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1、 课课程程名名称称: :生生物物工工艺艺学学 1 2 磷酸盐调节 碳氮源的调节 营营养养物物质质对对次次级级代代谢谢产产物物的的调调节节 3 4 细胞膜透性调节 ATP的调节 5 营养期和分化期调节 均衡均衡 营养营养 营养营养吸收吸收 次级代谢产物次级代谢产物一般是在生长环境中营养物质的营养物质的 供给受到限制供给受到限制，或其它微生物竞争营养物质微生物竞争营养物质时 才产生的代谢产物。 （1）碳源对次级代谢产物合成的调节）碳源对次级代谢产物合成的调节 l碳分解代谢产物调节碳分解代谢产物调节指能迅指能迅 速被利用的碳源速被利用的碳源(葡萄糖葡萄糖)或或 其分解代谢产物，对其他代其分解代谢产物
2、，对其他代 谢中的酶谢中的酶(包括分解酶和合成包括分解酶和合成 酶酶)的调节。的调节。 l分为分解产物分为分解产物阻遏和抑制阻遏和抑制两两 种。种。 l一般认为：次级代谢产物合次级代谢产物合 成一般是在葡萄糖等速效碳成一般是在葡萄糖等速效碳 源消耗一定浓度时才开始的源消耗一定浓度时才开始的。 表表2 碳源对次级代谢产物合成的影响碳源对次级代谢产物合成的影响 次级代谢产物干扰碳源非干扰碳源靶酶 放线菌素葡萄糖、甘油半乳糖、果糖羟基犬尿素酶、犬尿素甲 酰胺酶、色氨酸吡咯酶 头孢菌素葡萄糖、甘油、 麦芽糖 蔗糖、半乳糖去乙酰基头孢菌素C合成酶、 乙酰水解酶 金霉素葡萄糖蔗糖 红霉素葡萄糖、甘油、 甘
3、露糖、2-脱氧 葡萄糖 乳糖、山梨糖、 蔗糖 链霉素葡萄糖甘露糖苷酶 四环素葡萄糖 泰乐菌素葡萄糖脂肪酸脂肪酸氧化酶 1. 1. 碳、氮分解代谢产物的调节碳、氮分解代谢产物的调节 葡萄糖效应葡萄糖效应 l葡萄糖效应葡萄糖效应-葡萄糖葡萄糖有 利于菌体生长，但显著 抑制青霉素合成，而乳乳 糖糖有利于青霉素合成的 现象。（当培养基中含当培养基中含 有两种或两种以上碳源有两种或两种以上碳源 时，产生菌首先利用葡时，产生菌首先利用葡 萄糖，葡萄糖利用完后萄糖，葡萄糖利用完后 再利用其他碳源。再利用其他碳源。） 葡萄糖效应 酵母细胞增殖 (2) (2) 氮分解代谢产物调节氮分解代谢产物调节 次级代谢次级
4、代谢中，其阻遏作用也 确实存在。在抗生素生产中 使用黄豆饼粉豆饼粉是由于它缓慢缓慢 分解成有阻遏作用的氨基酸分解成有阻遏作用的氨基酸 和氨和氨，减弱氮分解代谢产物 阻遏作用。 初级代谢初级代谢中，氮分解代谢产氮分解代谢产 物调节物调节，即被迅速利用的氮 源(氨)抑制作用于含底物的 酶(蛋白酶、硝酸盐还原酶、 酰胺酶、脲酶、组氨酸酶)的 合成。 黄豆饼粉 次级代谢产物影响次级代谢的氮源不影响次级代谢的氮源 放线菌素L-谷氨酸、L-丙氨酸 L-缬氨酸、L-苯丙氨酸 L-异亮氨酸 杀念珠菌素L-色氨酸、L-酪氨酸 L-苯氨酸、对氨基苯甲酸 头孢菌素NH4+L-门冬氨酸、L-精氨酸、 D-丝氨酸、L-
5、脯氨酸 氯霉素NH4+DL-苯丙氨酸、DL-亮氨 酸、L-异亮氨酸 利福霉素NH4+硝酸盐 链霉素NH4+脯氨酸 四环素NH4+ 表表2 2 氮源对次级代谢产物合成的影响氮源对次级代谢产物合成的影响 直接作用直接作用 磷酸盐影响抗生素 生物合成中的磷酸 酯酶和前体形成中 某种酶的活性。 间接作用间接作用 磷酸盐调节胞内其它 效应剂（如ATP、腺 苷 酸能量负荷和cAMP） 进而影响抗生素合成。 机制机制 (3) (3) 磷酸盐的调节磷酸盐的调节 l磷酸盐磷酸盐不仅是菌体生长的不仅是菌体生长的限制性限制性 营养成分营养成分，还是，还是调节抗生素合成调节抗生素合成 的重要参数的重要参数。 已发现已
6、发现过量磷酸盐过量磷酸盐对四环素、氨对四环素、氨 基糖苷类和多烯大环内酯等基糖苷类和多烯大环内酯等32种种 抗生素的合成产生抗生素的合成产生阻抑作用阻抑作用。 u(4) ATP的调节作用的调节作用 ATP的调节的调节 （2）能量供应不足是启动寡聚酮化 合物合成的关键因素。如在金霉素合 成期高产菌株胞内ATP浓度比低产菌 株的低许多；金霉素金霉素的高产菌株的腺 苷酸的合成能力低，故其能量代谢活 性较低。 （1） ATP对初级代谢产物的某些酶， 如柠檬酸合成酶与PEP 羧化酶的活 性有变构抑制作用。低浓度的ATP促 进PEP羧化形成草酰乙酸，并由此生 成丙二酰CoA； (5)(5)细胞膜透性的调节
7、细胞膜透性的调节 l外界物质的吸收或代谢产物的分泌 都需经细胞膜的运输，经细胞膜的运输，如发生障碍， 影响发酵产物收获，使产量下降。 l如青霉素发酵: l产生菌细胞膜产生菌细胞膜输入硫化物硫化物能力的大 小影响青霉素发酵单位的高低。如 果输入硫化物能力增加，硫源供应 允足，合成青霉素的量就增多。 (6).(6).营养期营养期( (生长期生长期) )和分化期和分化期( (生产期生产期) )关系关系 l次级代谢物通常是在生长阶段(营养期营养期)之后的生产 阶段(分化期分化期)合成。 l次级代谢产物的形成出现较迟次级代谢产物的形成出现较迟，这或许是抗生素产 生菌避免自杀的主要机制之一。 l产物的形成是在某些养分从培养基中耗竭时开始的。产物的形成是在某些养分从培养基中耗竭时开始的。 l易利用的糖、氨(NH3)或磷酸盐的消失导致次级代 谢物阻遏作用的解除。 思考题思考题 n 营养物质对次级代谢产物调节方式营养物质对次级代谢产物调节方式？ n 葡萄糖效应？葡萄糖效应？