作物生理学题库(共19页).doc

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1、精选优质文档-倾情为你奉上第一章 种子发芽生理种子休眠概念及其主要影响因素种子休眠：指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象影响因素：种皮： 种皮的不透水，不透气，机械约束等影响休眠 抑制剂：抑制物质可以存在于种子的不同部位-种被,胚部或者胚乳中，一定浓度的抑制物影响休眠 硝酸盐：有些种子经雨水淋才能萌发 化学信号：烟雾中的乙烯对休眠也有影响光：光促进或抑制发芽的照射时间,不仅因作物,品种而不同,还取决于照光的强度.弱光虽然有效,但需延长照光时间温度：种子的光敏感性不是绝对的,而是随其他条件(如温度,氧分压,发芽床等)而变化,其中最重要的影响因素是温度.在一定温度下光照才发芽的种子,往

2、往在高于或低于这一温度时(因种类而不同),在暗处亦能萌发种子活力的概念1977年，才在国际种子检验协会（ISTA）的代表大会上通过了种子活力的定义（Perry，1978)，即“种子活力是决定种子或种子批在发芽和出苗期间的活性水平和行为的那些种子特性的综合表现。种子表现良好的为高活力种子”。种子发芽过程中主要激素调节作用原有激素：原有激素和赤霉素转移到糊粉层新合成激素：脱落酸 细胞分裂素 赤霉素内源激素的变化对种子萌发起着重要的调节作用。以谷类种子为例，种子吸胀吸水后，首先导致胚(主要为盾片)细胞形成GA，GA扩散至糊粉层，诱导淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生，使胚乳中贮藏物的降解。其次，细胞

3、分裂素和生长素在胚中形成，细胞分裂素刺激细胞分裂，促进胚根胚芽的分化与生长；而生长素促进胚根胚芽的伸长，以及控制幼苗的向重性生长。 在种子萌发过程中，子叶或胚乳贮藏器官与胚根.胚芽等生长器官间形成了源库关系。贮藏器官是生长器官的营养源，其内含物质的数量及降解速度影响着库的生长。然而，库中激素物质的形成以及库的生长速率对源中物质的降解又起着制约作用。以大麦胚乳淀粉水解为例，GA能诱导糊粉层中淀粉酶的合成，淀粉酶进入胚乳使淀粉水解成麦芽糖和葡萄糖，然而麦芽糖或葡萄糖等的积累，一方面降低淀粉分解的速度；另一方面还抑制淀粉酶在糊粉层中的合成。已有实验表明，将糊粉层放在高浓度的麦芽糖或葡萄糖溶液中，糊粉

4、层中-淀粉酶的合成被抑制。胚的生长既能降低胚乳中糖的浓度，又能解除糖对-淀粉酶合成的抑制作用，因而，去除胚后，胚乳降解受阻。 幼胚(苗)生长所需的养分最初都是靠种子内贮藏物转化的，种子内贮藏物质的分解和转运可使幼苗从异养顺利地转入自养，因此在生产上应选粒大、粒重的种子播种。专心-专注-专业3.最后种子发芽过程中碳水化合物分解代谢途径（种子萌发的生理变化，种子生理知识第四讲 种子的萌发生理(续)）种子中含有大量的淀粉 脂肪和蛋白质，这些贮藏物质在酶的催化下水解成简单的化合物，送到正在生长的幼胚中，作为供给胚生长的营养物质的来源。以下是各种贮藏物质的转化过程：1.淀粉 在种子萌发时，淀粉在淀粉酶和

5、转化酶的作用下，顺序地产生分子量由大到小的各种糊精，最后形成麦芽糖、麦芽糖在麦芽糖酶的催化下，水解成葡萄糖。 种子萌发时，还有蔗糖的转化，蔗糖的水解是靠转化酶。淀粉水解成葡萄糖后，也可以转化为蔗糖。蔗糖被运送到胚根与胚芽后，再水解为单糖而被利用。 禾谷类种子胚乳中贮藏淀粉的降解，依赖与糊粉层细胞所分泌的酶系统（如淀粉酶），而合成这些酶则需要赤霉素的诱导作用，这就是为什么用赤霉素处理小麦种子和马铃薯块茎后，能促进它们提前萌发的原因。 当淀粉发生转化时，再完整的淀粉粒上，可以看到一些小缺痕，随着被消化淀粉粒数量的加多，缺痕逐渐深入扩大并在淀粉粒内部沟通起来，裂为碎屑，最后，淀粉全部转变为糖，淀粉粒

6、也消失。2.蛋白质 豆类种子富含蛋白质，因此，在豆类种子萌发时，主要是蛋白质的转化，贮藏的蛋白质须先经过降解，产生氨基酸，才能从贮藏组织运到生长组织并大生变化。蛋白质的转化是在蛋白酶的催化下进行的，干种子中蛋白酶的活性很低，随着种子的吸水萌发，蛋白酶的活性册不断提高，然后又逐渐下降。例如，菜豆干种子的蛋白酶活性极低，吸水萌发后，蛋白酶的活性便逐日升高，到第5天出现一个突然的高峰，然后逐渐下落。与此同时，游离氨基酸的含量也出现了 高峰，而蛋白质的含量则随着萌发过程不断降低。豆芽的含有大量的游离氨基酸，所以味道鲜美。3.脂肪 大多数油质种子的脂质是甘油三酯（三磷酸甘油酯）组成的。在油脂贮藏的细胞中

7、哦功能，脂肪的降解过程分别在脂肪体 线粒体级乙醛酸体三种细胞器中进行。分布在细胞质中的脂肪体是进行脂肪降解作用的场所，在脂肪酶的催化下甘油三酯降解生成脂肪酸及甘油。甘油在细胞质中进行磷酸化，并经过糖酵解后段及三羧酸循环途径，实现完全氧化或转变为细胞质结构物质。游离的脂肪酸则进入乙醛酸体，在三磷酸腺苷及辅酶A的参与下通过氧化途径形成乙酰辅酶A，然后每两个乙酰辅酶A通过乙醛酸循环缩合成一个琥珀酸。琥珀酸再从乙醛酸体进入线粒体，通过三羧酸循环途径，氧化为草酰乙酸。草酰乙酸从线粒体转移至细胞质中，再那里经历糖酵解的逆过程而生成蔗糖。第二章 作物生育生理作物生长发育概念及主要指标测定方法1.生长：在生命

8、周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称LAL：群体叶总面积/所占地面积。LAI实地测量方法包括直接测量方法和间接光学测量方法。一种是通过先测定叶面积,再计算LAI。叶面积测量方法,如用球积仪测定法、称纸法、方格计算法、排水法、经验公式计算法、树木解析法、点接触法、叶面积测定仪等,多数属于毁坏性测量,一些经验方法等也存在误差较大的缺陷。另一种是间接法测量,有两种方法:顶视法和底视法。顶视法即用传感器从上向下测量,遥感方法就属于这种,其原理是利用地物的反射光谱;底视法是传感器从下向上测量,其优点是适合于对森林的测试,无需用遥感平台,并可以作为植物定量遥感的地面定标手段主

9、要是用光学仪器观测辐射透过率,再根据辐射透过率算出LAI,其中数字植物冠层图象分析仪方法是在LAI22000型冠层分析仪的基础上发展起来的,它采用了20世纪90年代的最新技术,有一个鱼眼成像信息采集器,传感器获取的是二维空间的植被冠层结构信息,并且较强的数据处理功能,该方法可以避免传统收获法所造成的大规模破坏森林的缺点,不受时间的限制,获取的数据量大,仪器容易操作,方便快捷,还可以测定一年中森林冠层LAI的季节变化,已经开始在生态学、果树和森林培育学中得到一定应用2,14,15,17,24,34,38。因此为了获得森林生态系统冠层结构动态变化的观测数据,用分析仪测定植物群落的LAI等群落的结构

10、特征参数具有明显的应用价值和开发前景。 光合势：群体绿叶面积的光合作用时间。绿色面积*光合时间。叶面积仪测叶面积。净同化率：单位面积的光合能力和干物质积累的比值（植物净同化率是指植物个体或小群体在一段时间（数天）内，单位叶面积在单位时间积累同化物的多少）叶面积仪测叶面积，烘干称重。2.发育：在生命周期中，生植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育分析作物器官生长与外部叶龄模式的关系叶龄与叶蘖：以正在抽出的叶n为基准，相关生长现象可以表示为叶抽出（n1）（n2）节间伸长（n3）节发根叶龄与拔节的关系：拔节始期的叶龄为伸长节间数减去2的 倒数叶龄期叶龄与上位根发生的关系：根的

11、萌动、分化、发育、形成、分枝都与叶龄进程存在着密切的同伸或同步关系。N叶抽出期，N叶节根原基开始分化，根原基至发根约3个出叶周期，即N叶抽出期，为N叶下方第三叶节发根。出叶与发根存在着N3的相关生长关系。1叶发根节开始至发根结束，叶经历了3个叶龄期。N叶抽出期实际上是N3叶节的主要发根期。该叶该叶节发根开始于N1叶龄期，结束于N1叶龄期。不定根上分枝根发生规则，高次分枝根的发生比低次根发生顺次递减1个叶位。植物衰老概念及机理植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退衰老的机理：营养物质的撤退和转移植物衰老激素的形成1.自由基损伤学说 自由基有细胞杀手之称。19

12、55年哈曼（Harman）就提出，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。2.蛋白质水解学说 该学说认为参与蛋白质水解的蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原因。3.激素平衡学说 该学说认为植物体内或器官内各种激素的相对水平不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素(如细胞分裂素、生长素、赤霉素、油菜素内酯)与促进衰老的激素(如乙烯、脱落酸)之间可相互作用、协同调控衰老过程。作物衰老：（senecense）某个时期，器官或生物体某些生物单位自然终止生命活动的过程。（作物的衰老：指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。）作物衰老机理：（1）有限的寿命、生长势，即在特定的年龄不能继

13、续生育和替代老叶而正常生长 （2）营养物质撤退，如生育中的果实把营养器官中的关键性营养全部吸收而导致生命的终结 （3）营养物质转移，如光合产物等营养物质由叶片转移到生育中的果实中去，使叶片、根系的营养亏缺而导致衰老黄枯（4）果实形成，产生一些激素类物质促进衰老（有关衰老的学说：a自由基损伤学说b蛋白质水解学说c激素平衡学说）春化、光周期现象的概念及机理春化：作物在苗期需要经受一段低温时期，才能开花结实的现象。机理：(一)春化刺激的感受和传递1.感受低温的时期和部位 一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。2.春化效应的传递(二)春化的生理生化基础植物在通过春化作用的过

14、程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化，包括呼吸代谢，核酸和蛋白质代谢，以及涉及到有关基因的表达。(三)化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用光周期现象：日照长短或昼夜交替影响作物开花的现象。机理：（一）光周期诱导对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但这种光周期处理并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导（photoperiodic induction）。（二）光周期诱导中光期与暗期的作用 自然条件下，一天24h中是光暗

15、交替的，即光期长度和暗期长度互补。所以，有临界日长就会有相应的临界暗期（critical dark period），这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。那么，是光期还是暗期起决定作用？许多试验表明，暗期有更重要的作用（三）光周期刺激的感受和传递植物在适宜的光周期诱导后，发生开花反应的部位是茎顶端生长点，然而感受光周期的部位却是植物的叶片。（四）成花刺激物的性质 柴拉轩最早提出了有关成花素的假说：(1)感受光周期反应的器官是叶片，它经诱导后产生成花刺激物；(2)成花刺激物可向各方向运转，到达茎生长点后引起成花反应；(3)不同植物的开花刺激物具有相似的性

16、质；(4)植株在特定条件下产生的成花刺激物不是基础代谢过程中产生的一般物质。上述的嫁接和去叶等实验结果都支持这一假说，肯定植物在经过适宜的光周期诱导后，产生了可传递的成花刺激物。成花刺激物即为所谓的成花素 (florigen)，但是对成花素的分离与鉴定并未得到预期的结果。（五）植物营养和成花在20世纪初，克勒布斯（Klebs）通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。（六）温度和光周期反应的关系在光周期现象中，光照是主导因素，但其它外界条件也有一定的作用，并且会影响植物对光照的反应，其中温度的影响最为显著。温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变植物对日照的要求。第三章 作

17、物水分生理作物细胞水势及组成与水在细胞间的传递的关系作物细胞内水势组成：渗透势、衬质势、压力势细胞内水传递：相邻两个细胞之间水分移动的方向取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。即从水势高移向水势低。在一排相互连接的薄壁细胞中只要胞间存在着水势梯度，水分就会沿水势高的细胞移向水势低的细胞。作物体内水分的运输与分配：水分在植物体内可经质外体和共质体途径运输。质外体运输是通过导管或管胞的长距离运输；共质体运输是活细胞中进行的短距离径向运输。水分在导管或管胞的运输是一种集流，上升的动力是根压和蒸腾拉力，并以蒸腾拉力为主，由于水分子之间的内聚力和水分子与导管壁之间的吸附力远大于水柱张力，因而

18、导管中的水柱连续不断不中断，这是水分源源不断上升的保证。水分在根、茎、叶中既有质外体运输又有共质体运输。（一）主要以维管输导系统（进行水分的运输）根系吸收（汇流） 运输分流 叶的蒸发（1）根茎过渡区（2）茎、叶间的联系叶的维管束成为茎的维管束的一个分枝（二）水分运动的动力（1）根压：直接表现为伤流量的大小，用来表示根系活力的高低，植株健壮的标志。（2）蒸腾拉力：-4Pa-3Pa。（3）内聚力：水分分子间的作用力。（三）水分运动的阻力（1）根与土壤间的阻力（2）根本身的运输阻力（3）导管的阻力导管壁的吸附力；导管壁本身有凸起的部分，产生阻力；导管末端穿孔的阻力；导管内的重力造成的阻力（4）叶、气

19、间的阻力叶肉的阻力；气孔的阻力（主要）；叶表的角质层阻力；叶面扩散阻力；空气与叶面的界面产生的阻力；根阻力叶茎水分分配原则：在水势梯度的支配下，按需分配；在生命活动代谢支配下，优先分配作物水分状况的诊断： 主要从土壤、根、叶三个器官看：根水势，叶水势随土水势降低而降低，三者密切关联，组成一个相互变化的系统土水势根水势叶水势，表明叶片对水比根系对水反应更敏感土壤水分充足时，白天与晚上作物对根叶的水势平衡呈负值低于土水势，夜间恢复为与土水势一个平衡点；土壤水分亏缺时，白天根、叶、土水势之间的差距变大，晚上也不能恢复到一个平衡点。土壤水分处于调萎点时，无论白天、夜间，根、叶、土之间的水势差距加大，无

20、法恢复。水稻高产优质栽培的水分管理（水稻节水控制灌溉技术）实行“浅水活棵、浅水分蘖、够苗晒田”, 控制无效分蘖,有水抽穗, 干干湿湿壮籽, 后期不早衰, 也就是移栽至拔节期仅保持湿润状态, 拔节至齐穗期间, 田间保持12cm 水层, 以后干湿交替灌溉。成熟期不能断水过早, 宜在收割前57d 断水, 才能保证谷粒饱满, 米质优良。合理灌水：水稻生育阶段需水量包括生理需水和生态需水。在水稻非关键需水期, 通过控制土壤水分, 造成适度的水分亏缺, 改变水稻生理生态活动, 使水稻根系和株型生长更趋合理。在水稻关键需水期, 通过合理供水, 改善根系土壤中水、气、热、养分状况及田面附近小气候, 使水稻对水

21、分和养分的吸收更趋合理有效, 促进水稻生长。合理的土壤水分控制, 不仅减少了灌水次数和灌溉水量, 而且能促进水稻根系生长, 控制水稻地上部植株的无效生长, 提高水肥利用的有效性, 达到节水高产的目的。节水灌溉方式主要分为浅灌溉、湿灌溉、晒灌溉、湿润灌溉、间隔灌溉和无水层灌溉。在具体实践上, 在灌溉用水上要因地因苗科学地进行利用水的特性, 协调好气、热、肥、光的关系, 达到各因素的平衡, 使水稻个体与群体发育趋向合理化, 减少和控制无效生长及各种病害的发生, 从而实现水稻增产增收。作物节水栽培生理机制研究进展第四章 作物营养生理作物必需的矿质元素：条件：（1）具有独特的生理功能（2）如果缺少该元

22、素，将表现出缺素症包括（1）常量元素是生理活动的物质组成。（N、P、K、Ca、Mg、S）（2）微量元素是生命活动的调节物质。（Fe、Zn、Mn、Cu、B、Mo、Cl）11.作物器官的养分含量与生长之间的关系：在养分缺乏区：提高养分的量能增加干物质生产在过度区：提高养分的量既可增加产量，又能提高植株的养分与浓度在适宜区：提高养分的量仅能增加作物组织中养分含量而产量几乎没有增加，这一部分的反应曲线称为“奢侈消耗”在毒害区：提高养分的量引起作物毒害，影响代谢功能，降低生长速率。12.根系对养分的吸收方式：（1）供给方式截获（根生长）质流扩散（2）吸收方式： （1）被动吸收：不需要代谢来提供能量的顺化

23、学势梯度吸收矿质养分。主要方式是通过电化学梯度引起的离子扩散和离子交换（2）主动吸收：利用呼吸释放的能量逆化学势梯度吸收矿质养分。有（a）离子泵学说：由ATP酶将ATP转化成ADP，并释放能量，将离子带入细胞中，以响应由于其它离子离开细胞所引起的平衡变化。（b）载体学说：在质膜的分子上具有与植株的离子结合的部位，这种结合具有选择性，在膜的表面形成“载体离子”复合物，携带离子通过膜，之后，将离子释放进入细胞，这一过程由ATP和激酶所驱使。以主动吸收为主。作物对N同化的主要途径 最后第五章 作物光合生理分析一个作物光能利用与产量潜力采用适当密植、合理施肥、增加CO2来源、套种间作、化学调控等可以促

24、进生育、扩大叶面积，从而减少漏光损失，提高光合能力。另外：采用良好株型、光合速率高的品种。例如：北京小麦亩产400kg，则光能利用率在1.171.15%；北京水稻亩产500kg，光能利用率1.461.89% 开源节流，作物生产的潜力：（1）作物的光合面积：密植和多肥可以提高LAI、理想株型（2）光合时间：作物光合作用持续时间应该包括叶片的功能期以及维持叶片光合速率高峰期的时间：施肥、灌水、生长调节剂（3）光合速率（4）呼吸消耗，包括光呼吸和暗呼吸（5）作物光合产物的运转和分配影响作物叶片光合的内在因素(1)作物的种类C4作物C3作物（2）作物的品种，生态类型差异（3）叶片的质量（形态上包括厚度

25、、叶龄、叶位、气孔密度、叶形态、比叶重、叶绿素含量）五大作物的补偿点 见最后第六章有机物的运输与分配1.你认为韧皮部运输机理机制对作物栽培有哪些指导价值1.自由扩散与细胞质环流 筛管内同化物的移动可以靠由高浓度向低浓度的自由扩散来进行。2.在表面单层的移动 Honert Van den（1932）首先提出这一假说，他认为分子在韧皮部输导细胞中的快速分布能靠着它们在相界表面滑动来进行。在筛管分子中存在有质膜，有拉长的蛋白质丝状网等较大的表面积，这是表面单层滑动的基础。但是，靠表面单层滑动所传递的物质总量不高，因为界面的所有长度很 快即可为移动物质单分子层或双分子层所饱和。3、压力流动假说 在同化

26、物运输机理中，目前最受支持的是Mnch于1930年提出的压力流动假说。该假说认为，同化物流是沿静水压梯度而流动的。在源和库器官中同化物的主动装载与卸载分别归之于这些器官的筛管中的渗透势不同（Giaguinta，1980）。在源端（合成糖）韧皮部的糖浓度增加，筛管中水势降低，这就引起水分从周围组织移动进入筛管，提高静水压，使同化物随水流向低压区移动。在库端糖浓度因被库利用而降低，糖由筛管移去，同时也出了一部分水分，从而提高了水势，减少了静水压，形成了从源到库的静水压梯度（图62）。4、体积梯度假说 Eschrich等（1972）提出了体积流动（Vo-1um-flow）假说，即在发生变化的液体体积

27、作用下的流动假说。这一学说认为，筛管成分的壁本身可以看作是半透膜，在韧皮部运输的任一部位，当部分糖由筛管成分运向另外的细胞时也将挤去一部分水分，其结果是提供部分蔗糖的筛管中液体体积减小，因而膨压降低，这就引起溶液由处于高压下的筛管成分向失去部分糖和水的筛管移动。5、电渗假说 Fenson（1957）和Spanner（1958）提出，筛管内溶液移动与筛孔区出现的电位差有关。他们认为，由于筛管和它周围的伴胞之间K+的吸收与放出，在筛板的上下面产生了电位差，K+离子沿电势梯度向下移动，筛管中的可溶性糖吸附K+的水膜上，靠K+泵形成的电渗，通过筛板进行运转6、p-蛋白收缩（Contraction Of

28、 pprotien fiber）假说60年代70年代末证明在筛管中有p-蛋白质丝和管存在，构成蛋白质胞间连络索（图6.4 a，b，c，d），这些索的直径大部分为58m，它们可由一个筛管经过筛板达到另一个筛管。在植物细胞中普遍存在有肌动蛋白（actin）和类肌球蛋白（myosin-like）的证明越来越多（Williamson RE，1980），这就联想到肌动蛋白一类肌球蛋白型的收缩蛋白在运输中会起作用。靠着蛋白质胞间连络索的反复收缩使同化物随之移动（Thaine，1969）。Fenson（1972）认为，蛋白质纤丝在筛管中聚成管，物质在其中靠微小蠕动收缩而移动。在筛管中存在的由螺旋状亚单位组成

29、的丝状体收缩时可能形成沿着丝状体蠕动的鼓突（图6.4e），靠着这些行驰着的鼓突可以将一个筛管中心腔的同化物推向或泵向另一个筛管。同化物的这种收缩蠕动机理也需要能量，大约需要韧皮部总呼吸作用放能的5%10。由于一个丝或束中收缩蠕动是个方向，另一个丝或束蠕动的可能是另一个方向，因此，p-蛋白和胞间连络束的蠕动收缩可以在一定程度上解释筛管中的双向运转现象以及同一筛管中不同物质移动的速度不同。2.如何理解蔗糖高等植物韧皮部光合同化物运输的主要形式同化物的装载（loading）和卸出（unloading）是一个消耗能量（ATP）的主动过程，需要载体的参与。 1.韧皮部装载指同化物从合成部位通过共质体或质

30、外体的胞间运输而进入筛管-伴胞复合体（SE-CC）的过程。装载过程 同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程则特指为筛管装载。可分为3个步骤：（1）白天：叶肉细胞光合形成的磷酸丙糖首先从叶绿体运到胞质溶胶。晚上：可能以葡萄糖状态离开叶绿体后业转变为蔗糖。（2）叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近（只有二三个细胞直径的距离）。（3）筛分子装载，即糖分子进入筛分子和伴胞。糖分和其它物质从源运走的过程称为输出(export)。整个途径由三个区域组成：光合同化物生产区、累积区和输出区。同化物生产区为叶肉细胞，累积区主要由小叶脉末端的韧皮部的薄壁细胞组成，输出区则主要指叶脉中的筛管分子伴胞复合体（S

31、E-CC）。累积区和输出区是一个难以分割的连续体系 质外体途径是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。共质体途径是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。韧皮部装载特点：逆浓度梯度进行 需能过程 具有选择性共质体途径：一般说来，正在生长发育的叶片和根系，同化物是通过共质体途径运出的，即蔗糖经过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SECC复合体释放库细胞的代谢部位。质外体途径：某些植物或组织SECC复合体与库细胞间没有胞间连丝，所以SECC复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体先

32、进入质外体空间，然后直接进入库伴胞，或降解成单糖后再被吸收进入库细胞。 2.韧皮部卸载指光合同化物从筛管-伴胞复合体（SE-CC）进入库细胞的过程。 一般认为，同化物的卸载途径是：蔗糖从共质体移到质外体，在这里经被细胞壁束缚的蔗糖酶水解，再运到库细胞的共质体。3.认为同化物分配的一般规律及其在栽培研究中的应用就近运输：许多作物的同化物由每一个叶子首先或大量地运到距它最近的需求器官，这叫就近运输。 同侧运输： 一些作物叶片的同化物是同侧运输，很少侧向运出，甚至位于茎右边叶片运出的同化物不能定向地运往要求同化物的位于左边的受体，即使是两者靠得很近也是这样。 交叉运输：在番茄发育的一定阶段上，下部叶

33、子主要供应枝条的上部，而上部叶子则把同化物主要派往根和茎的下部，这种情况的出现是由于番茄下部叶通过韧皮部与茎顶部相连，而上部叶则通过内韧皮部与根相连接。横向运输：禾本科作物在茎节处有强烈的联系，它削弱了同化物从一些叶到特殊库的直接通道，因而有一定量的横向运输。同化物的分配规律植物体内同化物分配的总规律是由源到库，即由某一源制造的同化物主要流向与其组成源库单位中的库。多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分。归结起来，同化物分配具有以下的特点：1.优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。这些中心通常是一些

34、代谢旺盛、生长快速的器官或组织。如稻麦分蘖期的新叶、分蘖及根系；孕穗至抽穗期的穗、茎杆与叶鞘；灌浆期的籽粒。2.就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。例如，大豆和蚕豆在开花结荚时，叶片的光合产物主要供给本节的花荚；棉花植株如果叶片受伤或光照不足，则同节上的蕾铃会因缺乏养分供应而易脱落。3.同侧运输 是指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。如稻麦等禾本科植物为12叶序，、叶在一边，、叶在另一边。由于同侧叶的维管束相通，对侧叶间维管束

35、联系较少，因而幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶；而棉花为叶序，叶在茎上排列成行，则棉花第叶的同化物常运往同侧的、叶，很少输往对侧的、叶。第七章 成熟原理1.植物种子中主要贮藏物有哪些？在积累过程中有何变化？栽培措施上宜如何调控？一、淀粉：禾谷类作物籽粒中，淀粉的积累同干重增长趋势相平行，在籽粒发育的早期，蔗糖就已大量积累，以后随着淀粉的不断合成其含量也迅速下降。 二、蛋白质：不同作物存在差异（1）大豆籽粒中总氮和可溶性蛋白氮含量在开花后15-25d下降，25-30d增加较快，以后增加较少 。（2）小麦呈“V”型变化，表现出“快慢快”的变化特征，不同类型品种之间表现基本一致 。3）不同蛋白质

36、组分含量变化特征不一致，小麦清、球蛋白逐渐下降，醇溶蛋白和谷蛋白含量逐渐上升。三、脂肪：脂肪酸的合成以乙酰辅酶A为前体，蔗糖则是脂肪酸合成的最初底物。 脂肪的积累主要是在种子快速生长时期完成的。 油质种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而碳水化合物（葡萄糖、蔗糖、淀粉等）总量则不断下降。可以认为，油料种子中的脂肪是由碳水化合物转化而来。 四、纤维：棉花及麻类作物纤维素含量变化动态随花后生育进程呈上升趋势，与干重变化趋势基本一致。 调控：禾谷类：胚乳细胞的建成在一定程度上决定了籽粒以后的发育。较多的胚乳细胞可促使籽粒以较快的速度累积同化产物，并可容纳和积累较多的淀粉粒。因此，在籽粒发育早期阶段，

37、较多胚乳细胞的形成对于促进籽粒于物质积累具有重要意义。胚乳细胞的分裂及生长状况对籽粒品质也有一定影响。水稻籽粒中分裂形成的小细胞越多，米粒的垩白越大，垩白率越高，其品质也因此而降低（范燕萍等，1988）。生产上控制细胞分裂。豆类：与禾谷类作物类似，大豆不同品种籽粒累积同化产物的能力受子叶所能分化形成的细胞数目的限制（S.JGuidon等，1985，于振文等，1988）。籽粒生长速率与子叶细胞数亦呈显著正相关关系（表7.3）。在子叶细胞分裂形成期间，增加同化产物对子叶的供应强度，促进细胞的分化速率，对于增加粒重，提高产量具有一定的促进作用。块根与块茎：这类作物在块根（茎）形成过程中，次生形成层的

38、活性及所形成组织的结构特点直接同产量和品质相关。甘薯块根木质部薄壁细胞进行增殖分裂的，薯块膨大极好；分化分裂的薯块膨大较好，淀粉含率也较高；块根皮部筛管面积较大，木质部周缘筛管发育良好，中部分单位面积筛管束数较多，且木质部导管面积率较高的为高淀粉类型的特点（国分祯二，1973）。甜菜块根中维管束环的多少与块根含糖量呈正相关关系（解英玉，1988）。维管束环较多的块根，薄壁细胞多而小，糖分含量较高（LDDevon，1983），块根中较多的维管束及薄壁细胞的生成有利于同化产物的积累。除块根、块茎类作物外，甘蔗茎中维管束密度与蔗糖含量呈显著正相关关系。贮藏细胞体积则与蔗糖含量呈极显著负相关关系。且高

39、糖品种中，柱细胞和球状细胞各占50%左右（表7.4）。贮藏细胞小的品种，其蔗糖含量较高的原因，可能是由于细胞壁、细胞膜及液泡膜的表面积较大，扩大了吸收面积，因而可以积累较名的糖分。纤维：纤维细胞的分化直接关系到纤维数目的多少及纤维品质。对于棉纤维来讲，生毛细胞的突起时间与其发育前景密切相关。若能在开花前诱使更多的表皮细胞向细胞质中释放酚类物质而成为生毛细胞，并促使这些生毛细胞尽早突起，无疑将对棉纤维产量的提高及品质的改良会起到重要作用。纤维细胞的快速伸长期持续时间、伸长终止期的迟早及次生壁加厚速度等，同样会对纤维品质产生一定影响。对于麻类作物，如果次生韧皮纤维层数较多，纤维细胞分布密度较大，单

40、纤维细长，则形成的纤维品质较好，产量也高（廖晓露，1988；孙焕良，1989，郑云雨等，1989；王春桃等，1989）。2. 分析环境中条件对不同贮藏物积累动态的影响，并探讨栽培过程中如何应用？一. 淀 粉（1）温度 小麦灌浆期间，较低的夜温有利于淀粉粒的积累，较高的夜温则缩短淀粉粒的积累时间而使淀粉粒数明显减少。 （2）光照 光照强度和光照时间都会影响淀粉的积累。小麦开花后遮光，淀粉粒数明显减少，其中以淀粉快速积累时期（开花后1120d）最为明显，遮光时间越长，影响越严重。 （3）水分 水分对淀粉积累以及对直链/支链淀粉比率的影响，除了同植株光合产物的合成与运输有关外，水分的变化还可能影响了

41、淀粉的生理合成过程及有关酶的活性。 （4）矿质营养 a.氮、磷肥可提高贮藏器官干物质积累总量，淀粉所占比例因此而相对下降。 b. 钾可促进碳水化合物的合成及低糖向多聚糖的转化，提高蔗糖酶的活性，并可提高淀粉合成酶的活性，因而可提高淀粉的含量。五、蔗 糖 高糖类型品种在块根膨大初期阶段淀粉含量较高，生育后期由淀粉转化为蔗糖的效率也较高，蔗糖积累速度快。甜菜块根内的蔗糖主要由还原糖转化而来，仅有小部分来自叶片。 二. 蛋 白 质（1）温度a.高温降低碳水化合物的合成和运输,但可促进植株对氮素的吸收，因而有利于蛋白质的合成。 b.高温使植株的呼吸作用加强，碳水化合物的消耗增多，产量降低，因而相对提高

42、了蛋白质含量。 （2）水分a.作物成熟期间，干旱少雨条件使蛋白质含量提高。 b.小麦在开花期和灌浆期，土壤干旱使籽粒蛋白质含量提高，但蛋白质产量下降. （3）光照 弱光条件有增加蛋白质含量的作用。（4）矿质营养 a.大量研究表明，随着施氮量的增加，贮藏器官中蛋白质含量也相应提高，且主要增加醇溶蛋白，而麦谷蛋白增加很少，白蛋白和球蛋白增加甚微 。 b.施氮使小麦氨基酸总量和17种氨基酸含量捉高 . c. 由于醇溶蛋白的大量增加，谷氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸含量明显提高，使得赖氨酸和蛋氨酸等营养必需氨基酸所占比例下降,因此，氮素在提高蛋白质含量的同时，蛋白质品质却下降。 d.磷肥的施用可使蛋白质含量略

43、有提高，或作用不明显，甚至还可降低蛋白质含量和氨基酸总量 。 e.钾肥的作用也不太明显。但K可促进氨基酸向籽粒中的运转速率，同时也加快氨基酸向蛋白质的转化速率。f. B、Zn、Mn、MO等微量元素直接参与酶促反应过程，可提高蛋白质含量。三、脂肪（1）作物生长在不同的生态环境条件下，籽粒中脂肪含量表现出一定的差异，大豆、油菜等表现出北高南低的趋势。 （2）温度影响油脂的积累。高温使含油量下降，降低亚麻酸含量，因此，高温条件可提高油脂质量。 （3）土壤水分过高过低均不利于油脂的积累。 （4）矿质元素对含油率的影响同对产量的作用有关，但有关作用机理方面的研究报道目前尚不多见。 四、纤维素1、棉纤维发

44、育期间，较高的温度可促进纤维素的合成；夜间低温（16）则不利于纤维素的合成，导致纤维素合成速率下降、产生不成熟纤维。但如果温度过高，会引起纤维细胞蛋白质变性、降低纤维素合成中酶的活性，使纤维发育缓慢。 2、弱光不利于纤维发育，使纤维素停止积累，并可能使次生壁沉积量减少。漫射光能促进纤维细胞壁增厚，使纤维素含量提高，纤维长而柔软。 3、土壤水分不足往往导致短纤维的发生，并使棉铃过早开裂，影响次生壁沉积 。 4、氮肥的施用虽可提高棉纤维产量，但使纤维支数减少而降低品质，追肥时期和次数对纤维品质影响不大。钾可使纤维细胞壁增厚而提高纤维强度。 五、蔗 糖 1、在甜菜块根积累蔗糖期间，高温不利于糖分的积

45、累。 2、在糖料作物工艺成熟期间，强光和长日照可增强植株的光合作用，从而使光合产物向贮藏器官中运转和分配量增多，均有利于糖分的积累。3、甜菜块根含糖率随降水量增加而降低。甘蔗生育期间，空气相对湿度小、雨量少的年份也有利于糖分的积累 4、氮肥的施用使甜菜含糖率和产糖量降低。糖料作物需K量约比谷类作物高3倍。K具有促进甜菜块根中已糖转化为蔗糖的作用。 温度：成熟过程中，温度过高或过低均不利于同化产物的正常积累。高温可加速同化产物积累速度，但同时也会缩短积累持续时间。 低温可延长积累持续时间，但也会导致积累速度的下降。 较大的昼夜温差可有效地抑制暗呼吸作用，从而减少消耗，有利于籽粒的灌浆，增加物质积

46、累。温度的变化还会影响叶片的光合性能，水稻或小麦灌浆期间温度过高或过低，会缩短叶片功能期，剑叶的光合速率也明显下降，造成同化产物供应不足，在一定程度上又限制了贮藏器官中的物质积累。光照：光照不足会明显降低同化产物在贮藏器官中的积累。（1）遮光使籽粒的生长发育受到限制，灌浆速率下降，粒重降低； （2）弱光条件还会促使叶片过早衰亡，使功能叶片的光合时间缩短。 （3）低光强条件往往使叶片的叶绿素（叶绿素a、叶绿素b及总量）含量明显上升，特别是叶绿素b；且遮光越严重其含量也越高（叶绿素b含量的大幅度提高有利于植株对弱光的适应），但叶片光合速率下降。 水分： 水分同贮藏器官中同化产物积累的关系较为密切。

47、 （1）贮藏器官物质积累期间，土壤干旱缺水或渍害，粒重下降； （2）干旱还会诱使光合器官早衰，光合持续时间缩短。 （3）干旱使叶片水势下降，叶片蛋白酶和肽酶活性增强，蛋白质含量下降，并伴有游离氨基酸的积累和转移，蛋白质和RNA的分解加剧，氮代谢紊乱，叶片叶绿素含量下降，光合强度减弱 ； 矿质营养：（1）适量的氮素营养可增大光合面积，促进干物质生产。如小麦叶片开始衰亡时，根施或叶施尿素溶液，可延长叶片功能期，可提高叶片叶绿素含量和可溶性蛋白质含量，预防和延缓衰亡。 （2）适量施用P、K肥，可促进物质生产与运转，提高胚乳细胞数和粒重。缺磷，水稻叶片及根中ATP和RNA含量下降，使叶片CO2同化率降低 。 （3）钾可提高叶片叶绿素含量，增大叶面积，延长叶片功能期，提高光合强度和净同化率，并可降低呼吸消耗，促进同化产物向贮藏器官中的运输。 （4）硼、锰