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1、_第五章 植物同化物的运输一. 名词解释P-蛋白(P-protein)：亦称韧皮蛋白(phloem-protein)，是在细胞质中存在的构成微管结构的蛋白质，可以利用ATP的能量，推动微管的收缩，从而推动物质的长距离运输。胞间连丝(plasmodesmata)：连接两个相邻细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输能力。韧皮部装载(phloem loading)：指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。韧皮部卸出(phloem unloading)：装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞。输出(export)：糖分和其他溶质从源运走的过程。
2、运输速率(velocity)：单位时间内物质运输的距离，用m/h或m/s表示。集流运输速率(mass transfer rate)：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/(m2h)或g/(mm2s)表示。有机物质装载(organic matter loading)：指同化物从筛管周围的叶肉细胞装载到筛管中的过程。有机物质卸出(organic matter unloading)：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。共质体(symplast)：无数细胞的细胞质，通过胞间连丝连成一体，构成共质体。质外体(apoplast)：质体是一个连续的自由空间，包括细胞壁、细胞间隙、导管等。质外体途径
3、(apoplast pathway)：糖从某些点进入质外体到达韧皮部的过程。共质体途径(symplast pathway)：糖从共质体经胞间连丝到达韧皮部的过程。运输糖(translocated sugar)：由光合作用形成的磷酸丙糖进一步形成的糖，如蔗糖和水苏糖。代谢源(metabolic source)：指产生和供应有机物质的部位与器官。代谢库(metabolic sink)：指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。配置(allocation)：指源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和运输用。分配(partitioning)：是指形成的同化物在各种库之间的分布。生长中心(growth center)
4、：指生长旺盛、代谢强的部位，如茎生长点。压力流动学说(pressure flow theory)：其基本论点是有机物在筛管中随着液流的流动而移动，其动力是由于输导系统两端的压力势差引起的。细胞质泵动学说(cytoplasmic pumping theory)：该学说认为，筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵贯筛管分子，在束内呈环状的蛋白质反复地、有节奏地收缩与舒张，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。收缩蛋白学说(contractile protein theory)：该学说认为，筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连接的网状结构，微纤丝由收缩蛋白的收缩丝组成。收缩蛋白分解ATP，将化学能
5、转化为机械能，通过收缩与舒张进行同化物的长距离运输。协同转移(symport)：指质子促进糖穿过膜进入韧皮细胞的过程，即在同化物的装载过程中，质子与糖一同进入韧皮部细胞。转移细胞( transfer cells)：在共质体与质外体的交替运输过程中，起吸收和转运 物质的某些特化薄壁细胞。这种细胞的细胞壁与质膜向内延伸，形成许多皱褶，扩大了物质转移的表面，有利于物质在细胞间的转移。库-源单位(source-sink unit)：源的同化产物主要供给相应的库。相应的源与库以及二者之间的输导系统，共同构成一个源-库单位。供应能力(supply ability)：指源内有机物质能否输出以及输出多少的能力
6、。竞争能力(compete ability)：指库中能否输入同化物以及输入多少的能力。运输能力(transport ability)：指有机物质输出和输入部分之间的网络分布、畅通程度及距离远近。溢泌现象(overflow phenomenon)：韧皮部筛管被刺穿后，从伤口处有汁液流出。库容量(sink volume)：是指库的总质量（一般是干重）。库活力(sink activity)：是指单位时间单位干重吸收同化物的速率。库强度(sink strength)：库容量和库活力的乘积。二. 简答题1. 同化物运输溶质的种类。研究方法：蚜虫吻刺法，蚜虫以其吻刺插入叶或茎的筛管细胞吸取汁液；当蚜虫吸取
7、汁液时，用二氧化碳麻醉蚜虫后，以激光将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断流出筛管汁液，可收集汁液供分析。溶质种类：还原糖（葡糖糖、果糖、甘露糖），非还原糖（蔗糖、棉子糖、水苏糖），氮化物（硝酸盐、含氮有机物如天冬氨酸和谷氨酰胺，可溶性蛋白（蛋白激酶），矿质元素（K+、Mg2+、Cl-）、激素（除乙烯外的四大激素）。2. 韧皮部装载步骤。白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸丙糖，从叶绿体运到细胞质基质接着转变为蔗糖；晚上，叶绿体内的淀粉可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为蔗糖。叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输常常只有两三个细胞的距离。糖分运输到筛分子和伴胞，即筛分子装载。3. 叶片制造
8、的有机物是如何装载到韧皮部筛管分子的？并说明其过程为主动运输过程？有机物韧皮部装载存在两条途径：质外体途径和共质体途径。质外体途径：叶片制造的光合产物蔗糖释放到质外体，然后蔗糖分子进入筛分子-伴胞复合体。质外体的蔗糖进入筛分子-伴胞复合体是通过蔗糖-质子同向运输的，即在筛分子-伴胞复合体膜中的ATP酶，不断地将H+泵到质外体；因此，质外体的H浓度比共质体高，形成质子梯度，作为推动力，蔗糖和质子沿着质子梯度经过蔗糖-质子同向运输器一起进入筛分子-伴胞复合体。所以，该途径也是主动运输途径，而且该途径只能运输蔗糖。共质体途径：共质体通过胞间连丝把细胞（包括筛分子-伴胞复合体）联系起来形成一个连续的整
9、体，叶片制造的有机物通过这个连续的整体到达韧皮部筛管分子。该途径不仅能运输蔗糖，还可以运输棉子糖和水苏糖。4.多聚体-陷阱模型解释糖分运输有选择性和逆浓度梯度积累的现象。叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经过众多的胞间连丝，进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与1或2分子半乳糖结合成棉子糖或水苏糖，这两者糖分子大，不能扩散回维管束鞘细胞，只能运输到筛分子。5. 同化物的韧皮部卸出途径。共质体途径卸出：同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从筛分子-伴胞复合体释放到库细胞。主要是通过扩散和集流的方式进行。质外体途径卸出：筛分子-伴胞复合体与库细胞之间的某些位置不存在胞间连丝，同化物从筛分子-伴胞复合体
10、通过扩散被动的或在运输载体主动的运输至质外体，再由质外体进入库细胞。6. 何为压力流学说？实验依据是什么？不足之处？压力流动学说又叫集流学说，其要点是同化物在筛分子-伴胞(SE-CC)复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于在源库两端之间SE-CC复合体内渗透作用所产生的压力势差引起的。在源端(叶片)，光合产物被不断地装载到SE-CC复合体中，浓度增加，水势降低，从邻近的木质部吸水膨胀，压力势升高 , 推动物质向库端流动；在库端，同化物不断地从SE-CC复合体卸出到库中去，浓度降低，水势升高，水分则流向邻近的木质部，从而引起库端压力势下降，于是在源库两端便产生了压力势差 , 推动物质由
11、源到库源源不断地流动。其实验依据是：溢泌现象表明，筛管内有正压力的存在；在接近源、库的两端存在着糖的浓度梯度，这种梯度的大小与运输相一致；生长素实验表明生长素的运输能够随着筛管内集流流动。其不足之处是：无法解释筛管中有机物质的双向运输问题；物质在筛管进行集流运动，其运动速度很快，需要的压力差并非筛管两端的蔗糖浓度差所能给出的。7. 述说收缩蛋白学说与细胞质泵动学说的主要内容，收缩蛋白学说认为，筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连接的网状结构，微纤丝由收缩蛋白的收缩丝组成。收缩蛋白分解ATP，将化学能转化为机械能，通过收缩与舒张进行同化物的长距离运输。细胞质泵动学说认为，筛管分子内腔的细胞质呈几条长
12、丝，形成胞纵连束，纵贯筛管分子，在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩与舒张，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。这两个学说共同的特点是，认为有机物质的运输需要能量供应，同时解决了筛管中有机物质的双向运输问题。8. 植物激素如何调节有机物的运输与分配？植物激素对有机物质的运输分配有着重要的影响。除ETH以外，其他几种激素都有促进有机物质运输的作用。IAA有吸引有机物质向它所在的器官积累的功能。关于植物激素促进有机物运输的机理有以下几个方面的解释：激素与质膜上的受体结合，产生去极化作用，降低膜势；植物激素改变膜的物理、化学性质，提高膜透性；植物激素促进RNA与蛋白质的合成，合成某些与同化物运输
13、有关的酶。9. 何谓源-库单位?为什么在有机物质的分配问题上会出现源-库单位的现象?源的同化产物主要供给相应的库。相应的源与库以及二者之间的输导系统，共同构成一个源-库单位。源-库单位的形成首先符合器官的同伸规律(相应部位的根、茎、叶、蘖在生长时间上的同步性)；其次还与维管束的走向、距离远近有关，它决定了有机物质分配的特点。10. 有机物质的分配与产量的关系如何?作物的经济产量=生物产量经济系数，而经济系数与同化物的分配有关。 在一定的营养生长的基础上，应该促使光合产物尽可能地分配到产品器官上，提高经济系数，否则，生物产量高，经济产量并不一定高。11. 为什么“树怕剥皮” ?因为根系需要地上部
14、供应有机营养，而叶片制造的有机物质正是通过韧皮部向下运输的。树剥皮后，韧皮部被破坏，影响了有机物质的运输，时间一长就会影响根系的生长，进而影响地上部的生长。12. 试述环境因素对有机物质运输的影响 ?温度：糖的运输速率以2030最快，高于或低于这个温度范围，运输速率下降。光照：光照可以通过光合作用，影响同化物的运输与分配。功能叶白天的输出率高于夜间。水分：水分亏缺胁迫使水势降低，光合作用降低，叶片中可运态蔗糖的浓度降低，影响输出速率。矿物质：如氮、磷、钾、硼等都会对有机物质的运输产生影响。氮多，营养生长过旺，不利于物质向产品器官输出；氮少则会引起叶片的早衰，C/ N值适中对运输有利。磷可以促进
15、光合，促进可运态蔗糖浓度的提高，促进ATP的合成，所以可以促进物质的运输。钾能促进库内蔗糖向淀粉的转化，维持库源两端的压力差，有利于物质的运输。硼与糖结合成复合物，有利于透过质膜，从而有利于物质的运输。13. 试述作物产量形成的库-源关系。作物产量形成的库-源关系有三种类型：源限制型；库限制型；源库协调型。源与库共同存在于一个统一体中，两者相互依赖、相互制约。要高产不仅需要有大的源与大的库，还要源与库的协调统一。同时，库大会促进源，源大会促进库；库小会抑制源，源小会抑制库。两者相互依赖、相互制约。适当地增源或增库以及协调二者之间的关系，都会达到增产的效果。14. 植物体内有机物质运输分配的规律
16、如何?有机物质的分配受供应能力、竞争能力及运输能力的影响。供应能力：供应能力是指源的同化物能否输出以及输出的多少。当源的同化物产生较少，本身生长又需要时，基本不输出；只有同化物形成超过自身需要时；才能输出。且生产越多，外运潜力越大。源似乎有一种“推力”，把叶片制造 的光合产物的多余部分向外“推出”。竞争能力：竞争能力是指库对同化物的吸引和“争调”的能力。生长速度快、代谢旺盛的部位，对养分竞争的能力强，得到的同化物多。运输能力：源与库之间的输导系统的联系、畅通程度和距离远近有关。 源、库之间联系直接、畅通，且距离又近，则库得到的同化物就多。在这三个因素中，竞争能力起着重要作用。15. 植物体内有
17、机物质运输和分配的特点?优先供应生长中心；就近供应，同向运输；功能叶之间无同化物供应关系；同化物与营养元素的再分配与再利用。16. 糖浓度和能量供应状况如何调节有机物质的运输？叶片中蔗糖的浓度对输出速率有明显的调节作用。叶片内蔗糖浓度高，在短期内可促进同化物从功能叶输出的速率，但从长远看，叶片内高浓度的蔗糖则会抑制光合作用。同化物的主动运输需要消耗能量。ATP的作用可能有两个方面：一是作为直接动力，二是通过提高膜的透性而起作用。在ATP合成受抑制的情况下，会对同化物运输产生抑制作用。17. 叶片同化物的配置方向。代谢利用，新形成的同化物立即通过代谢配置给叶本身需要；合成暂时贮藏化合物；从叶输出
18、到植株其他部分。18. 胞间连丝的结构有什么特点？它在植物体内有什么功能？结构特点：胞间连丝的外围由质膜包围着；胞间连丝的中央是连丝微管，它是由光滑内质网特化而成，连丝微管的中心有中心柱；胞间连丝质膜的内侧与连丝微管的外侧连接着球状蛋白；胞间连丝的直径20-40nm。功能：胞间连丝是连接两个相邻植物细胞的胞质通道；可进行物质交换；可进行信息传递。19. 如何了理解植物体内有机物分配的“库”与“源”的关系？ 源是制造同化物的器官，库是接受同化物的部位，源库共存于同一植物体。源是库的供应者，而库对源具有一定的调节作用。同时认为源强有利于库强潜势的发挥，而库强则有利源强的维持。库大会促进源，源大会促进库；库小会抑制源，源小会抑制库。总之，两者相互依赖、相互制约。20. 木本植物怕剥皮而不怕空心，这是什么道理？木本植物含木质部在内，韧皮部在外，木质部自下向上输送水分和无机盐，韧皮部自上向下输送有机物，一般韧皮部都较薄，剥皮后韧皮部被破坏，影响了有机物质的运输，根系需要地上部供应有机营养，时间一长就会影响根系的生长，空心却还会有部分木质部保留，不会对树造成太大的影响。10_