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1、地衣的共生生理和生态学地衣的共生生理和生态学九九寨寨沟沟松松萝萝生生境境2.共生菌为藻或蓝细菌提供保护和矿物质及水分共生菌为藻或蓝细菌提供保护和矿物质及水分 藻或蓝细菌细胞由于被交织的菌丝组织所包围，而使藻或蓝细菌细胞免遭有害元素的影响与机械作用的损伤，使光照强度适当减弱，从而有利于依赖弱光生活的共生藻或蓝细菌的生命活动； 有利于改善共生光合生物的水分状况，提高抗旱能力； 通过菌丝组织的吸水与失水作用，菌丝内积累着高浓度的可溶性矿物盐以有利于共生光合生物对矿物盐的需要。但是，当环境条件只有利于一方并使其徒长时，地衣的菌、但是，当环境条件只有利于一方并使其徒长时，地衣的菌、藻或蓝细菌之间的共生状
2、态便发生不同程度的解体。藻或蓝细菌之间的共生状态便发生不同程度的解体。（三）地衣的生长发育（三）地衣的生长发育 当地衣共生菌的孢子成熟以后，在一定的温、湿度条件当地衣共生菌的孢子成熟以后，在一定的温、湿度条件下从子囊中释放出来并落在一定的基物上，于适宜条件下从子囊中释放出来并落在一定的基物上，于适宜条件下便开始萌发和生长，形成菌丝体。下便开始萌发和生长，形成菌丝体。 这些菌丝体与相应的地衣共生藻相遇而开始共生生活，这些菌丝体与相应的地衣共生藻相遇而开始共生生活，这是前地衣体阶段。这是前地衣体阶段。 当共生藻以静孢子繁殖并被共生菌丝所分开时，前地衣当共生藻以静孢子繁殖并被共生菌丝所分开时，前地衣
3、体便开始逐渐增大，并形成假皮层。藻细胞在假皮层排体便开始逐渐增大，并形成假皮层。藻细胞在假皮层排列成层，这便是初生地衣体阶段。列成层，这便是初生地衣体阶段。 接着便是髓层、下皮层以及假根的出现。在进行营养生接着便是髓层、下皮层以及假根的出现。在进行营养生长之后，地衣的子实体便开始形成。长之后，地衣的子实体便开始形成。地衣为多年生菌物，它的生长速度却是相当的缓慢。地衣为多年生菌物，它的生长速度却是相当的缓慢。 地衣菌藻共生这一生态系统中的生产者是藻类地衣菌藻共生这一生态系统中的生产者是藻类或蓝细菌，消费者是真菌，其内部能量流动导或蓝细菌，消费者是真菌，其内部能量流动导致形成稳定的营养结构及其与环
4、境之间的物质致形成稳定的营养结构及其与环境之间的物质交换。交换。 体内胞外或胞内共生现象则是共生生态系统演体内胞外或胞内共生现象则是共生生态系统演化的最高级的类型。而地衣正是一些专化型真化的最高级的类型。而地衣正是一些专化型真菌与藻类或蓝细菌生活在一起所形成的体内胞菌与藻类或蓝细菌生活在一起所形成的体内胞外的共生生态系统。外的共生生态系统。 在这一共生生态系统中的二组分和三组分。在这一共生生态系统中的二组分和三组分。“共生登陆说共生登陆说”提出的有利证据：提出的有利证据： 形形色色的真菌与藻或蓝细菌的共生联合现象不仅是形形色色的真菌与藻或蓝细菌的共生联合现象不仅是地衣型子囊菌共生生态系统多样性
5、的表现，而且还可地衣型子囊菌共生生态系统多样性的表现，而且还可能是子囊菌从水生向陆生过渡以及地衣起源和演变历能是子囊菌从水生向陆生过渡以及地衣起源和演变历程的遗迹。在这一漫长历程中，菌与藻或蓝细菌的共程的遗迹。在这一漫长历程中，菌与藻或蓝细菌的共生联合作为适应不利环境的生命支撑系统可能起到了生联合作为适应不利环境的生命支撑系统可能起到了重要的桥梁作用，从而导致了重要的桥梁作用，从而导致了“共生登陆说共生登陆说”的提出。的提出。 三、地衣群落学三、地衣群落学( (species)species)：形态上相似的一群地衣个体可被归类：形态上相似的一群地衣个体可被归类为群体，若干相似的群体归为物种为群
6、体，若干相似的群体归为物种。( (association)association)：形态上不同而生活习性上相似的：形态上不同而生活习性上相似的一群地衣物种则被称为群落一群地衣物种则被称为群落 。 前者涉及到分类学前者涉及到分类学，其研究的基本单位是物种；而后其研究的基本单位是物种；而后者则涉及到群落学，其研究的基本单位是群落中的群者则涉及到群落学，其研究的基本单位是群落中的群丛。地衣群落学所遵循的理论和方法也是植物群落学丛。地衣群落学所遵循的理论和方法也是植物群落学的理论和方法。的理论和方法。 地衣被称之为植物演替的先驱者是当之无愧的。事实上，地衣被称之为植物演替的先驱者是当之无愧的。事实上，
7、它是最早在地球上所有的生境中能发现的，从北极、南极它是最早在地球上所有的生境中能发现的，从北极、南极到热带地区，乃至许多荒漠上他们都能长期生活并形成稳到热带地区，乃至许多荒漠上他们都能长期生活并形成稳定的群落。定的群落。 地衣演替的研究的主要方向是测定群落在环境中的变化和地衣演替的研究的主要方向是测定群落在环境中的变化和死亡的极性值。死亡的极性值。 地衣群落也可以根据基质的不同简单地划分为树皮、木材、地衣群落也可以根据基质的不同简单地划分为树皮、木材、岩石、土壤、腐殖质等群落。岩石、土壤、腐殖质等群落。 四、地衣的营养四、地衣的营养（一）地衣的营养生理（一）地衣的营养生理1碳素营养2氮素营养3
8、水分关系4矿质元素（二）地衣的生理研究探讨（二）地衣的生理研究探讨1 1光合作用光合作用（1 1）光合作用的速率）光合作用的速率地衣单位面积的光合作用速率通常比相同条件下高等植物叶的低地衣单位面积的光合作用速率通常比相同条件下高等植物叶的低。原原因：地衣的叶绿素含量低，仅为绿叶的因：地衣的叶绿素含量低，仅为绿叶的1/41/41/101/10，而且，藻细胞占地，而且，藻细胞占地衣总体积的比例小，范围为衣总体积的比例小，范围为3 37%7%（2 2）地衣的适应性）地衣的适应性生长在极端阴湿的环境中的地衣有更多的叶绿素，是同样环境下植物生长在极端阴湿的环境中的地衣有更多的叶绿素，是同样环境下植物的的
9、2 2倍左右；倍左右；提高辅助光合色素提高辅助光合色素藻红素的浓度，使地衣对低辐射光能够最大的藻红素的浓度，使地衣对低辐射光能够最大的限度的利用。限度的利用。有些地衣如石黄衣属有些地衣如石黄衣属( (XanthoriaXanthoria) )的种类，其上皮层的色素密度随环境的种类，其上皮层的色素密度随环境的改变而发生变化。在阴天时是淡橙黄色，在晴天则是深橙黄色，实的改变而发生变化。在阴天时是淡橙黄色，在晴天则是深橙黄色，实际上是改变了皮层的透光性。际上是改变了皮层的透光性。（3 3）光合产物流动）光合产物流动通过光合作用，共生藻一淀粉粒的形式储存了碳水化合物，在共通过光合作用，共生藻一淀粉粒的
10、形式储存了碳水化合物，在共生阶段，将其转化成可溶性的碳水化合物，如葡聚糖、糖类磷酸生阶段，将其转化成可溶性的碳水化合物，如葡聚糖、糖类磷酸盐等，接着再转化为葡萄糖（蓝细菌）和多元醇，如核糖醇、山盐等，接着再转化为葡萄糖（蓝细菌）和多元醇，如核糖醇、山梨糖醇、赤藓糖醇（绿藻中），并通过地衣共生物的渗透作用，梨糖醇、赤藓糖醇（绿藻中），并通过地衣共生物的渗透作用，将这些物质运送至真菌中。将这些物质运送至真菌中。真菌吸收了可溶性碳水化合物，并转化为甘露醇，并加以贮藏。真菌吸收了可溶性碳水化合物，并转化为甘露醇，并加以贮藏。2 2呼吸作用呼吸作用3 3耐温性和气候适应耐温性和气候适应4 4抗辐射抗辐射5 5岩石风化岩石风化思考题：思考题：1 1名词解释：共生、相克共生、中性共生、互惠共生、物名词解释：共生、相克共生、中性共生、互惠共生、物种、群落种、群落2 2简述地衣生长发育的过程。简述地衣生长发育的过程。3 3简述地衣体中真菌和藻类（或蓝细菌）的互惠共生关系。简述地衣体中真菌和藻类（或蓝细菌）的互惠共生关系。4 4地衣的营养物有哪些？地衣的营养物有哪些？5 5在地衣体内光合产物是如何流动的？在地衣体内光合产物是如何流动的？