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1、第一章 基因的结构与功能学习目标掌握：1基因、外显子、内含子、断裂基因的概念。2DNA双螺旋结构模型要点。3真核、原核生物的基本结构与功能。熟悉：1基因概念的演变。2DNA双螺旋结构类型以及DNA三级结构。了解：1基因命名的基本原则。2线粒体DNA的结构与功能。生物性状和生命特征为什么能代代相传？相传的生物性状为什么可以改变？近一个世纪，科学家致力于对生命现象的解析，以揭示生命规律，在这一过程中，人们认识到，生命遗传特性是由基因决定的，从而引发了人们对它研究的热情，对基因的认识也在不断的深入。基因本是遗传学范畴的术语，但随着基因概念的不断扩展，现在基因已不局限于应用于生命科学领域了，已经融入到
2、普通百姓的生活中了。那么基因到底是什么？基因的结构是怎样的？基因是如何发挥其遗传因子的作用的？现在对基因的结构和功能的认识已经很深入了，越来越多的物种的基因组测序的完成，为人们提供了大量的研究基因结构与功能的数据，一部分的生命活动已经可以从基因水平上诠释。所有生物的生命活动无不直接或间接地在基因的控制之下。第一节 基因的概念一、基因的概念从达尔文的生物进化论到孟德尔的遗传因子假说，到摩尔根的基因论，再到现代基因阶段，基因的概念不断在演变，人们对基因概念的理解和认识不断深入。（一）基因概念的提出与发展1865年，奥地利生物学家孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822-1884）
3、在大量豌豆杂交实验数据的基础上，提出了“遗传因子”的概念，这就是基因概念的雏形。孟德尔将遗传因子作为一种抽象的物质，并用它来描述遗传物质的传递方式，这是在“一个基因一个性状”层次上对基因的概念作了明确的界定。1903年，美国细胞学家萨顿（Sutton，Walter Stanborough，1877-1916）发现，染色体的行为与孟德尔的遗传因子的行为是平行的，认为基因在染色体上，这为染色体学说的发展奠定了基础。1909年，丹麦遗传学家下维尔赫姆路德维希约翰逊（Wilhelm Ludwig Johannsen，1857-1927）创造了“Gene”来表示遗传因子以来，随着遗传学和分子生物学的不断
4、发展，基因的概念也在不断变化。“gene”一词已被广泛接受。1910年，美国遗传学家摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866-1945）发现了白眼果蝇并对其遗传规律进行了研究，提出了遗传学第三定律基因的连锁交换定律，创立了染色体学说，他的基因论于1926年出版，此理论认为染色体是基因的载体，一条染色体上有多个基因，对基因和基因间的关系进行了初步描述。此时基因已不再是一个抽象的符号，而是位于染色体上的实体，基因的概念得以进一步完善。和孟德尔的研究相比，虽然研究对象由豌豆变成果蝇，但可能是限于当时的技术水平和研究手段，也只是将基因作为一个整体，仅限于将基因与性状进行简单地对应，而对于
5、哪个基因决定了相应性状并没有进行研究。1955年，美国分子生物学家本泽尔（Seymour Benzer,1921-2007）用基因重组的方法，以大肠杆菌T4噬菌体为研究对象，进行了顺反互补实验，对基因的结构进行了DNA水平的研究，改变了人们基因的认识，提出了顺反子（cistron）、突变子(muton）和重组子(recon）的概念，将基因的概念从摩尔根的“三位一体”发展为“一位一体”，这就是顺反子理论。顺反子理论是对基因概念的伟大突破，本泽尔认为，顺反子就是基因，顺反子成为了基因的同义词，把基因具体成一段DNA序列。1977年，美国分子生物学家罗伯兹（Richard John Roberts，
6、1943-）和夏普（Phillip Allen Sharp，1944-）在对腺病毒基因进行研究时发现，其基因是不连续的，而是被一些不相关的DNA片段隔开，提出了“断裂基因”的概念。罗伯兹和夏普也因为他们的这一发现而分享了1993年的诺贝尔生理学和医学奖。2001年，人类基因组序列草图公布，这是人类基因组计划（Human Genome Project，HGP）里程碑式的成果。HGP的目的是测定人类基因组包含的30亿个碱基对序列，绘制人类基因组图谱，并对人体基因在染色体上的位置进行标注，破译人自身的遗传信息。2005年，人类基因组计划的测序工作已经完成。我国在1999年加入到HGP项目，承担位于人
7、类3号染色体短臂上，约占人类基因组的1%的序列的测序工作。（二）现代基因概念目前，人们普遍接受的是，基因是携带特定遗传信息的DNA功能片段。它具有遗传效应，是遗传的基本单位。基因可以编码具有生物学功能的产物，包括RNA和多肽链。现已证实，真核生物的基因是不连续的，由外显子和内含子组成。而原核生物基因是连续的，不含有内含子序列。一个基因除了包括一个蛋白质或RNA的全部编码序列，还应该包括编码区以外的转录功能必需的非编码区，如启动子、操纵子等序列。随着对基因研究的不断深入，基因的概念也会不断的地更新和发展变化。二、基因的化学本质（一）基因的化学组成基因的化学本质是核酸（nucleic acid）。
8、核酸是由许多核苷酸聚合成的生物大分子。根据化学组成不同，核酸可分为核糖核酸（简称RNA）和脱氧核糖核酸（简称DNA）。核酸的基本组成单位是核苷酸（Nucleotide），核苷酸由核苷和磷酸组成，而核苷由碱基和戊糖构成（图1-3）。核酸分成DNA和RNA就是根据其所含的戊糖是D-2-脱氧核糖还是D-核糖。核苷中的碱基可分为嘌呤碱和嘧啶碱两类，嘌呤又分腺嘌呤（adenine，A）和鸟嘌呤（guanine，G）两种，嘧啶又分胞嘧啶（Cytosine，C）、胸腺嘧啶（Thymine，T）和尿嘧啶（Uracil，U）三种。DNA中含有碱基A、G、C、T，DNA中含有碱基A、G、C、U。核苷酸之间以3，5
9、-磷酸二酯键连接，形成多聚核苷酸链，即DNA的一级结构。生物体的全部遗传信息储存在DNA链的核苷酸排列顺序中。DNA的一级结构不仅决定了其自身的高级结构，而且还决定了基因表达过程及相应蛋白质的一级结构，因此，研究DNA一级结构对研究基因的功能极其重要，DNA测序技术的不断进步为揭示这些信息提供了有力的手段。（二）RNA也是遗传物质对于大多数的生物来说，遗传物质都是DNA，但也有些病毒中没有DNA只有RNA，这些病毒采用RNA作为遗传物质。最早的证据来自于对烟草花叶病毒（TMV）的研究。TMV是一种RNA病毒，1956年，格勒（Gierer）和施拉姆（Schramm）把从烟草花叶病毒中分离获得的
10、RNA侵染烟草叶，结果烟叶上发现病斑，证明RNA是遗传物质。同年，美国学者库兰特（Courat）通过烟草花叶病毒重建实验也证明了这一结果。除了病毒以外，还有类病毒（viroid）没有蛋白质外壳，仅有裸露的共价闭合的单链RNA分子，能够侵染高等植物，又叫病原RNA。1971年，美国植物病理学家迪纳（Theodor O.Diener，1921-）发现了类病毒，类病毒自身不编码任何蛋白质，但感染宿主细胞后能直接复制，不需要逆转录即可整合到宿主细胞的染色体上。知识拓展：DNA是遗传物质的证明1928年，英国细菌学家Fred Griffith 进行的肺炎双球菌转化实验在揭示DNA作为遗传信息携带者的研究
11、中具有极为重要的作用。他将高温杀死的S型细菌和活的R型细菌的一起注入小鼠体内，结果不仅有许多小鼠死于败血症，而且从死鼠血液中发现了活的S型细菌，由此推测S型细菌有某种物质或转化因子进入了R型细菌，引起R型细菌转化为S型细菌。1944年，美籍加拿大裔细菌学家艾弗里（Oswald Avery）与他的同事克劳德（MacLeod）和麦卡蒂（McCarty）提供了DNA是遗传物质的第一个直接证据。他们将提取的S型细菌的多糖荚膜哦、蛋白质、DNA分别与R型活细菌混合培养，发现是DNA引起R型的转化，证明DNA是遗传物质。1952年，美国遗传学家赫尔希（Alfred Day Hershey，1908-199
12、7）和蔡斯（Martha Chase，1927-2003）利用放射性同位素标记技术，让噬菌体侵染细菌，发现感染后噬菌体DNA存在于菌体内，此研究结果有力地证明了DNA才是真正的遗传物质，基因的化学本质是DNA。（三）DNA的二级结构DNA双螺旋结构1双螺旋结构的实验基础 （1）1948-1952年，美国生物化学家查伽夫（E. Chargaff，1905-）通过对大肠杆菌、酵母、猪、牛、羊、人DNA中四种碱基含量的研究，提出了著名的查伽夫规则，要点如下： 不同物种的DNA之间碱基组成是不一样的； 同一物种的不同器官、不同组织的DNA的碱基组成相同； 碱基组分非常稳定，不因年龄、营养状态和环境因素
13、的变化而变化； 嘌呤和嘧啶的总数相等，各占50%，且腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数相等，鸟嘌呤与胞嘧啶的摩尔数相等，即A:T=G:C=1:1。（2）1938年，英国物理生物学家阿斯特伯里（William Thomas Astbury，1898-1961）应用X射线衍射技术获得了DNA的第一张X射线衍射照片。在此基础上，1950年开始，英国分子生物学家威尔金斯（Maurice Hugh Frederick Wilkins，1916-2004）和英国物理化学家富兰克林（Rosalind Elsie Franklin，1920-1958）继续对DNA的结构进行研究。威尔金斯小组拍摄的照片显示DNA为螺旋形
14、结构，且内部分子的排列是有序的，富兰克林在加入小组后，对X射线衍射的条件进行优化，终于在1952年5月获得一张清晰的DNA照片，为揭示DNA的结构提供了宝贵的数据资料。1953年，沃森、克里克在X射线衍射照片的基础上，综合查伽夫规则，提出了DNA的双螺旋结构（B型DNA），开创了分子生物学的新纪元。2双螺旋结构的特征 沃森、克里克提出的DNA双螺旋结构，是由2条反向平行的多聚脱氧核苷酸链围绕同一中心轴旋转而成的右手双螺旋。具有以下特征： 2条反向平行的DNA链围绕同一中心轴形成右手螺旋结构，磷酸-戊糖骨架位于双螺旋的外侧，而碱基位于内侧； DNA双螺旋每旋转1圈需要10.5个碱基对，螺旋的直径
15、为2.37nm，螺距为3.54nm； 两链之间碱基互补配对以氢键相连，方向与长轴垂直，A和T之间2个氢键，G和C之间3个氢键； DNA双螺旋结构的表面形成了大沟（major groove）和小沟（minor groove）； 维持DNA双螺旋的横向力量为氢键，纵向力量为碱基堆积力（碱基的疏水作用与范德华氏力的合力）。DNA双螺旋结构见图1-1。图1-1 DNA的双螺旋结构3双螺旋结构的多样性 沃森、克里克提出的DNA双螺旋结构是基于92%相对湿度下得到的DNA纤维的X衍射图像的分析结果。溶液的离子强度和相对湿度的变化均可影响DNA双螺旋结构的沟槽、螺距、旋转角度等，使DNA双螺旋结构构象发生改
16、变。在相对湿度75%以下时，DNA双螺旋结构就会呈现A型（A-DNA）。A型双螺旋DNA结构也是右手双螺旋，碱基对平面不与螺旋轴垂直，每圈螺旋包含11对碱基，这使得此螺旋结构短而宽，螺旋直径达到2.55nm，形成的小沟较浅且较宽，大沟则较深较窄。与B型双螺旋结构（B-DNA）相比，碱基对倾角较大且偏向于螺旋边缘。除A型和B型外，还有Z型DNA双螺旋结构（Z-DNA），主要是GC相间的DNA顺序，在高盐浓度条件下，嘧啶和嘌呤的交替排列就有可能形成Z-DNA。这种构象呈锯齿状，两条核苷酸链也是反向平行的，但不同的是左手螺旋，每圈螺旋含有12个碱基对，螺距4.56nm，螺旋直径为1.84nm，大沟外
17、凸，小沟深而窄。在特定的条件（如相对湿度、盐浓度、碱基组成等）下，DNA的构象之间可以互相转变。见图1-2。三种DNA双螺旋结构的主要结构参数见表1-1。图1-2 DNA双螺旋结构的三种构象表1-1 三种DNA双螺旋构象的主要参数参数A-DNAB-DNAZ-DNA螺旋方向右手螺旋右手螺旋左手螺旋螺旋直径2.55 nm2.37 nm1.84 nm碱基对/每螺旋1110.512螺距2.53 nm3.54 nm4.56 nm相邻碱基对的垂直距离0.23 nm0.34 nm0.38 nm糖苷键构象反式反式嘧啶为反式,嘌呤为顺式，反式和顺式交替碱基夹角3334.260碱基倾角1919大沟窄深宽深相当平坦
18、小沟宽浅窄深窄深4. 特殊的DNA螺旋结构DNA除具有双螺旋结构外，还具有三链和四链结构。（1）三链DNA在正常条件下，DNA都是以双链形式存在，但如果核苷酸的结构和DNA所处的溶液环境满足一定的条件时，会出现三链DNA。这种三链DNA出现的机率非常小，组成三链DNA的三条链的任何一条链由同类碱基组成（全部是嘧啶或者全部是嘌呤），且其中两条链的碱基组成完全一样。三链DNA可以分成两类，一类是分子内的三链DNA，主要是在DNA双链回折时，当碱基的组成符合条件时，回折的两条链中的一条就会与原来的两条链形成三链DNA；另一种是分子间的三链DNA，一定条件下，DNA链的一条能够插入到另一条DNA双链某
19、个部位并与之紧紧缠绕在一起，从而形成三链DNA。三链DNA自1957年发现以来，为许多疾病的基因疗法提供了新的思路。（2）四链DNA来自不同链的四个鸟嘌呤碱基通过氢键有序地排列而形成一个四碱基体，堆积成螺旋结构，就是四链DNA。之前，四链DNA只是在实验室中观察到，而且在体外可以稳定存在，但在2013年，剑桥大学在人类癌细胞中发现了G-四链体，证实四链DNA结构真实存在，为癌症的治疗提供了新的靶点。（四）DNA的超螺旋结构双链DNA在双螺旋结构的基础上，进一步盘绕形成超螺旋结构（superhelix或supercoil）。正常的螺旋是松驰的，能量最低，当螺旋数增加或减少时，就会在螺旋内部产生张
20、力而形成超螺旋。超螺旋主要有两种形式，一种是当盘绕方向与DNA双螺旋方向相同时，使其二级结构更加紧致，形成的就是正超螺旋（positive supercoli），而与缠绕方向相反的方向扭曲，形成的就是负超螺旋（negative supercoil）。在细胞中， DNA分子一般是以负超螺旋的形式存在。原核生物绝大部分DNA分子是环状的双螺旋结构。在细胞内进一步盘绕后，开成了类核（nucleoid）结构。类核结构中的80%是DNA，其余是蛋白质。在细菌DNA中，超螺旋结构可以相互独立存在，形成超螺旋区。各区域内的DNA可以有不同程度的超螺旋结构。真核生物的线粒体和叶绿体DNA也是闭合环状双链超螺旋
21、结构。真核生物细胞核染色体DNA的二级结构为线性双螺旋，当其2个末端被蛋白质结合固定时，也可产生超螺旋结构。（五）真核生物DNA的核小体结构真核生物的DNA在细胞周期的大部分时间里以松散的染色质（chromatin）形式存在，而在细胞分裂期，则形成高度致密的染色体（chromosome）。染色质的基本组成单位是核小体（nucleosome），它是由DNA和H1、H2A、H2B、H3和H4等5种组蛋白（histone, H）共同构成的。经过多层次折叠，将染色质纤维压缩成染色单体，在核内组装成染色体。在分裂期形成染色体的过程中，DNA被压缩了8000-10000倍，从而将近2米长的DNA有效地组装
22、在直径只有数微米的细胞核中。DNA的超螺旋结构具有重要的生物学意义，由于超螺旋结构形成，使DNA的体积大大减小，DNA的稳定性进一步增加，使之更有利于基因的复制、重组、转录等过程。三、基因命名的基本原则一般来说，基因命名的基本原则是简明、独特、能够表达基因的特征与功能。基因名称应写成斜体，蛋白质则采用正体。大小写常用于区分不同物种：一般地，对于小鼠、大鼠和鸡，基因名称首字大写，其余小写；对于人、灵长类和某些家禽家畜，基因名称均使用大写字母。具体的规则如下： 基因的名称应简短，且尽可能体现其功能； 一般基因的名称为3个小写英文斜体字母，如ras基因等； 酵母基因的名称应含有3个字母和1个数字来，
23、字母表示基因的功能，数字表示不同的基因位点，基因的显性位点用大写字母表示，隐性位点用小写字母表示，如GAL4； 脊椎动物的基因名称一般用描述基因功能的14个小写斜体字母和数字表示其基因功能，如sey、myc； 人类基因的命名方法遵循国际人类基因命名委员会（Human Gene Nomenclature Committee，HGNC）制定的标准。一般用大写斜体的英文字母表示，字母数量一般不超过6个；功能类似的基因可按字母顺序排列，如半乳糖苷酶、基因，可分别写为GLA和GLB；同一基因家族的基因可用阿拉伯数字表示，如G蛋白偶联受体基因家族的3个基因分别表示为GPR1、GPR2、GPR3；等位基因一
24、般用不超过3个字母或数字表示，与基因用“*”隔开，如PGM1基因的等位基因1写成PGM1*1； 已经被确认的基因名称和符号，不能随意改变，除非原先的命名存在严重的错误； 基因和其编码的蛋白在书写时也要注意区分，基因用大写斜体表示，其蛋白质产物则用大写正体表示。随着基因数据库的数据不断的扩充，越来越多的基因被测序，新的基因不断地被发现，生物学家们发现基因命名状况非常混乱。因为没有统一的基因命名的规则，造成有的基因结构和功能有着很大的区别，但名字却完全一样，而有些结构和功能一样的基因名字差异很大，而且不同物种来源的基因其命名规则也不同。这种基因名字混乱的情况给科学家的研究工作带来了很大的困难，这也
25、促使在科学界越来越多的声音要求将基因的命名标准化。第二节 基因的结构与功能基因依据其功能，可分为结构基因（structural gene）和调控基因（regulatory gene）。结构基因是指编码RNA或蛋白质多肽链的基因。一个基因要正确的表达，除了编码蛋白的编码区以外，其结构还包括5端和3端的调节区，虽然这两个调节区没有编码蛋白的功能，但是，却有调控基因表达的功能。下面简要的介绍一下真核生物、原核生物和线粒体的基因结构。一、真核基因的结构与功能真核生物的结构基因含有编码序列和非编码序列，且绝大部分的真核生物结构基因是断裂基因，由编码序列（外显子）和非编码序列（内含子）间隔排列组成。在结构
26、基因两侧，还各有一段叫做侧翼序列，分别称为5端非翻译区（5-untranslated region，5-UTR）和3端非翻译区（3-untranslated region，3-UTR）。在5-UTR，通常包含有启动子（Promoter）、转录起始位点、翻译起始位点。启动子是RNA聚合酶识别和结合的位点。在3-UTR，包含有转录终止位点和翻译终止位点。通常，一些基因还包含有增强子序列，多位于结构基因两侧的非翻译区，但也可存在于结构基因内部。真核基因结构基因的外显子是编码氨基酸多肽链的序列，内含子是非编码序列。不同的基因含有的内含子的数量也有很大差别。如珠蛋白基因有3个外显子和2个内含子，长度为1
27、700 bp，而假肥大型肌营养不良症DMD基因则包含79个外显子和78个内含子，长度达2300kb，是迄今为止认识的最大的基因。当然，也有些真核生物的基因是没有内含子的，如组蛋白基因。真核生物结构基因的成熟mRNA中，内含子已剪切掉，所有外显子依次连接在一起，成为翻译的模板。为使内含子的剪切过程顺序进行，每个外显子和内含子接头区都有一段RNA酶的识别序列，这段序列高度保守，这就是“GT-AG”法则，也就是说内含子5端的都是GT，3端都是AG。真核生物的启动子具有较高的同源性，是位于转录起始点上游约100bp范围左右的一段特定的核苷酸序列，对DNA的转录起决定作用。启动子一般包含有TATA盒（T
28、ATA box，Hogness box）、GC盒（GC box）和CAAT盒（CAAT box）。真核生物的基因结构见图1-3。图1-3 真核生物基因的结构二、原核基因的结构与功能原核生物与真核生物的最大区别在于没有细胞核，相比真核生物的基因，原核生物基因没有内含子、是连续的、多顺反子，且重复序列少，很多原核生物的基因DNA为环状结构。原核生物的几个功能相关的结构基因常常共用一个调节区，形成操纵子结构模式，见图1-4。图1-4 原核生物结构基因的操纵子结构三、线粒体基因的结构与功能线粒体拥有自身的遗传体系，含有自己的线粒体DNA（mtDNA），一般mtDNA是裸露的环状双链DNA分子。不同物种
29、的线粒体基因大小也不同，可以从十几kb到几千kb。人类的线粒体基因组只有一条双链环状DNA，含有16569个碱基对。双链中的外环富含鸟嘌呤，分子量较大，称为重链（heavy chain，H链），内环富含胞嘧啶，分子量小，称为轻链（light chain，L链）。mtDNA最明显的特点是基因排列紧凑，除了与复制和转录有关的D环区（displacement loop）外，其余序列均编码蛋白质。mtDNA有两个启动子，均位于D环，一个是HSP（heavy strand promoter），一个是LSP（light strand promoter）。线粒体的主要功能是进行生物氧化和氧化磷酸化。整个mt
30、DNA包含37个基因，其中13个mtDNA基因就是为ATP合成有关的蛋白质和酶编码的，其余的22个基因转录为tRNA，2个转录为rRNA，参与线粒体蛋白质的生物合成。案例分析：线粒体基因与糖尿病糖尿病分1型和2型糖尿病两类，而线粒体基因突变会导致糖尿病并经母亲遗传给后代。大量的研究表明，家族性糖尿病的重要病因之一就是mtDNA突变，而且突变方式是点突变并与型糖尿病密切相关，目前已发现20多个突变位点，如m.7444GA突变和m.6498CA突变可能与母系遗传糖尿病伴听力视力受损的发病机制有关；m.3308TC和m.1555AG突变可能与母系遗传糖尿病伴耳聋相关。线粒体tRNA的3243AG突变
31、是单基因突变病变是一种生物合成性突变，具有明确的致病作用，是糖尿病的特殊类型，因为突变影响了氨基酸与tRNA的结合，使线粒体蛋白的合成受到影响，还使得胞质中ADP/ATP下降，使胰岛素的分泌功能减退导致了糠尿病。对于临床病例的分析表明，线粒体基因ND1的3316、3394、3426三个位点的突变是糖尿病的易感因素，与年龄增长、肥胖和不良生活习惯一起共同参与了糖尿病的发生。不论是哪个位点发生突变，由线粒体基因突变引起的糖尿病的临床特点有：一是各型糖尿病，多为2型；二是消瘦；三是耳聋；四是发病年龄较早。但目前，对于线粒体糖尿病的基因疗法，还没有明确的研究成果，但对于其诊断达到了分子水平，可以对患者
32、进行针对性的治疗，还可以对家族成员提出预防建议。（李薇）习 题一、选择题A型选择题1关于顺反子叙述错误的是：A原核生物基因的转录产物主要是多顺反子RNA B真核生物基因的转录产物不含有多顺反子RNA C顺反子是DNA水平的概念D多顺反子RNA可能由操纵子转录而来E以上都不对2组成核酸的基本单位是： A核糖和脱氧核糖 B磷酸和戊糖 C戊糖和碱基 D单核苷酸 E磷酸、戊糖和碱基3DNA的组成成分是：AA、G、T、C、磷酸 BA、G、T、C、核糖CA、G、T、C、磷酸、脱氧核糖 DA、G、T、U、磷酸、核糖EA、G、T、U、磷酸、脱氧核糖4在核酸分子中核苷酸之间的连接方式是： A3，3-磷酸二酯键
33、B糖苷键 C2，5-磷酸二酯键 D肽键 E3，5-磷酸二酯键5RNA中存在的核苷酸是： AUMP BdAMP CdGMP DdCMP EdTMP6真核细胞染色质的基本结构单位是： A组蛋白 B核心颗粒 C核小体 D超螺旋管 E螺旋7核酸的一级结构实质上就是：A多核苷酸链中的碱基排列顺序 B多核苷酸链中的碱基配对关系C多核苷酸链中的碱基比例关系 D多核苷酸链的盘绕、折叠方式E多核苷酸链之间的连接方式8原核生物启动子的-35区的保守序列是：ATATAAT BTTGACA CAATAAA DCTTA EGC9原核生物启动子的-10区的保守序列是： ATATAAT BTTGACA CAATAAA DC
34、TTA EGC10真核基因转录激活提高效率所必需的是：A操纵子 B启动子 C增强子 D抑制子(沉默子) E衰减子X型选择题11下列关于DNA碱基组成的叙述，错误的是：A不同生物来源的DNA碱基组成不同B同一生物不同组织的DNA碱基组成不同C生物体碱基组成随年龄变化而改变D腺嘌呤数目始终与胞嘧啶相等EA+T始终等于G+C12DNA双螺旋的稳定因素有：A.碱基间的氢键 B.磷酸二酯键 C.离子键 D.碱基堆积力 E.范德华力 13内含子是指：A成熟的mRNA BhnRNA C剪接中被除去的RNA序列D合成蛋白质的模板 E非编码序列14大肠杆菌的核糖体大亚基包括： A5S rRNA B5.8S rRNA C16S rRNA D18S rRNA E23S rRNA15对原核生物启动子的描述正确的是：A启动子包括转录起始点B启动子包括RNA聚合酶结合部位及识别部位C启动子位于结构基因上游D启动子存在于DNA上E启动子需要完整地转录到RNA中二、思考题1简述基因、断裂基因的概念。2简述真核生物基因和原核生物基因在结构上的异同。