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1、糖异生糖异生糖异生糖异生 非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生(gluconeogenesis)(gluconeogenesis)。非糖物质主要有生糖氨基酸。非糖物质主要有生糖氨基酸(Gly(Gly、AlaAla、ThrThr、SerSer、AspAsp、GluGlu、CysCys、ProPro、ArgArg、HisHis等等) )、有机酸、有机酸( (乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中各乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中各种羧酸等种羧酸等) )和甘油等。和甘油等。 糖异生途径基本上是糖酵解或糖有氧氧化的逆过糖异生途径基本上是糖酵解或糖有氧氧化的逆过程，糖酵解通
2、路中大多数的酶促反应是可逆的，但是程，糖酵解通路中大多数的酶促反应是可逆的，但是糖酵解途径中己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶糖酵解途径中己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶三个限速酶催化的三个反应过程都有相当大的能量变三个限速酶催化的三个反应过程都有相当大的能量变化，是不可逆的。化，是不可逆的。 首先由丙酮酸羧化酶催化，将丙酮酸转变为草酰乙酸，然首先由丙酮酸羧化酶催化，将丙酮酸转变为草酰乙酸，然后再由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化，由草酰乙酸生成磷酸烯后再由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化，由草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸。醇式丙酮酸。1. 2. 催化催化G-6-P水解生成葡萄糖的酶为葡萄糖水解生成葡萄糖
3、的酶为葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶(glucose-6-phosphatase) G-6-P + H2O G + Pi 催化催化1，6-二磷酸果糖水解生成二磷酸果糖水解生成F-6-P的酶是果糖二磷酸酶的酶是果糖二磷酸酶(fructose diphosphatase) F-1,6-P2 + H2O F-6-P + Pi3.糖异生可总结为：糖异生可总结为：2 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4ATP+2GTP+2NADH+2H+ +6H+6H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+2NAD+ + + 4ADP+2GDP+6Pi+6H + 4ADP+2GDP+6Pi+6H+ +糖异生
4、的生理意义糖异生的生理意义 ( (一一) )糖异生作用的主要生理意义糖异生作用的主要生理意义 保证在饥饿情况下，血糖浓度的相对恒定。保证在饥饿情况下，血糖浓度的相对恒定。 ( (二二) )糖异生作用与乳酸的作用密切关系糖异生作用与乳酸的作用密切关系 在激烈运动时，肌肉糖酵解生成大量乳酸，后在激烈运动时，肌肉糖酵解生成大量乳酸，后者经血液运到肝脏可再合成肝糖原和葡萄糖，因而使者经血液运到肝脏可再合成肝糖原和葡萄糖，因而使不能直接产生葡萄糖的肌糖原间接变成血糖，并且有不能直接产生葡萄糖的肌糖原间接变成血糖，并且有利于回收乳酸分子中的能量，更新肌糖原，防止乳酸利于回收乳酸分子中的能量，更新肌糖原，防
5、止乳酸酸中毒的发生。酸中毒的发生。 Cori Cori循环循环 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+UTPUDPG+PPi(焦磷酸焦磷酸) UDPG+糖原糖原(Gn)UDP+UDP+糖原糖原(Gn+1)(Gn+1) 糖原合成酶催化的糖原合成反应不能从头开始合糖原合成酶催化的糖原合成反应不能从头开始合成第一个糖分子，需要至少含成第一个糖分子，需要至少含4 4个葡萄糖残基的个葡萄糖残基的-1-1，4-4-多聚葡萄糖作为引物多聚葡萄糖作为引物(primer)(primer)，在其非还原性末端，在其非还原性末端与与UDPGUDPG反应，反应，UDPGUDPG上的葡萄糖基上的葡萄糖基C1C1与糖原分子非还原与糖原分子非还原末端末端C4C4形成形成-1-1，4-4-糖苷链，使糖原增加一个葡萄糖糖苷链，使糖原增加一个葡萄糖单位，单位，UDPGUDPG是活泼葡萄糖基的供体，其生成过程中消是活泼葡萄糖基的供体，其生成过程中消耗耗UTPUTP，故糖原合成是耗能过程，糖原合成酶只能促成，故糖原合成是耗能过程，糖原合成酶只能促成-1-1，4-4-糖苷键。糖苷键。