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1、如有侵权，请联系网站删除，仅供学习与交流第一章传粉生态学【精品文档】第 12 页第一章 植物的传粉生态学和生物化学n 地球年龄46亿年n 原核生物出现35亿年n 19亿年前的元古代出现藻类n 4.4亿年前的志留纪中后期至3.5亿年前的石炭纪，蕨类植物发展成为茂密的森林n 2.2亿年前的三叠纪蕨类植物衰退，裸子植物发展起来，花粉靠风传播n 1.8亿年前的侏罗纪，被子植物出现n 1.3亿年前的白垩纪各式各样的花发展起来n 第三纪（7000-1000万年前）专门取食花蜜和花粉的蜜蜂和鳞翅目昆虫发展起来n 长期选择进化，被子植物形成鲜艳的花色，芳香的气味，香甜而营养丰富的花蜜第一节 传粉n 外力把花粉
2、带到柱头或珠孔附近的过程叫传粉一、非生物传粉（随机、浪费）1、风媒（9598非生物传粉）n 裸子植物n 禾本科、莎草科、灯心草科、荨麻科的部分，毛茛科的唐松草属等特点：分布于纬度和海拔较高的地区；有柔荑花序、有长花丝、花暴露、叶小、花早于叶、雌雄异株或异花。花粉数量大、多圆形、小。2、水媒花n 大多数为单子叶植物，水下生活n 18个属，其中17个单子叶植物属，12个是海生的n 传粉在水面上进行，如川蔓藻、水马齿n 传粉在水下进行，茨藻、喜盐草和金鱼藻二、生物传粉（80被子植物）1.脊椎动物传粉者（1）鸟媒南美、澳洲、南部非洲的蜂鸟；亚洲的热带和亚热带地区的太阳鸟；夏威夷的管舌鸟；印度澳洲的吸蜜
3、鸟花白天开放、颜色鲜艳、花蜜丰富、无挥发气味山龙眼科、苦苣苔科、荵冬科、芭蕉科（2）蝙蝠媒澳大利亚的猴面包树和龙舌兰，夏威夷的Musa fehi花夜间开放，不鲜艳，有很强的气味，花粉和花蜜丰富（3）兽媒松鼠、鼠和一些低等的灵长类澳大利亚的长吻袋貂，体长7cm，牙齿退化而舌很长，适于采集花蜜，主要采集山龙眼科植物的花。2.昆虫传粉者（1）甲虫媒金龟子科木兰、壳斗科（2）蝇媒n 原始形式，喙短、个体小常春藤、露珠草、冬青，花色暗淡，花蜜显露，花冠较短n 高级形式蜂虻类有长的喙，可达10mm腐蝇喜欢腐臭味天南星科的疆南星花色暗淡，没有花蜜、有特殊气味（3）蜂媒n 胡蜂类（花粉胡蜂300余种），有长喙
4、n 马蜂n 蜜蜂科，后足特化成了采粉足，有花粉刷和花粉篮等花多是两侧对称，较坚实，有一个平面供蜂降落，花色多为黄色或蓝色，气味清香不浓郁，花蜜是隐藏的但并不很深。豆科、十字花科、唇形花科和菊科，兰科的60 （4）蝶媒和蛾媒n 蝶白天活动，视觉发达，对红色敏感，嗅觉不发达n 蝶媒花白天开放，有鲜艳的红色或粉红色，气味不浓。没有较平的降落台 n 马缨丹和醉鱼草n 蛾夜间活动，嗅觉发达n 蛾媒花夜间开放，有浓郁的香味（5）蚁和其它无脊椎动物的传粉挪威的海乳草和美国的直果草是由蚁传粉的。在撒哈拉沙漠里的高温热土，很少有其它昆虫存在，那里植物的传粉者是蚁。第二节 花 色一、传粉者对花色的偏爱不同的传粉者
5、喜欢不同的花色。蜜蜂、蜂黄色或蓝色（唇形科、玄参科、十字花科、豆科），还有白色（槐树），对红色不敏感蝶类红色或紫色等较鲜艳的花（锦葵）蛾类白色、淡红色或红色蝇类暗色、褐色和绿色甲虫暗色、淡黄色或绿草色蜂鸟深红色等鲜艳色（木槿、热带的紫葳科、苦苣苔科和玄参科），黄红二色花蝙蝠白色或土褐色， 对气味敏感鼠类花内常有黑红色苞片并有白色环纹二、花色的化学n 1.黄酮类化合物（有3000余种）n （1）花色素（橙色、粉红色、红色和紫色）n 花青素Cy（品红色），原始花色素，见于裸子植物，被子植物的风媒花n 花葵素Pg（深红色），存在于热带较进化的植物中。是蜂鸟喜欢的颜色。n 花翠素Dp（紫色），出现在温
6、带较进化的一些科中。是蜂喜欢的颜色甲基化：颜色更红甲基花青素芍药色素；二甲基花翠素锦葵色素；三甲基花翠素报春花色素花色素苷葡萄糖、半乳糖、鼠李糖、木糖和一些二糖。提高稳定性。酰化的花色素苷花色素中的糖常常和有机酸如香豆酸、咖啡酸、阿魏酸、肉桂酸和丙二酸结合形成酰化花色素。提高稳定性。助色素蓝矢车菊和鸭趾草的蓝花提取的花青素是红色。助色素有黄酮或黄酮醇类化合物、金属离子花色素的生物合成（2）黄酮和黄酮醇（1600余种）黄色或无色菊科植物的黄色花（isoetin）、陆地棉的棉花色素、欧洲樱草的樱草色素、白花（三羟黄酮醇、四羟）黄酮和黄酮醇糖苷许多黄酮和黄酮醇也都是以糖苷形式存在查耳酮和橙酮结构和黄
7、酮类不同，性质相似，黄色；查耳酮（90）和橙酮（20） 出现在菊科的金鸡菊和大丽花属从红花分离的红色素是查耳酮的二聚体从金鱼草和鬼针草分离出橙酮。含氮色素呈现黄色到红色，8种存在于藜科、商陆科、仙人掌科和苋科以糖苷形式存在2、类胡萝卜素n 花中有40余种n 存在于黄色花瓣，桔黄色花玫瑰-黄花黄素；万寿菊-lycopene三、花的导向n 1、可见导向n 花的颜色n 一品红、叶子花和猩猩草，聚伞花序，花很小。n 一品红花序周围的叶状苞片特化并有鲜艳的品红色n 叶子花花序周围的叶片特化变为粉红色或紫色n 猩猩草花序周围的叶片基部特化变成深红色当传粉者降落到花上时，花瓣上的花纹图案再将其导入花的深处n
8、 2、紫外导向n 黄花的紫外导向n 黄花有两种黄色素 类胡萝卜素 黄酮醇n 向日葵有紫外导向n 月见草查耳酮n 鬼针草查耳酮和橙酮n 豆科臭荠属因种而异，C.valentilna棉花色素，C.emerus三羟黄酮和四羟黄酮n 蔷薇科绵刺属6个种isosalipuposide,8个种是四羟黄酮n 十字花科的白色花也发现紫外导向，以无色的黄酮醇吸收紫外线四、传粉者对花色的选择作用n 澳大利亚：花翠素Dp63，花青素Cy47，花葵素Pg2%，n Pg频率很低是因为那里蜂鸟很少，而Dp高说明昆虫多n 西印度热带：Dp47，Cy70，Pg17%，蜂鸟传粉广泛存在n 花荵科植物有500余种n Harbor
9、ne等研究花的结构、传粉者和花色素的关系：n 有蜂鸟媒、蜂媒和蝶媒n 蜂鸟媒花有长而窄的花冠和深红的颜色n 蜂媒花有短而开放的花冠，几乎都是兰色n 蝶媒花花冠介于二者之间，有紫红色和粉红色的花n 对唇形科花色素分析：n 6种深红色的花含有Pg；17种红紫色的花含Cy；26种紫色或兰色的花含Dp。植物的花色也能因传粉者的改变而变化花荵科的Ipompsis aggregtan 神农架花色的分类（宴焕成）：n 白色173种n 黄色155种n 红色104种n 紫色花92种n 美国加州：开阔草原45黄花；红杉树林91白色或淡紫色；森林边缘地带是紫色n 同一植物生活在不同地区有不同颜色的花：n 美国北加州
10、的一些草本植物，n 生活在开阔地带黄花蜂媒n 生活在郁闭地带白色和粉红蛾媒n 植物当迁移到新的栖地能改变花色以适应新环境n 玄参科钓钟柳属：n 两个种，一种开红花，鸟媒；一种开蓝花，木蜂媒；重叠地带出现杂交种，紫色花，胡蜂媒。n 花色多态现象：十字花科的一种野萝卜（Raphanus raphanistrum）有黄花和白花，粉蝶和尾蛆蝇偏爱黄花，熊蜂偏爱白花。第三节 花的气味n 花味是较古老的吸引机制n 甲虫传粉的花有强烈气味无鲜艳的颜色n 花味的吸引力较花色更重要n 蜂类较蝶类对气味更敏感n 夜间传粉花气味更重要n Brantjes(1978)实验：n 白色和有色物体能吸引蛾类做正趋向运动，但
11、不能使其着陆，必须有花味的刺激才能使其降落。n 花味浓度梯度导向作用n 绝对黑暗下夜蛾夜能访问花，说明使靠气味定向一、香味n 在花的表皮细胞或油细胞中含有精油，它是一种具有挥发气味的油状物，不同花含有不同成分的精油，因而散发出不同的气味。花的香味常常是由多种成分混合而成。n Kaiser（1993）根据味觉和化学标准把花味分为4型：1.白色花型：10%，如茉莉、柚、栀子、晚香玉等；白花，白天没有香味，夜间有，或夜间开放，有花蜜，大多是蛾媒。香味物质多是直链的萜类（里哪醇、橙花叔醇和法尼醇），伴有芳香醇或酯类化合物（苯乙烯醇）。2.玫瑰花型清晨开放，有浓郁的香味，传粉者是蜜蜂和其它蜂类。香味主要
12、成分：玫瑰、百合属、报春花科的仙客来属、豆科的甜豆属3.紫罗兰花型40%，蜂媒花，香味浓郁。十字花科的紫罗兰花、木兰科的含笑、木犀科的桂花、芸香科的Boronia等4.芳香花型气味成分是酚类化合物。石竹科的石竹、豆科的决明、49种兰花二、臭味n 有些花释放令人不愉快的腐臭味或粪臭味。n 天南星科、伞型科和芭蕉科疆南星的传粉机制n 天南星科、紫茉莉科、棕榈科和马兜铃科等开花时有升温现象。n 升温机制：开花前一天水杨酸可提高100倍，水杨酸刺激线粒体的呼吸，温度可高出环境22度。水杨酸诱发加温受光期控制，峰值出现在黎明。三、花的气味和昆虫信息素n 昆虫依靠化学信息物质进行觅食和寻偶，植物能利用这样
13、的气味来欺骗昆虫诱使其前来达到传粉的目的。n 访花的蜂类80是为了食物，20不是为了取食。 兰花长舌蜂的关系盔兰、南美的热带森林中的爪唇兰和龙须兰等属兰花有最强烈的香味，它们都是由长舌蜂传粉的，但和大多数蜂媒兰花不同，长舌蜂访问它们不是为了花蜜，实际上它们也没有花蜜，而是被他们产生的强烈的花味所吸引。n 达尔文对盔兰的传粉也有深入地研究和精彩的论述，他引证克吕格尔博士说：“一方面由于互相竞争，一方面或许由贪恋采集这种物质而失足，他们滚进杓中，此时杓中已由位于蕊柱基部的器官分泌出来的流质灌注半满，于是这些蜂在水中朝杓前方爬行，在杓的前方，杓口和蕊柱之间有一条借蜂爬出孔道。当它们夺路而出时，就把花
14、粉团插入到柱头中， 有时很多蜂集中在一起，排成一个连续不断的长列，接踵的通过这个特定的孔道”。达尔文接着写道：“我们必须相信附属器所分泌异常丰富的流质积聚在杓里，这并不是引诱蜂的美肴，而是为了湿漉他们的翅膀，使他们不得不爬过这一孔道。n 雄蜂收集这些气味物质的作用：n 雄性聚集信息素n 气味物质被转化成信息素，吸引雌蜂n 兰花的气味不仅对兰花的繁殖，也对传粉者的繁殖起作用。四、香料物质n 玫瑰：味持久而浓郁，香甜而温和，是茶、食品、化妆品的原料。n 茉莉：花洁白玉润，香味清雅，被誉为花香之首，是香水、化妆品、饮料和食品的原料。n 桂花：香味清雅并有一丝甜味，是茶、食品、糖果的原料。n 紫罗兰：
15、花味清香，是重要香料植物。n 水仙、晚香玉、菊花、金合欢和熏衣草等。第四节 花蜜n 花蜜是植物对访花者提供的奖品。n 花蜜是蜜腺分泌的，多位于雌蕊基部n 花蜜的分泌受植物的生理条件和外界环境因素制约，还和时间节律有关。n 不同花因传粉者不同花蜜成分不同。n 一天内不同时间浓度也不同。一、蜜糖n 1575，主要是蔗糖、葡萄糖和果糖；也有麦芽糖、海藻糖、蜜二糖、棉子糖、松三糖等。n 根据主要糖含量将被子植物花蜜分为3组：n 1、蔗糖为主n 2、3种含量大致相等n 3、葡萄糖和果糖为主n 随着植物进化，蜜糖由主要是蔗糖发展到主要是葡萄糖和果糖。这对传粉这有利，单糖容易吸收。n 不同的传粉者和糖浓度有
16、关系，长舌类喜食中等浓度的花蜜，短舌类（蝇）能吸食更浓的花蜜。n 不同的传粉者和糖的比例有关系，蜂鸟媒蔗糖含量比例高，而旅鸟传粉的葡萄糖和果糖含量高。n 花中蔗糖比例的高低可用来预测该植物的传粉者。n 花蜜中也含有一些对蜜蜂有毒的糖，甘露糖，半乳糖二、氨基酸和蛋白质1、氨基酸的组成和分布不同花蜜中氨基酸的种类和含量有较大差异。氨基酸有味觉刺激作用，和花色花味一起吸引传粉者。2、氨基酸的含量和传粉者的关系3、蛋白质测定139种花蜜，有19种含有蛋白质，14，一般显露的或隐藏不深的花蜜多含蛋白质，而深深隐藏的花蜜常常不含蛋白质。进化程度较高的植物科属蛋白质含量较少。三、脂类物质n 测定220种花蜜
17、，75种含有脂类物质，占34n 花蜜中的脂类多是稀有的。四、花外蜜n 有些被子植物的叶、苞片、萼片或茎等部位也有腺体，分泌出的含糖液体叫花外蜜。n 花外蜜的成分与花蜜相似。n 蚁和金合欢的相互关系：在澳大利亚一个地区有75种金合欢，有15种和蚁有互利共生关系。金合欢叶上的蜜腺的分泌物为蚁提供食物，蚁保护其种子免受豆象的钻蛀，保护花免受蝗虫取食。n 胡椒和大头蚁的关系：生长在哥斯达黎加森林里的胡椒有蚁寄居。是大头蚁。其托叶卷起供蚁居住，托叶的表皮细胞膨大外突形成食物细胞，内含丰富的营养物供蚁取食。蚁保护其防御藤本植物的侵扰，赶走小昆虫和去掉昆虫卵。n 有蚁居住时每个托叶有食物细胞1500个，没有
18、蚁居住时只有5-50个。n 将蚁移走，食物细胞产生逐渐减少和停止，没有蚁居住的植株移入蚁，40天后可达1000个以上第五节 花粉n 喜花动物除取食花蜜外，访花的另外一个目的是取食和采集花粉，花粉营养丰富。n 虫媒花的花粉常有色素，给传粉者以视觉信号。一、花粉的形态的功能n 不同花粉大小相差很大。10300mn 花粉的大小和性状常随传粉方式的不同而不同。n 裸子植物是风媒的，花粉较小n 苏铁和银杏花粉直径3040mn 松科植物50150m，两侧各有一近圆形的气囊。可传播10001775kmn 柏科植物40mn 被子植物也有风媒的，如杨柳科、胡桃科、桦木科，它们的花粉也较小，2035mn 许多被子
19、植物是虫媒花，有多方面的适应进化。n 有颜色n 具有粘性，如兰花n 有刺或突起，如南瓜、木槿属n 虫媒花在结构上巧妙地适于昆虫传粉。达尔文叙述了一种茜草科植物的花，“它的雄蕊是易于感受刺激的，因而当蛾子访问时，花药立即爆裂，使昆虫满身蒙披花粉。”花粉的功能n 产生雄配子n 给传粉者提供丰富的食物n 一朵印度香蒲有1.7亿粒花粉n 一朵椴树花有4.3万粒花粉n 一朵榛花有255万粒花粉n 一株桦树有1亿粒花粉n 一株油菜有4.75万n 昆虫适应采集花粉二、花粉的化学成分n 含水量15-35%，含大量的蛋白质、氨基酸、糖、脂类物质、维生素、酚酸和黄酮类化合物。n 蛋白质: 西红柿花粉56.69%、
20、桃花44.87%、洋槐44.91%、玉米23.16%n 游离氨基酸很高（591-3978.9mg/100g）花粉的游离脯氨酸非常高，有人认为这可能和花粉的育性有关，高含量的脯氨酸可能有保持花粉活力和增加花粉抗性有关。花粉的糖含量也很高n 花粉中含有多种脂类物质，甘油三酯、脂肪酸、甾类物质。蜜蜂采集的16种花粉中总脂含量在1.518.9。n 许多花粉含有类胡萝卜素、黄酮类化合物。n 多种维生素和微量元素。第六节 传粉的协同进化n 从白垩纪开始，由于昆虫的访花，使植物获得异花传粉，促进植物进化。n 中生代和新生代被子植物的辐射进化也使访花动物得以趋异进化。n 今天，被子植物和传粉动物之间已有着广泛
21、互惠的依存关系。n 植物和传粉者之间也有矛盾：n 植物期望更多的异花授粉，最合适的传粉者应能同花药和柱头接触，并能在不同的植株间快速移动，因此，每朵花分泌少量的花蜜是有利的，这能迫使传粉者同时访问许多的花。n 动物总希望消耗少量的能量而获得大量的食物，它们喜欢采集的距离越近越好，每朵花的花蜜越多越好。一、传粉的专化和进化n 访花者分为三类：n 1.广集性的，蝇类和甲虫n 2.寡集性的，许多蜂类和蜂鸟n 3.单集性的，某些地蜂只访问某种眉兰，榕小蜂只访问无花果n 广集性传粉者不大可能对单个植物种的进化产生影响。n 在个体数量少而分布又零散的植物种和寡集性传粉者之间，很可能出现协同进化。在这种情况
22、下传粉者的专化是对植物是有利的。在这里，“最有效的传粉者原则”在起作用，即自然选择总是倾向于使花保持能够吸引最佳传粉者的性状。趋同现象：n 巴拿马的Castus属的姜有两个种。共同由一种长舌蜂传粉。n 植物进入新栖地或产生了突变种或杂交种时都要经历对传粉者的进化适应。美国耧斗菜（Aquilegia caerulea）在凉爽的高海拔地区有蓝花，蜂类传粉；低海拔地区有白花，天蛾传粉。耧斗菜属植物不同种花冠有长有短，不同种天蛾的喙也有长有短。植物和天蛾能通过互相选择而协同进化。n 很多植物常常有一组传粉者。二、协同进化的例证1长距武夷兰和长吻天蛾n 马达加斯加的长距武夷兰是蛾媒花花呈六放状，白色唇瓣
23、下有一绿色长距。n 白昼完全无气味，随着黑夜的到来，它散发出强烈的气味来吸引传粉者，直至次日早晨。n 达尔文(1892)曾精辟地描述过这种兰花，因而它是很有名的。n 达尔文写道：“我们不能把在马达加斯加岛上曾唤起游客们赞美的，有由白雪蜡质样的，像星一样的、大的、六出放射花的长距武夷兰略而不谈，它有一个长度惊人的绿色的鞭状蜜腺距悬在唇瓣下面。贝特曼先生送给我的几朵花中，我发现蜜腺距长达11英寸半，只有下面的1英寸半充满着花蜜。人们会问，长度这样不相称的蜜腺距有什么用处呢?我想，我们将会了解这种植物的受精就依靠这种长度，靠着仅藏在蜜腺距下部渐狭的末端的花蜜。然而，令人惊奇的是什么样的昆虫竞能够获得
24、这花蜜。在英国，有些天蛾具有和自己身体一样长的吻；那么，在马达加斯加岛一样会有些蛾的吻长能伸展l0英寸到11英寸!我这个信念曾被某些昆虫学家嘲笑过”。n 这种兰花的蕊喙叶状，盖在柱头和蜜腺距口上面，达尔文推想，访问的会是一种大型蛾，为取食蜜腺距深处的花蜜，其吻基部必会下压蕊喙，就能将吻基部的花粉团传给柱头，也能将它的花粉团带出。n 在达尔文精辟描述和预言后40年(兰花的受精第一版1862年问世)，于1904年在马达加斯加找到了给这种兰花传粉的蛾子，并命名为预言非洲长吻天蛾。2.眉兰和地蜂n 眉兰分布于欧洲、地中海和非洲。n 眉兰是虫媒花，其香味并不很浓。达尔文曾仔细地观察和研究了眉兰的传粉。他
25、写道，昆虫眉兰“有具毛的唇瓣有些像熊蜂(作者注应为地蜂)的腹部”，“但是，我在显微镜下检查它们的蜜腺距，没有发现甚至极其细微的一滴花蜜。”但是有昆虫来访并搬走它的花粉块。他认为“这些植物是靠着一种欺诈性的器官而生存的”。他写道：“我似乎难以相信，同一个昆虫会逐朵地寻访这些红门兰植物的花，纵使连一滴花蜜也没有采到。昆虫至少蜜蜂决不会没有这种灵性”。“当我们仔细想想，数不尽的兰科植物曾经生存在漫长的年代里，它们每一代都需要昆虫把花粉块从这朵花运到另一朵花；而且，当我们从附着在昆虫吻上的花粉块数目，进一步了解到那些昆虫已寻访了许许多多朵花时，我们就几乎不能相信，这些花竞有那样大的欺诈性”(达尔文，1
26、916)。从这些论述可以见到达尔文对眉兰和其传粉者的相互关系是多么赞叹而又困惑不解。n 兰科植物的受精第一版于1862年问世，至今已过去近140年了。n 此后，经许多科学家的研究，特别是近几十年经Ku11enberg 等 (1975)、Bergstrom (1978）和BorgKarlson(1990)等人的卓越工作，已初步揭开了这个神秘的面纱。n 在地中海地区有眉兰30种，形态和色泽多样化但都是虫媒花。n 雄蜂能被花味吸引并变得兴奋起来，便降落到唇瓣上。触觉也感到了刺毛和硬的唇瓣，导致雄蜂产生交尾企图，在这个过程中给眉兰传递了花粉块。n 并没有见到雌蜂来访问眉兰。眉兰并不给传粉者提供花蜜或可
27、利用的花粉。n 不同种的眉兰有些在形态上难以区分，Kullenber等根据花的形态和传粉者的不同分为6组，其个一组(fusciluteae组)有O.fusca和0.lutea等是由地蜂为其传粉的，另一些组由长须蜂、分舌蜂、条蜂或泥蜂等为其传粉。n 不同的眉兰种常有不同种的蜂为其传粉，其唇辨的形态和色泽也和其传粉的雌蜂相似。n O.lutea唇瓣的颜色和形状特征和雌地蜂很相像，两侧也有棕色的毛。这个可见视觉信号对地蜂很重要，若缺少这个信号只有气味它很少降落到气味源的地方。n 长须蜂和条蜂主要是被气味所吸引，形态的视觉信号似乎并不那么重要。n Bergtrom(1977)和Borg-Karlson
28、(1990)分析和鉴定了眉兰花的挥发性物质，主要是脂类和帖类，帖类在不同花中变化较大。不同花各组分的比例不同，并各有其特异组分。n Bergtrom(1977)和Borg-Karlson(1990)分析了地蜂、长须蜂和分舌蜂等雌蜂释放的气味成分，与眉兰花的挥发性物质相似，不同种各组分的比例不同，并各有其特异组分。3. Rediviva蜂和Diascia花有10个科200多种植物的花能分泌油状物，或是与花蜜一起，或是代替花蜜给传粉者以奖励。传粉者是蜂类，收集花中的油状物作为幼虫食物、巢内填充物、成虫食物。n Rediviva蜂和玄参科的Diascia花。n Diascia属植物生长在南非，有50
29、多种，为它们传粉的Rediviva蜂在南非有8种。n Rediviva neliana是广泛分布的一个种，它是12个种Diascia属植物的主要传粉者，不同种群的R. neliana适应不同种Diascia的传粉。 Whitehead把这种一对多个种的相互关系叫做不对称的分散协同进化 。n Diascia的花有长距，油状物质位于距的底部。R.neliana蜂用长的特化的前足伸入距底收集油状物。不同种的Diascia花有不同长度的距，在5.313.9mm之间。n 不同的地理种群的R.neliana蜂采集不同种的Diascia的油状物并为其传粉，于是就有了和该种花距长相应的前足长，于是在种群之间足
30、长也就有了很大差别。n 在Rediviva属的另一些种里和不同的Diascia种之间也有距长和足长的相关性。n 长距花的进化是和长足蜂协同进化竞赛的结果，它是由增进传粉效率的选择所驱动的。n Rediviva蜂伸前足进入距内到达距基部收集油状物时将触及花药，长的距将增加彼此接触的机会，也增加花粉传沾到蜂体的数量。在协同进化循环中可能先有长距的选择，而后是长足的选择。4. 寄生传粉n 某些传粉昆虫是花的寄生者或种子的取食者，它们要把卵产在花中。n 桑科的无花果和榕小蜂、n 百合科的丝兰和丝兰蛾、n 毛茛科的金莲华和金莲华蛾、n 虎耳草科的Lithophragma和Greya蛾。无花果和榕小蜂n
31、榕小蜂的形态和生活史完全适应给特种无花果传粉。无花果也完全适应了榕小蜂的传粉。n 隐头花序顶部微小的孔和内部众多的苞片形成的螺旋弯道，既能保证小蜂的出入，又防止了其他昆虫的侵入而伤害幼嫩的雌花。n 无花果和榕小蜂在发育上完全同步，雌雄花期通常相隔数周。n 雌花期榕小蜂进入产卵幼虫完成发育羽化交尾同时雄花开放雌蜂离去时能携走花粉新的隐头花序雌花的开放n 马炜梁和吴翔(1989)报道了我国南方的薛荔由薛荔榕小蜂为其传粉的情况。n 薛荔有两种隐头花序，n 一种结实的，n 一种是不结实的瘿花。瘿花只供榕小蜂产卵繁殖。n 薛荔同一花序中的雄花花粉要给次年的另一花序的雌花受精，这是一个特殊现象。这也许和薛
32、荔生活在冬季较为寒冷的地区有关(马伟梁等，1989)。n 榕树牺牲一些子房瘿花，利益传粉的有效性。n 榕小蜂牺牲一些个体，利益稳定的食物和安全的栖地。Lithophragma parvifloum和Greya蛾n 广泛分布在北美的草地和平原的Lithophragma parviflorum有几片小叶和一个花茎，花茎上有多个管状花，其花冠很窄，花蜜在基部，中间为雌蕊，周围有雄蕊。其下部为子房，含150-400个胚珠。n Greya politella蛾的生活史都是围绕Lithophragma花进行的。成虫在花上交尾，雌虫把卵产入子房中，幼龄幼虫取食发育的种子，老龄幼虫转而取食新生的叶片。n 雌蛾
33、和雄蛾用喙取食花蜜，但并没有传粉，只有雌蛾腹部向下试图把卵产入子房中时才传粉，产卵器穿过蜜腺进入子房并产下几粒卵。此时由其他植株带来的花粉擦到了柱头表面。n 每个幼虫大约吃掉410粒发育中的种子，在被寄生的花中全部幼虫约消耗15一27的种子，这是这种花为这种蛾传粉付出的代价。n 这个值和由其他寄生者传粉的植物如丝兰、榕树和金莲花等被消耗的值差不多。由Greya蛾产卵的花产生了数百粒种子，而被只取食花蜜不产卵的蛾访问的花，只产生少数种子。n 这种协同关系在其它传粉者很稀少的地区表现更明显。5. 蜂鸟和蜂鸟媒花n 某些热带地区蜂鸟是重要的传粉者之一。如哥斯达黎加的蒙特维德地区，在600种被子植物中
34、约有100种是由22种蜂鸟传粉的。n 那里的蜂鸟有两个亚科，Phaethorninae和Trochilinae。n 前者主要在低海拔区域活动，有长而弯曲的喙，叫做隐居蜂鸟；采集长而弯曲的花，因其花蜜含量高，n 后者在高海拔区域活动，有短而直的喙。采集成簇的短而直的花，花蜜含量较少，也能被蜂类采集。n 短喙蜂鸟能取食多种植物的花蜜，一种植物的花也能被多种蜂鸟或蜂类访问，因此它们之间不大可能产生协同进化。n 协同进化只可能出现在隐居蜂鸟和被其采集的花之间。在哥伦比亚发现了和隐居蜂鸟类似的Lafresnaya 蜂鸟，在它取食的4种花中有3种花并没有其他蜂鸟访问，推想这种花的选择压力只来自于Lafresnaya蜂鸟。n 哥伦比亚的剑喙蜂鸟喙长105mm，它取食花冠长达114mm的西番莲，并成为采集西番莲的“专家”。作业：1、花呈现出各种颜色是由哪些物质造成的，传粉者对花色有什么偏爱？2、举例说明植物与传粉者的协同进化