体复合体蛋白等亲核蛋白质，它们之所以都能被选择性地主动运输进入核内，是由于皆含有一段核定位信号nuclear localization signal ，NLS序列，这是定向进入核孔和在核内定位的信号序列。NLS序列与信号肽及导肽不相同，它可存在亲核蛋白质的各种部位，并且在引导蛋白质输入后不会被切除，NLS序列是被核孔复合体中的NBPs受体蛋白所识别、结合及介导穿过核孔的。总之，核孔复合体上主动运输的特点可归纳为： 信号识别； 载体介
8、导； 需GTP供能； 双向选择； 具饱合动力学规律。（3）蛋白质合成作用：核外膜外表附着有核糖体，其合成产物是由核周隙与内质网相连通的管道输走。（二）核仁nucleolus核仁是间期核中的重要结构之一。其形状、数目和大小在不同生物细胞中表现不同。一般是圆球形，也有呈不规则形的；有的是单个，也有的呈多个的；凡蛋白质合成旺盛的细胞中核仁明显偏大，而蛋白质合成差的细胞中核仁小。此外，核仁在细胞周期过程中表现出周期性的消失和重现规律，这是进行rRNA合成、加工及核糖体亚单位装配的动态表现。核仁中，蛋白质占80%，RNA占1015%，另外还有510%的DNA和微量脂类。核仁无膜包围，其内可大致分三种区域
9、：纤维中心FC，致密纤维组分DFC，颗粒组分GC。纤维中心区域有10nm粗的纤丝，是含有rRNA基因的染色质纤丝。在此区域外围的致密纤维组分区域由大量25nm的细纤丝交织成海绵状，这些细纤丝是结合了蛋白质的45S rRNA前体。而在颗粒组成区域则含有许多直径1020nm的颗粒，这是正在装配中的成熟程度不同的核糖体亚单位，主要是大亚单位。细纤丝和颗粒皆是核糖核蛋白RNPs，除去这些结构物剩下的是以可溶性蛋白质组成的核仁基质。核仁组织区nucleolus organizing region ，NOR，是指某一对（或某几对）同源染色体上的一种特殊区域，含有许多rRNA基因拷贝。在间期核中，染色体解螺
10、旋时，NOR区域的染色质纤丝就是插入核仁中纤维中心区的10nm粗纤丝；而到分裂期，核仁中的染色质纤丝螺旋化再重新形成染色体上的NOR区段。有些生物的NOR是位于染色体的次缢痕，例如玉米的NOR在第6对染色体短臂的次缢痕上，人的NOR在第13、14、15、21、22这五对染色体的次缢痕处（不过，也有部分生物的NOR不在染色体次缢痕位置）。具有NOR的染色体可统称为核仁染色体。间期核内的核仁之所以明显，是由于其中编码rRNA 基因的10nm粗的染色质纤丝解螺旋，正在活跃转录，指导核仁内的rRNA合成和加工以及核糖体大、小亚单位的装配。而分裂期时，rRNA转录停止，那段10nm粗的染色质纤丝螺旋化卷
11、到核仁染色体上去，并且原已合成及装配的核糖体亚单位都从核孔输出到细胞质中去了，核仁变小而消失。核仁的主要功能：1） 是rRNA前体的转录合成及加工场所； 2）是核糖体亚单位的组装场所。以染色质铺展技术在电镜下观察rDNA转录情况（非洲爪蟾、蝾螈、伞藻等的核仁中）：伸展的DNA纤维上间隔分布有若干段由平行细丝组成“圣诞树”状结构，这每一段即是rDNA的一个转录单位，而那些细丝即是由RNA聚合酶附着在DNA上的新转录合成rRNA链，RNA聚合酶从基因起始端开始边读码转录边向基因终止端移动（每段上约有100200个RNA聚合酶在依次移动工作）因此形成顺转录方向细丝逐渐增长的“圣诞树”。在RNA细丝的
12、游离端可见球状的RNP颗粒。在基因终止端已完成转录的RNA细丝即脱离DNA链，游离至核仁基质中去。rRNA基因属于中等重复序列DNA，非洲爪蟾的含600个拷贝，人的有200个拷贝，这种串联重复排列的rRNA基因，可保证RNA聚合酶能连续高效大量转录，以便能大量装配核糖体。这是因为每个正常细胞都必需有107个核糖体才能确保其蛋白质合成的顺利运行。注意，上述在核仁中的rRNA基因转录单位，仅包含18S、5.8S和28S rRNA， 而5S rRNA基因不在NORs区域，其转录亦不在核仁之中。人的细胞中约有2000个5S rRNA基因拷贝，也是成簇串联排列，由RNA聚合酶转录，转录后经加工进入核仁颗
13、粒区参与核糖体大亚单位的组装。rRNA前体（45S）合成后，须经过一系列的加工修饰（甲基化、切割降解），才能分成18S、5.8S和28S。注意此加工的对象都不是游离状态的rRNA，而是RNP复合物，经过多步骤剪切，加工组装成核糖体的大、小亚单位，由核孔复合体输出到细胞质中去，小亚单位组装快，而大亚单位组装较缓慢。颗粒区所见的颗粒主要是大亚单位。（三）染色质chromatin1、概念及类型染色质：是分裂期染色体的组成物质，也是间期核内能被碱性染料（即胞核染料，如：苏木精、卡红、甲绿、碱性品红等）染色的物质。是由DNA、组蛋白、非组蛋白以及少量的RNA所组成的串珠状复合物。通常分为两大类型：常染色
14、质euchromatin 是在分裂间期能正常解螺旋，而被染色较淡的染色质部分。这种状况是其中的基因能进行转录的必要条件。异染色质heterochromatin 是在分裂间期保持凝缩状态而被浓染的染色质部分。无转录活性，其DNA复制行为比常染色质的复制较晚，而凝缩较早。可分为两种类型：结构异染色质constitutive heterchromatin，是在各种细胞类型和发育阶段都呈凝缩状态的异染色质，分布于染色体的着丝粒区、端粒区、次缢痕及某些染色体的特定区段。兼性异染色质facultative heterochromatin ，是在某种特定组织细胞里或某个发育阶段，由常染色质转变成的异染色质，
15、其丧失了转录活性。例如：正常女性的体细胞中两条X染色体的染色质原本都是具转录活性的常染色质（追溯其来源分别是来自父母双亲），但受精后1618天时，其中一条随机性失活凝缩为兼性异染色质，即成为体细胞间期核中呈现的巴氏小体。Lyon 理论（1960年）解释，X染色质失活是剂量补偿效应。活性染色质：具转录活性的常染色质。非活性染色质：是不转录的染色质，既包括异染色质，也包括基因处于暂时关闭状态的常染色质。分裂期染色体上都是非活性的。2 染色质的组分 DNA：组蛋白：非组蛋白：RNA 1 ： 1 ： 0.6 ： 0.1（1）染色体DNA（a）单一序列：不重复（即单拷贝），序列长度103bp，能转录，大
16、多数结构基因都是单一序列。但是，也有许多单一序列并不是结构基因（必需基因）。（b）中度重复序列：重复频率为10105，重复单位平均长度为300bp。多数是不编码序列，起基因调控作用。例：人基因组中的Alu序列家族。但是，也有部分中度重复序列是能转录的，例：编码5种组蛋白的组蛋白基因、rRNA基因、5S rRNA基因和tRNA基因，这些也是必需基因。（c）高度重复序列：重复频率为105107，重复单位长度为5300bp，皆不能转录，主要分布在染色体的着丝粒区和端粒区，构成结构异染色质。大多数高度重复序列由于富含AT碱基，因此在氯化铯密度梯度离心中，会在DNA主带附近形成次要带，故称为卫星DNA
17、satellite DNA。 但也有些高度重复序列亦不形成次要带。 根据串联重复单位长度，还可分为小卫星DNA minisatellite DNA 和微卫星DNA microsatellite DNA，这两种DNA序列可用于遗传谱系分析和亲子鉴定的DNA指纹分析。（2）组蛋白是在染色质中与DNA结合的碱性蛋白质。所有真核细胞中都含有5种蛋白质类型，即H1、H2A、H2B、H3和H4（只有两个例外：鱼类精子中以鱼精蛋白替代组蛋白，鱼类和鸟类红细胞中H1被H5所替代）。然而，原核细胞中是没有组蛋白存在的，而各种真核细胞中的组蛋白成分、含量都十分相似，组蛋白无种属和组织特异性（H1除外，略有差异）是
18、进化保守的物质。（3）非组蛋白是能与染色体上特异DNA序列相结合的酸性蛋白质，具有种属和组织特异性，非组蛋白种类众多，其功能为：控制基因转录和复制；协助DNA分子折叠成结构域；调节基因表达；组成染色体骨架。组蛋白和非组蛋白都在细胞质之中合成，经核孔进入细胞核内。但不同之点：组蛋白仅在细胞周期的 S 期合成，而非组蛋白则是在多个时期都能合成。序列特异性DNA结合蛋白的结构模式：螺旋转角螺旋； 锌指；Leu拉链；螺旋环螺旋；HMG蛋白3、染色质的结构（1）解聚的染色质结构：（电镜下）未经处理的染色质自然结构为30 nm的纤丝，但经盐溶液处理的染色质呈现直径10nm的串珠状纤丝。若用微球菌核酸酶消化
19、染色质，当完全酶解时，其片段是200bp; 若不完全酶解时，则片段是200、400、600、800bp等。1974年kornberg把这种小球颗粒定名为核小体nucleosome。（2）核小体结构要点a）包括200bp左右的DNA、一个组蛋白八聚体及一个组蛋白H1分子；b）H2A、H2B、H3、H4各两个分子构成扁粒状的核小体核心颗粒（即组蛋白八聚体）；c）146bp的DNA片段在核心颗粒外盘绕1.75圈；d）组蛋白H1位于核心颗粒侧边与DNA结合，锁住DNA进出端（约遮盖20bp）；e）相邻核小体之间的 连接 DNA 长 度 为 0（酵母）80bp（海鞘）不等。（3）DNase超敏感位点（h
20、ypersensitive site）与核小体分布的关系用微量DNase处理染色质时，切割处将首先发生在少数特异位点上，被称为超敏感位点，它只出现在基因活跃表达的细胞中，是活性染色质区段的特征。现已知这些位点区域缺少核小体结构，即该区域的DNA序列不受组蛋白八聚体所保护，对核酸酶的敏感性是其它染色质区域的100倍以上。活性基因的超敏感位点常在其启动子附近，可能是为RNA聚合酶、转录因子或其它调控因子提供了结合位点。（4）核小体结构与DNA复制及转录的关系核小体是染色质的基本结构，那么当DNA复制时核小体是否必须解体？伴随DNA复制，核小体的组蛋白八聚体又是如何“复制”呢？现已知，复制期（S期）
21、核小体的组蛋白八聚体并不完全解聚，而是以一个中央四聚体（H3-H4）2和两侧的两个二聚体（H2A/H2B）为基本单元，进行全保留合成，且以随机组合方式重新组装。即DNA复制后的两条子链上的核小体皆由（H3-H4）2和（H2A/H2B）的新、老元件随机组装而成。至于DNA转录过程中，活性染色质结构形成的原因是：疏松染色质，而引起疏松状态的因素可能有：核小体相位改变；核心组蛋白乙酰化； H1磷酸化； HMG影响； “核小体犁”（四）核基质nuclear matrix间期核中除了核被膜、核纤层、染色质和核仁之外的基质部分，称为核基质。现已知其中有以蛋白质纤维构成的网络结构，故又称为核骨架nuclea
22、r skeleton，这是由10多种非组蛋白纤维蛋白及少量RNA构成，该结构的外形大小与细胞核基本一致，其外缘与核纤层相连接。核骨架的功能是：维持细胞核形态；对DNA、染色质纤维的核内空间分布起支撑附着作用；与DNA复制、转录以及核内大分子物质加工、运输等功能有关。另外，新近还发现“核体”（nuclear bodies）可能是核组分的“分子货仓”。三、染色体chromsome（一）中期染色体的形成间期核中由核小体组成的染色质基本结构，在分裂期是如何浓缩形成染色体呢? 现普遍公认的理论解释是四级螺旋模型。该模型可用简式来表示：组蛋白八聚体 一级结构 二级结构 三级结构 四级结构折叠螺旋H1螺旋螺
23、旋DNA 核小体 螺线管 超螺线管 染色单体 （10nm纤维）（30nm纤维）压缩为1/7 压缩为1/6 压缩为1/40 压缩为1/5 解螺旋由DNA螺旋浓缩到染色体单体，其长度总共被压缩了8400倍。人类体细胞单倍体基因组含3109bp 的DNA，相邻碱基间距离为0.34nm单倍体组DNA总长度约1米，压缩后约100m，按23个染色体平均，则为4m,即与光镜下所见的人类染色体平均长度一致。关于染色体的内部结构，现已知每条染色体中都有一个由非组蛋白构成的染色体骨架scaffold。即对中期染色体标本采用NaCl或硫酸葡聚糖加肝素处理，去除组蛋白和部分非组蛋白后，在电镜下可发现有一个形态、长度都
24、与原染色体相似的网状纤维骨架。经凝胶电泳分析表明其中有30多种非组蛋白，主要是三种（例如DNA拓扑异构酶）。电镜下还可见染色体骨架上有许多松展裸露的DNA侧环，侧环基部固定在骨架内，由此有人提出“玫瑰花环”的放射环模型。关于这种染色体骨架放射环的发现，解释了染色体空间构型的支撑问题，也解释了染色体中非组蛋白的结构作用。现一般认为，四级螺旋模型中所说的二级结构的30nm染色质纤维进一步螺旋折叠，就是在这种非组蛋白支架上卷曲完成的，但对34级结构的认识尚未统一。（二）染色体的外形结构中期染色体是由两条染色单体所组成，它们互称为姐妹染色单体，在着丝粒之处相连。每条染色体从着丝粒处分为两个臂，两臂等长
25、的称为等臂。两臂长度不等则分别称为长臂（q）和短臂（p）。染色体着丝粒处的缢痕称为主缢痕，而其它部位的缢痕都称为次缢痕。 有少数染色体在短臂末端附近有一次缢痕，次缢痕外端连一球形结构，称为（染色体）随体。在有些动物细胞中，这种带随体的次缢痕是核仁组织区（NOR）所在部位，这种具NOR的染色体也可称为核仁染色体（例如人的13、14、15、21、22号染色体）。每条染色体臂的末端区域称为端粒，起维持染色体结构稳定作用。着丝粒的英文名称是centromere 或kinetochore，前者是表示姐妹染色单体的连接部位，后者则表示上述部位两侧附着纺锤丝微管区域。现把前者仍翻译为着丝粒，后者翻译为着丝点
26、或动粒。电镜下观察动粒是由蛋白质构成的三层盘状结构，外层和内层的电子密度深，而中层较浅，染色体上有环形的染色质纤维伸入内、中层，纺锤丝微管与外层相连接。（三）染色体的类型根据着丝粒所处位置不同，可将染色体分为四类：中部着丝粒染色体（M）；亚中着丝粒染色体（SM）；亚端着丝粒染色体（ST）；端部着丝粒染色体（T）。决定性别分化的染色体称为性染色体，而其它染色体则统称为常染色体。（四）染色体数目变化在真核生物的体细胞（即非生殖细胞）中，染色体组为二倍体diploid（2n），即染色体都是成对存在，每对互称为同源染色体，即追溯来源，其一来自父方，另一来自母方。而在成熟的生殖细胞中，由于经过了减数分裂
27、，染色体组为单倍体monoploid。如果某物种的染色体数是在基数（n）上整倍数增加，则称为整倍体，例如三倍体(3n)，四倍体(4n)等，凡超过二倍以上均可称为多倍体。高等植物的多倍体中又有同源多倍体和异源多倍体之分，例如前者可能是AAAA 或BBBB，而后者是AABB。另外，还有非整倍体存在，例如单体2n-1；三体2n+1，缺体2n-2。（五）染色体的半保留复制DNA是半保留复制的，而染色体也同样是半保留复制的。有一种BudRGiemsa实验能证明，BudR是5溴脱氧尿苷，它能替代胸腺嘧啶核苷参于DNA复制，然后对染色体用Giemsa染色时，凡DNA双链都含BudR的染色浅，而若DNA双链中
28、仅单股含BudR的则染色深，因此依据染色单体上着色深浅便清楚看出其半保留复制的特征。其原因是因为每条染色单体实质都是由一条DNA双链经过螺旋浓缩而成的。（六）染色体DNA的关键序列染色体结构和行为能保证细胞分裂中遗传物质传递的稳定性和连续性。现已知染色体中有三个必备的结构要素：自主复制DNA序列（ARS）；是一段富含AT的序列，是DNA复制的起点，能确保染色体的自我复制，维持细胞上下世代的遗传物质完全一致；着丝粒DNA序列（CEN）：是染色体着丝粒中关键序列，能确保染色体遗传物质在细胞分裂中均等分配到两个子细胞中去；端粒DNA序列（TEL）：端粒由TEL序列和端粒蛋白（包括有端粒酶telome
29、rase）所构成；TEL序列是含（T2G4）n的重复序列，它的存在能避免核酸酶对染色体内部DNA序列的切割， 而端粒酶则是由RNA和蛋白质所组成的逆转录酶， 它能以其内含的RNA序列为模板，去合成 (T2G4)n DNA序列， 来填补染色体端粒序列复制时5端RNA引物切除后所留下的空缺。由于所有体细胞中皆无端粒酶活性，所以其端粒DNA序列起着细胞分裂计时器的作用：不管是在体内还是在体外，体细胞每分裂一次，其TEL序列就会缩短一段。TEL序列的缩短最终将直接导致细胞的衰老。然而，由于生殖细胞、干细胞和肿瘤细胞之中的端粒酶活性高，所以这些细胞皆能无限度地增殖。(2009年诺贝尔奖获奖项目)根据对染
30、色体上这三种关键序列的认识，现成功构建了酵母人工染色体YAC，用它作为外源DNA的载体，可克隆很大的DNA分子。这是应用细胞生物学知识来解决分子生物学研究手段的一个典型例子。（七）多线染色体和刷形染色体对染色体结构和功能研究中，常遇到一个难题：染色体结构的呈现时相与其表达功能的时相不一致的矛盾，即当分裂期染色体形态结构清晰时，偏偏无转录活性；而到分裂间期转录活跃时，染色体却又处在解螺旋阶段。幸好科学家找到多线染色体和刷形染色体这两种巨大的染色体，它们的结构与其转录功能是同时显现的，为染色体研究提供了大量有意义的资料，至今它们仍不失为研究基因表达的好材料。1、多线染色体存在于双翅目昆虫幼虫的唾腺
31、、气管、肠和马氏管细胞中（唾腺细胞中的又称为唾腺染色体）。多线染色体的体积比体细胞的常染色体大1000倍。在幼虫生长时，具多线染色体的细胞数目不增加，仅增大体积，其内的多线染色体也随之变大。多线染色体的生理特征为：是长期处于永久性前期状态；同源染色体配对，其染色体数目比其他体细胞中的减少一半。多线染色体实质是由1024条螺旋程度不高的染色质纤维平行排列组合而成，每条染色质纤维上的染色粒又平行排列构成染色体上的浓染横带，一条多线染色体上就呈现有许多宽窄、深浅不同的带纹，例如果蝇的唾腺染色体上共有近5000条带纹。早期专家认为，每条带纹就标志着一个基因，而后研究得知，带和带间都含有基因，因此现认为
32、每条带纹可视为一个遗传标记。多线染色体是由核内有丝分裂的结果，即核内染色质纤维发生多次复制而不分离，故成熟的多线染色体是经过了10次复制：210=1024条染色质纤维组合而成。在果蝇个体发育的某些生理阶段，多线染色体上部分带区会出现局部膨大的胀泡puff或巴氏环Balbiani ring，出现一段时间后又会消失复原。现已知这是基因活跃转录的形态标志，因为胀泡上可见明显的带纹，根据带纹可推测是何种基因正在转录，它是研究基因表达的好材料。用昆虫蜕皮激素处理或低温处理能诱导胀泡的形成，而用放线菌素D能阻碍胀泡的形成。2.刷形染色体是存在于鱼类、两栖类、爬行类和鸟类卵母细胞中的巨大染色体，它是能维持数
33、月之久的 减数分裂前期的双线期二价染色体，其形态特征是：两条同源染色体之间多点交叉，而每条染色体主轴上又呈现有众多的侧环，光镜下看类似试管刷形状，故名。其体积巨大，比多线染色体还大数倍， 电镜下看，染色体主轴上串联有许多颗粒状的染色粒，每个染色粒向其两侧分别伸展出一对形态大小相同的侧环（每条染色体上约500010000个侧环），两侧环上又密布有许多细丝（细丝游离端附有蛋白质颗粒），由于细丝的长度不同，所以侧环都是一边较细，一边较粗。现已知刷形染色体上的染色粒是染色单体紧密折叠的区域，为无转录活性区段，而侧环是染色单体松展部分，是进行转录的区段。其轴心是一条DNA，RNA聚合酶从侧环细端开始边转录RNA，边向侧环粗端推进，由于转录的RNA愈来愈长，所以侧环逐渐变粗，RNA细丝游离端附有蛋白质颗粒，即为RNP。合成完毕的RNP离开刷形染色体后,贮存在卵母细胞的细胞质中，以供受精之后的胚胎发育之需要。19 / 19