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1、22.8.7122.8.7Page 2 主要内容主要内容22.8.7322.8.74 葡萄糖作为重要的营养葡萄糖作为重要的营养性单糖，在动物细胞代谢中性单糖，在动物细胞代谢中起着重要的作用，保持稳定起着重要的作用，保持稳定的血糖水平对维持动物机体的血糖水平对维持动物机体正常的生命活动具有十分重正常的生命活动具有十分重要的意义。要的意义。（卢德勋，（卢德勋，2004） 随着反刍动物营养研究的不断深入，现在越来越多的随着反刍动物营养研究的不断深入，现在越来越多的学者已经意识到反刍动物葡萄糖营养问题至关重要。目前，学者已经意识到反刍动物葡萄糖营养问题至关重要。目前，国内外学者正积极地开展这方面的研究
2、。国内外学者正积极地开展这方面的研究。 (Allen和和Knowlton,1995；李胜利，；李胜利，2000；李福昌，冯仰廉等，；李福昌，冯仰廉等，2001；White等，等，2002；祝兴林等，祝兴林等，2006；Reynolds，2006等等 )前前 言言22.8.75 一些学者认为，淀粉在反刍一些学者认为，淀粉在反刍动物小肠的消化比在瘤胃内消化动物小肠的消化比在瘤胃内消化更具有能量优势；不仅可以提供更具有能量优势；不仅可以提供更多的能量，而且能量利用效率更多的能量，而且能量利用效率也更高。也更高。 （Owens，1986；Huntington，1997；等） 而另一些学者认为小肠对淀而
3、另一些学者认为小肠对淀粉的消化和对葡萄糖的吸收能力粉的消化和对葡萄糖的吸收能力有限。有限。 (Harmon,1993 ；Cant ，1999；李福昌，2001；等)小肠消化小肠消化限制限制能量利用效率能量利用效率前前 言言22.8.76Kre等（等（1998）向阉牛真胃灌入葡萄糖）向阉牛真胃灌入葡萄糖前言前言葡萄糖回肠消失率（葡萄糖回肠消失率（%）葡萄糖灌入量葡萄糖灌入量(g)22.8.77 李福昌等李福昌等(2001)向肉牛真胃灌注不同向肉牛真胃灌注不同梯度的淀粉，测定了其小肠消化率。梯度的淀粉，测定了其小肠消化率。 Cant（1999）等向）等向4头小母牛的十二头小母牛的十二指肠连续递增灌
4、注葡萄糖，同时测定回肠消指肠连续递增灌注葡萄糖，同时测定回肠消失率。失率。 结果发现灌注数量每增加结果发现灌注数量每增加1次，吸收总次，吸收总量就增加量就增加0.55个单位，但总的吸收能力却个单位，但总的吸收能力却下降了。下降了。类似报道：类似报道：灌注量灌注量消化率消化率16%-18%1倍倍22.8.78 消化道造瘘消化道造瘘食糜指示剂食糜指示剂动静脉插管动静脉插管本文要点：本文要点： 为反刍动物葡为反刍动物葡萄糖营养应用于实萄糖营养应用于实践提供理论依据。践提供理论依据。前言前言22.8.7922.8.7101 反刍动物葡萄糖营养特点反刍动物葡萄糖营养特点 葡萄糖是葡萄糖是所有动物体内所有
5、动物体内不可缺少的营不可缺少的营养物质，它在养物质，它在动物细胞代谢动物细胞代谢中担负着重要中担负着重要的作用。的作用。前前 体体 物物NADPH、乳糖和乳脂、乳糖和乳脂重要组织重要组织神经组织、肌肉、乳腺等神经组织、肌肉、乳腺等代谢活动代谢活动杂多糖的合成杂多糖的合成睾丸、精子和红血球的代谢睾丸、精子和红血球的代谢 因此，保持稳因此，保持稳定的血糖水平对动定的血糖水平对动物机体生命活动的物机体生命活动的维持是十分重要的。维持是十分重要的。 供供 能能22.8.711 Rey等等(1978)利用肝静脉和门静脉导管技术发现，自由采食的利用肝静脉和门静脉导管技术发现，自由采食的泌乳牛肝脏合成葡萄糖
6、的泌乳牛肝脏合成葡萄糖的55以丙酸作前体物，而其余部分主要以生以丙酸作前体物，而其余部分主要以生糖氨基酸、乳酸和甘油作为前体物。糖氨基酸、乳酸和甘油作为前体物。 Houtert(1993)发现处于维持饲喂水平的反刍动物，体内所需发现处于维持饲喂水平的反刍动物，体内所需的葡萄糖主要来自丙酸（的葡萄糖主要来自丙酸（50%以上）和生糖氨基酸（以上）和生糖氨基酸（15%以上）的以上）的糖异生作用。糖异生作用。 由于反刍动物瘤胃发酵作用，饲料内的可溶性糖和淀粉在瘤胃内由于反刍动物瘤胃发酵作用，饲料内的可溶性糖和淀粉在瘤胃内几乎绝大多数被降解成为挥发性脂肪酸几乎绝大多数被降解成为挥发性脂肪酸(VFA)，直
7、接在消化道内被吸，直接在消化道内被吸收的葡萄糖数量甚微（收的葡萄糖数量甚微（Aron，1983）。）。内源葡糖糖内源葡糖糖瘤胃微生物瘤胃微生物糖异生糖异生丙酸丙酸氨基酸氨基酸1 反刍动物葡萄糖反刍动物葡萄糖营养特点营养特点22.8.71222.8.713 李胜利等(2000)对全羊草日粮的阉牛真胃灌注100-400g/d 的葡萄糖和200-400g/d的酪蛋白，结果发现真胃灌注葡萄糖提高了体脂、体蛋白和能量的沉积量与沉积率，降低了代谢产热率和乙酸氧化比例。葡萄糖真胃灌注量（葡萄糖真胃灌注量（g/d）100250400沉积氮沉积氮(g/d)10.6120.0125.34酪蛋白真胃灌注量（酪蛋白真
8、胃灌注量（g/d）200300400沉积氮沉积氮(g/d)29.3136.8534.04酪蛋白酪蛋白+葡萄糖（葡萄糖（g/d）250+200250+300250+400沉积氮沉积氮(g/d)39.5240.1541.56李胜利等，200022.8.714 我们可以初步推断：对奶牛提供过瘤胃葡萄糖将有助于我们可以初步推断：对奶牛提供过瘤胃葡萄糖将有助于改善奶牛的氮平衡和能量平衡，并由此提高奶牛对疾病的抵改善奶牛的氮平衡和能量平衡，并由此提高奶牛对疾病的抵抗能力。抗能力。 泌乳初期泌乳初期泌乳盛期泌乳盛期能量负平衡能量负平衡蛋白负平衡蛋白负平衡疾病易感性疾病易感性McDonald，1981 ；Mo
9、e，198122.8.715日日 粮粮TVFA（mol/L）各各VFA的摩尔比例的摩尔比例乙酸乙酸丙酸丙酸丁酸丁酸其他其他粗料粗料精料精料1.00.0970.660.220.090.030.80.2800.610.250.110.030.60.4870.610.270.130.020.40.6760.520.340.120.020.20.8700.400.400.150.05绵羊采食不同日粮时瘤胃中的挥发性脂肪酸比例绵羊采食不同日粮时瘤胃中的挥发性脂肪酸比例 注：注：TVFA-挥发性脂肪酸总量（引自挥发性脂肪酸总量（引自McDonald等，等，1981） 粗料水平粗料水平丙丙 酸酸比例变化比例
10、变化22.8.716Bergman，1975Bergman（1975）只用）只用粗料型日粮（羊草）饲喂肉牛，粗料型日粮（羊草）饲喂肉牛，并与冬春季节放牧的肉牛作以对并与冬春季节放牧的肉牛作以对比发现。比发现。22.8.717试验动物：选用试验动物：选用30头年龄、胎次相近，头年龄、胎次相近，305d产奶量大于产奶量大于5000Kg的的荷斯坦奶牛。荷斯坦奶牛。粗料：采用羊草和青贮玉米作为粗料。粗料：采用羊草和青贮玉米作为粗料。指指标标分分组组产前产前产后产后血血糖糖浓浓度度. . . . . . . . . . . .表二奶牛血糖指标表二奶牛血糖指标日粮日粮精粗比精粗比能量（能量（NND/d）对
11、照组对照组37.5：62.521.2高能组高能组43：5725.43低能组低能组34：6617.10表一日粮精粗比表一日粮精粗比祝兴林，祝兴林，200622.8.718综上所述综上所述反刍动物过瘤胃葡萄糖有助于改善乳产品品质，并反刍动物过瘤胃葡萄糖有助于改善乳产品品质，并可以通过改善动物的能量和蛋白的平衡状况，从而提高可以通过改善动物的能量和蛋白的平衡状况，从而提高动物对疾病的抵抗能力。动物对疾病的抵抗能力。在大量饲喂纤维性日粮条件下，丙酸数量不足，无在大量饲喂纤维性日粮条件下，丙酸数量不足，无法满足糖异生作用运行的需要，使血糖浓度低于正常水法满足糖异生作用运行的需要，使血糖浓度低于正常水平。
12、这时动物体就需要动用自身的体脂来为机体供能，平。这时动物体就需要动用自身的体脂来为机体供能，容易出现酮病等代谢疾病。容易出现酮病等代谢疾病。目前，我国大量利用秸杆饲料发展牛羊生产，通过目前，我国大量利用秸杆饲料发展牛羊生产，通过营养调控来使反刍动物机体葡萄糖营养实现优化，是我营养调控来使反刍动物机体葡萄糖营养实现优化，是我们必须解决的一个现实技术课题。们必须解决的一个现实技术课题。 22.8.71922.8.720主动转运主动转运（需能量和（需能量和GLUT） 葡萄糖转运蛋白葡萄糖转运蛋白(Glucose transporter，GLUT)是一类镶嵌在细胞膜是一类镶嵌在细胞膜上转运葡萄糖的载体
13、蛋白质，主要负责将小肠上皮细胞内的葡萄糖转运到血液中。上转运葡萄糖的载体蛋白质，主要负责将小肠上皮细胞内的葡萄糖转运到血液中。Krehbiel，1997；Lane等，等，1999；Leung等，等，2000 22.8.721刷状缘膜囊刷状缘膜囊(Brush-border membrane vesicle，BBMV)已已应用于研究刷状缘膜内应用于研究刷状缘膜内GLUT 的功能。的功能。 Zhao等（等（1998）制备了泌乳奶牛多个组织的）制备了泌乳奶牛多个组织的BBMV，用以研，用以研究整个肠道究整个肠道GLUT的活性及部分组织内的活性及部分组织内GLUT的表达。的表达。 结果发现：结果发现：G
14、LUT在瘤胃、真胃及十二指肠、空肠和回肠的数量在瘤胃、真胃及十二指肠、空肠和回肠的数量极为相近。说明极为相近。说明GLUT在反刍动物胃肠道的各个部分均有分布。在反刍动物胃肠道的各个部分均有分布。 探明探明GLUTGLUT的表达过程，弄清其调节的表达过程，弄清其调节机制，有助于我们进一步研究葡萄糖的机制，有助于我们进一步研究葡萄糖的转运过程。转运过程。22.8.722Les（1993）等测定了羔羊和绵羊小肠）等测定了羔羊和绵羊小肠GLUT的的mRNA浓度浓度8周龄断奶时周龄断奶时GLUT活性活性mRNA4倍倍给绵羊十二指给绵羊十二指肠灌注葡萄糖肠灌注葡萄糖时时GLUT活性活性mRNA60-90倍
15、倍2倍倍22.8.723 Dyer等（等（1997）认为，）认为，GLUT的活性与表达高度相关，而活性与的活性与表达高度相关，而活性与mRNA浓度的变化并不趋于一致，表明葡萄糖对浓度的变化并不趋于一致，表明葡萄糖对GLUT的表达是转录后调的表达是转录后调节。节。 Freeman等（等（1999）沿着小肠绒毛轴检测了出生）沿着小肠绒毛轴检测了出生1，14和和35d羔羊的羔羊的GLUT表达，结果发现表达，结果发现GLUT的的mRNA浓度浓度低低高高22.8.724 Shi（1997）等给绵羊十二指肠灌注：）等给绵羊十二指肠灌注： 不被转运的葡萄糖类似物不被转运的葡萄糖类似物 2-脱氧脱氧-D-葡萄
16、糖葡萄糖诱导诱导GLUT表达表达葡萄糖数量葡萄糖数量可调控可调控GLUT表达表达活性活性Harmon(2001)不吸收和不代谢的不吸收和不代谢的醛醇、醛醇、D-甘露醇和甘露醇和D-山梨醇山梨醇可吸收但不代谢的葡萄糖类似物可吸收但不代谢的葡萄糖类似物甲基甲基-,D-吡喃葡萄糖苷吡喃葡萄糖苷3-O-甲基甲基-,D-吡喃葡萄糖苷吡喃葡萄糖苷GLUT表达表达GLUT表达表达诱导诱导诱导诱导22.8.725以上研究说明：以上研究说明： GLUT活性与活性与mRNA浓度并不相关，细胞腔内葡萄糖对浓度并不相关，细胞腔内葡萄糖对GLUT表达属表达属转录后调节，但具体表达机制还有待深入研究。转录后调节，但具体表
17、达机制还有待深入研究。 DNAmRNAGLUT葡萄糖葡萄糖糖感受器糖感受器转录后调节转录后调节肠细胞膜肠细胞膜拷贝数拷贝数22.8.72622.8.7274 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.1 动物年龄动物年龄 Moe等以年龄和瘤胃发育不同的羔羊为模型动物，采用离体回肠切等以年龄和瘤胃发育不同的羔羊为模型动物，采用离体回肠切片测定葡萄糖吸收量，得出片测定葡萄糖吸收量，得出哺乳期哺乳期葡萄糖的吸收率葡萄糖的吸收率断奶断奶 Shi等研究等研究1周龄、周龄、3周龄周龄(哺乳期哺乳期)、5周龄周龄(过渡期过渡期)及及12周龄周龄(断断奶期奶期)羔羊消化道的羔羊消化道的BBM
18、V时发现时发现哺乳期哺乳期断奶断奶类似报道类似报道: White等报道，成年放牧绵羊的离体小肠对葡萄糖的吸收能力，等报道，成年放牧绵羊的离体小肠对葡萄糖的吸收能力，仅相当于仅相当于1周龄以下羔羊的周龄以下羔羊的25%。GLUT2 2周龄周龄8 8周龄周龄22.8.728 以上研究表明，随着动物年龄的增加，以上研究表明，随着动物年龄的增加，GLUT的活性呈下降趋势，分析的活性呈下降趋势，分析其原因，这可能是由于其原因，这可能是由于:食管沟食管沟瘤胃瘤胃难以诱导难以诱导GLUT的表达的表达将营养物质送至皱胃将营养物质送至皱胃 微生物作用，产生微生物作用，产生VFA 4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素
19、影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.1 动物年龄动物年龄22.8.729屠宰前羔羊屠宰前羔羊 小肠的葡萄小肠的葡萄糖吸收能力糖吸收能力White等，等，200223岁绵羊岁绵羊增加葡萄糖摄入量增加葡萄糖摄入量连续连续4d4d灌注灌注30mmol/L30mmol/L葡萄糖溶液葡萄糖溶液BBMV内葡萄内葡萄糖糖转运活性转运活性4080倍倍Shi，1997动物年龄动物年龄外在因素外在因素实质原因实质原因葡萄糖难以进入小肠葡萄糖难以进入小肠4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.1 动物年龄动物年龄22.8.7304.2 吸收位点吸收位点 Bauer向绵羊真胃连续向绵羊真胃连续7d
20、灌注水解的玉米淀粉，结果表明灌注水解的玉米淀粉，结果表明空肠空肠回肠回肠 White等等(2002)研究表明，绵羊小肠不同位点对葡萄糖的转运研究表明，绵羊小肠不同位点对葡萄糖的转运存在差异，且从十二指肠到回肠，葡萄糖吸收能力下降。存在差异，且从十二指肠到回肠，葡萄糖吸收能力下降。类似报道类似报道：Zhao（1998）等分别以阉牛和奶牛为试验动物，也证明了）等分别以阉牛和奶牛为试验动物，也证明了从十二指肠到回肠，葡萄糖吸收能力下降，与从十二指肠到回肠，葡萄糖吸收能力下降，与Bauer、Kre和和White的的报道一致。报道一致。Kre等以阉牛为试验证明等以阉牛为试验证明空肠空肠 回肠回肠8590
21、510GLUT活性活性 葡萄糖消失率：葡萄糖消失率：22.8.7314.3 吸收葡萄糖的能力吸收葡萄糖的能力回肠消失率回肠消失率真胃葡萄糖灌注量真胃葡萄糖灌注量500 g1500g73%77%4 h后后20h以上以上Pehrson等（奶牛）等（奶牛）480g960g1440g97%85%71%Kre等（阉牛）等（阉牛）22.8.732李福昌等李福昌等(2001)吸收能力吸收能力每每3d3d递增递增( (以以34mmol/L)34mmol/L)Cant等向等向4头小母牛的十二指肠连续灌注葡萄糖，发现：头小母牛的十二指肠连续灌注葡萄糖，发现：灌注数量灌注数量吸收总量吸收总量肉牛真胃淀粉灌注量肉牛真
22、胃淀粉灌注量3.83g/w0.75淀粉小肠内消化率淀粉小肠内消化率81%-83%6.16g/w0.7565% 以上报道均能说明反刍对葡萄糖的相对吸收能力并不随供应量的以上报道均能说明反刍对葡萄糖的相对吸收能力并不随供应量的增加而提高，而是存在着一个限值。增加而提高，而是存在着一个限值。 4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.3 葡萄糖的吸收能力葡萄糖的吸收能力22.8.733但这一问题在学术界尚有争议，分析其原因，可能是由于：但这一问题在学术界尚有争议，分析其原因，可能是由于：孙海洲孙海洲(1999)认为：认为： 绵羊小肠对过瘤胃淀粉的消化和吸收存在一个绵羊小肠对过瘤
23、胃淀粉的消化和吸收存在一个“度度” 值，值，该该“度度”值对值对18月龄月龄1.1倍维持能量饲养水平下的内蒙古半细倍维持能量饲养水平下的内蒙古半细毛羯羊毛羯羊体重为体重为(302.66)kg为为150g/d。粗饲料不同粗饲料不同碳水化合物的比例构成碳水化合物的比例构成试验动物试验动物年龄年龄品种品种饲喂方式饲喂方式个体差异个体差异4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.3 葡萄糖的吸收能力葡萄糖的吸收能力22.8.73422.8.735瘤胃内发酵瘤胃内发酵丙酸糖原异生丙酸糖原异生能量利用效率能量利用效率小肠内消化小肠内消化葡萄糖吸收葡萄糖吸收Svihus，2005；Be
24、ever等，等，2006； Reynolds，2006；汪水平等，；汪水平等，2007；等；等需要考虑机体能量代谢过程中的损失需要考虑机体能量代谢过程中的损失孰高孰低孰高孰低+22.8.7365.1 瘤胃甲烷形成瘤胃甲烷形成瘤胃中瘤胃中（90%-95%）消化能消化能(DE)转化为动物组织或奶能时转化为动物组织或奶能时甲烷是厌氧发酵的终产物之一，不能转化为微生物或宿主动物可利用的底物。甲烷是厌氧发酵的终产物之一，不能转化为微生物或宿主动物可利用的底物。净能损失净能损失Aron，1983Harmon等（等（2001）向阉牛瘤胃灌注水解淀粉）向阉牛瘤胃灌注水解淀粉8.5%DE（来自淀粉）（来自淀粉）
25、以甲烷形式损失以甲烷形式损失22.8.737Kre等，等，2006，通过体内试验估计，通过体内试验估计Beever，2006，用谷物含量高的日粮计算，用谷物含量高的日粮计算 由于小肠甲烷产量极低而可忽略不计（由于小肠甲烷产量极低而可忽略不计（Aron，1983），），淀粉消化和吸收几乎没有以甲烷形式的能量损失。淀粉消化和吸收几乎没有以甲烷形式的能量损失。0.35mol甲烷甲烷0.38mol甲烷甲烷燃烧热燃烧热淀粉淀粉2822kJ/mo1890 kJ/mo1甲烷甲烷11%12%DE0.35mol 5.1 瘤胃甲烷形成瘤胃甲烷形成22.8.7385.2 发酵热发酵热发酵热：指底物转化为发酵终产物时
26、以热的形式散失的能量。发酵热：指底物转化为发酵终产物时以热的形式散失的能量。 在严格厌氧条件下，单位淀粉发酵成挥发性脂肪酸在严格厌氧条件下，单位淀粉发酵成挥发性脂肪酸(VFA)的比例的比例 乙酸乙酸62%丙酸丙酸22%丁酸丁酸16%6.4%可发酵淀粉可发酵淀粉Beever（2006） 热损失热损失 Hu等（等（2006）应用纯化底物和混合日粮的体内和体外法，估计瘤）应用纯化底物和混合日粮的体内和体外法，估计瘤胃发酵热占胃发酵热占DE的的3%12% 而小肠吸收和消化又是怎样的呢？而小肠吸收和消化又是怎样的呢？22.8.739 而瘤胃和大肠而瘤胃和大肠VFA的吸收是被动过程（的吸收是被动过程（Ar
27、on，1983），与吸收有关的能量），与吸收有关的能量消耗可忽略不计消耗可忽略不计 。实际上，在消化酶的作用下，糖苷键断裂时也有热被释放，造成能量损失。实际上，在消化酶的作用下，糖苷键断裂时也有热被释放，造成能量损失。糖苷键断裂产生自由能糖苷键断裂产生自由能18.1kJ淀粉在小肠消化释放的热相当于淀粉在小肠消化释放的热相当于DE的的0.6%小肠葡萄糖吸收需小肠葡萄糖吸收需Na+/K-ATP酶耦合酶耦合GLUT，需要消耗，需要消耗ATP，这是一个耗能的过程。，这是一个耗能的过程。1molATP（75.6KJ）相当于相当于2.6%的葡萄糖能量在吸收时被消耗的葡萄糖能量在吸收时被消耗消化：消化：吸收
28、：吸收： 5.2 发酵热发酵热Bal（2006）报道：）报道： 22.8.740综合分析：综合分析： 虽然淀粉进入小肠后，其糖苷键的断裂虽然淀粉进入小肠后，其糖苷键的断裂和葡萄糖的转运同为耗能过程，但其热产量和葡萄糖的转运同为耗能过程，但其热产量远低于淀粉在瘤胃内发酵的热产量，减少了远低于淀粉在瘤胃内发酵的热产量，减少了热损失，提高了饲料的能量利用效率。热损失，提高了饲料的能量利用效率。22.8.7415.3 底物吸收效率底物吸收效率 Hu等提出，给反刍动物饲喂提供维持能量的基础日粮，再添加单一养分，可测定该等提出，给反刍动物饲喂提供维持能量的基础日粮，再添加单一养分，可测定该养分提供的代谢能
29、养分提供的代谢能(ME)转化为机体组织能量的效率转化为机体组织能量的效率(Kr) 。维持能量维持能量基础日粮基础日粮单一养分单一养分代谢能代谢能(ME)机体组织能量机体组织能量King等等(2000)，分别在成年绵羊的瘤胃和真胃灌注葡萄糖，发现：，分别在成年绵羊的瘤胃和真胃灌注葡萄糖，发现：瘤胃瘤胃真胃真胃Kr值值:0.550.72 +可测定其代谢能可测定其代谢能(ME)转化为转化为机体组织能量的效率机体组织能量的效率(Kr)22.8.742Harmon等（等（2001），生长阉牛试验），生长阉牛试验Harmon（2002）采用类似的灌注率）采用类似的灌注率这一数值与这一数值与King等等(2
30、000) 报道的真胃灌注葡萄糖的报道的真胃灌注葡萄糖的Kr值为值为0.72基本一致基本一致 以上研究表明，通过对反刍动物瘤胃和真胃灌注葡萄糖或者淀以上研究表明，通过对反刍动物瘤胃和真胃灌注葡萄糖或者淀粉，其真胃的粉，其真胃的Kr值总高于瘤胃的值总高于瘤胃的Kr值，并且可以推测小肠淀粉的值，并且可以推测小肠淀粉的Kr值可能为值可能为0.680.72 瘤胃瘤胃真胃真胃Kr值值:0.480.60日粮：饲喂超过可代谢蛋白需要日粮：饲喂超过可代谢蛋白需要20%，1.5倍维持能量倍维持能量灌注：淀粉（灌注量为灌注：淀粉（灌注量为12.6g/(dkg BW0.75) ）Kr值为值为0.68将真胃灌注淀粉提供
31、的将真胃灌注淀粉提供的ME用用0.88校正校正 5.3 底物吸收率底物吸收率22.8.7435.4 葡萄糖利用效率葡萄糖利用效率 以上纯养分灌注试验表明，以上纯养分灌注试验表明，NSC消化吸收位点转移到小肠能消化吸收位点转移到小肠能改善能量效率，但对于含有完整淀粉的日粮没有研究，而在实际改善能量效率，但对于含有完整淀粉的日粮没有研究，而在实际的动物饲喂中，情况是否如此，还待进一步研究。的动物饲喂中，情况是否如此，还待进一步研究。瘤胃发育健全瘤胃发育健全瘤胃完全没有发育瘤胃完全没有发育Ase等等(2000)，羔羊实验，（，羔羊实验，（85%葡萄糖糖葡萄糖糖+15%酪蛋白的纯合日粮）酪蛋白的纯合日
32、粮）可利用能量的效率可利用能量的效率:61%81%用于组织增生的能用于组织增生的能量占能量进食量量占能量进食量:11%31%扣除维持能量消耗扣除维持能量消耗22.8.744能量转移到机体组织中能量转移到机体组织中: 瘤胃瘤胃真胃真胃Harmon等（等（2001），向生长中阉牛瘤胃和真胃灌注部分水解淀粉，发现：），向生长中阉牛瘤胃和真胃灌注部分水解淀粉，发现：32%44%瘤胃发酵淀粉的能量效率瘤胃发酵淀粉的能量效率小肠消化淀粉的能量效率小肠消化淀粉的能量效率=32%44%=72.7%类似报道类似报道: King等（等（2000）报道，绵羊瘤胃灌注）报道，绵羊瘤胃灌注葡萄糖的能量效率是真胃灌注的葡
33、萄糖的能量效率是真胃灌注的68%。 5.4 葡萄糖利用效率葡萄糖利用效率22.8.745 为了间接量化淀粉消化位点对饲料转化为增重效率的影响，为了间接量化淀粉消化位点对饲料转化为增重效率的影响，Owens等等(2000)进行了料重比与牛淀粉消化位点的多元回归分析，发现：进行了料重比与牛淀粉消化位点的多元回归分析，发现：饲料转化为增重的效率饲料转化为增重的效率= 瘤胃淀粉消化率的瘤胃淀粉消化率的15.9%+小肠淀粉消化率的小肠淀粉消化率的22.7%。该结果正好与该结果正好与King等（等（68%）和）和Harmon等（等（72.7）的研究结果基本吻合。）的研究结果基本吻合。以上研究表明：以上研究
34、表明： 淀粉若能到达小肠且被消化吸收，其在小肠中的利用效率淀粉若能到达小肠且被消化吸收，其在小肠中的利用效率较瘤胃中的利用效率高，推测淀粉在瘤胃内的利用效率仅为小较瘤胃中的利用效率高，推测淀粉在瘤胃内的利用效率仅为小肠内的肠内的68-73%。根据这个等式，根据这个等式，Owens等（等（2000）认为，瘤胃淀粉消化的利用率仅是小肠的）认为，瘤胃淀粉消化的利用率仅是小肠的70% 5.4 葡萄糖利用效率葡萄糖利用效率22.8.746大肠淀粉发酵的能量损失和养分转运与瘤胃类似，但也有不同之处。大肠淀粉发酵的能量损失和养分转运与瘤胃类似，但也有不同之处。 Harmon（2001）报道：）报道： 与在小
35、肠消化和以葡萄糖形式吸收相比，淀粉在大肠发酵的能量效率与在小肠消化和以葡萄糖形式吸收相比，淀粉在大肠发酵的能量效率仅仅是前者的仅仅是前者的54%74%，表明大肠消化显著降低了淀粉的利用效率。，表明大肠消化显著降低了淀粉的利用效率。 Baldwin等（等（2006）报道：）报道：己糖在大肠中的能量损失与瘤胃内的情况形成鲜明对比。己糖在大肠中的能量损失与瘤胃内的情况形成鲜明对比。整合到微生物的己糖能量整合到微生物的己糖能量 (占占DE的的15%30%) 粪中粪中损失损失大肠：大肠：瘤胃：瘤胃：而而Hind等（等（2006）报道：）报道：瘤胃中有瘤胃中有10%-30%的己糖的己糖直接与瘤胃微生物相结
36、合直接与瘤胃微生物相结合微生物微生物供能供能 5.4 葡萄糖利用效率葡萄糖利用效率22.8.747结语和展望结语和展望 综上所述，优化反刍动物肠道内葡萄糖的吸收，可以改善反刍综上所述，优化反刍动物肠道内葡萄糖的吸收，可以改善反刍动物的日粮能量供应状况。动物的日粮能量供应状况。 但目前国内外研究反刍动物葡萄糖营但目前国内外研究反刍动物葡萄糖营养问题，存在这样几个根本缺陷：养问题，存在这样几个根本缺陷：3 目前的研究工作主要是限于描述性研究，距形成实用技术相差甚目前的研究工作主要是限于描述性研究，距形成实用技术相差甚远。远。2 由于各地粗饲料来源不同，而粗饲料对碳水化合物的代谢影响极由于各地粗饲料
37、来源不同，而粗饲料对碳水化合物的代谢影响极大，所以给此项研究工作带来了极大的难度，难以形成标准。大，所以给此项研究工作带来了极大的难度，难以形成标准。1 缺乏整体化的研究。目前的研究工作不是仅仅着眼于瘤胃内，就缺乏整体化的研究。目前的研究工作不是仅仅着眼于瘤胃内，就是单纯着眼于小肠的消化吸收，并且缺少对粗饲料与精料的组合效是单纯着眼于小肠的消化吸收，并且缺少对粗饲料与精料的组合效应的研究，彼此相互割裂，单独进行研究。至于对整个机体的葡萄应的研究，彼此相互割裂，单独进行研究。至于对整个机体的葡萄糖营养整体优化研究就更不多见。糖营养整体优化研究就更不多见。22.8.748结语和展望结语和展望 动物
38、机体是一个开放的系统。研究反刍动物葡萄糖营养的动物机体是一个开放的系统。研究反刍动物葡萄糖营养的整体优化问题，就必须考虑反刍动物消化道层次和组织代谢层整体优化问题，就必须考虑反刍动物消化道层次和组织代谢层次的葡萄糖营养的优化，并考虑环境对葡萄糖营养代谢的影响，次的葡萄糖营养的优化，并考虑环境对葡萄糖营养代谢的影响，精确预测流入小肠并能完全消化吸收的淀粉数量，对反刍动物精确预测流入小肠并能完全消化吸收的淀粉数量，对反刍动物生产性能的改善至关重要。生产性能的改善至关重要。 如果可以掌握一个适宜的比例对葡萄糖进行调控的话，不如果可以掌握一个适宜的比例对葡萄糖进行调控的话，不仅可以提高反刍动物的生产性
39、能，还可以降低饲料成本，也可仅可以提高反刍动物的生产性能，还可以降低饲料成本，也可以更细致地考虑降低反刍动物养殖过程中造成的环境污染问题，以更细致地考虑降低反刍动物养殖过程中造成的环境污染问题，使动物饲养、动物保健、食品卫生等达到绿色环保的要求。使动物饲养、动物保健、食品卫生等达到绿色环保的要求。22.8.7491 卢德勋动物营养研究进展卢德勋动物营养研究进展(M)北京：农业科技出版社，北京：农业科技出版社，20042 Allen M S，K F Knowlton.1995.Non-structural carbohydrates important for ruminants.Feedsta
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42、真胃灌注熟玉米面对单一羊草日粮下肉牛营养物质消化、能量利用及血糖浓度的影响J.动物营养学报，动物营养学报，2001，13（2）：）：38-428 卢德助卢德助.1993，反刍动物营养调控理论及其应用，反刍动物营养调控理论及其应用.内蒙古畜牧科学增刊内蒙古畜牧科学增刊9 Reynolds C KProduction and metabolic effects of site of starch digestion in dairy cattleJAnim Feed Sci Technol，1987, 121：34-4110 Houtert，MFJVan，Leng，RAAnimal product
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