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1、第三章 园林树木的生长发育规律生长和发育v生长： 植物在同化外界物质的过程中，通过细胞的分裂和扩大（包括某些分化过程在内），导致体积和重量不可逆不可逆的增加v发育：在植物生活史中，建立在细胞、组织、器官分化分化基础上的结构和功能的变化变化 一 树木的生命周期v生命周期：植物从播种开始，经幼年、性成熟、开花、衰老直至死亡的全过程 。v年周期：植物在一年中经历的生活周期v对于一年生植物来说，其年周期就是其生命周期；2年生植物需跨年，春播者至次年，秋播者有的要到第三年才能开花，进而完成生命周期。v离心生长：以根颈为中心，根在土中逐年发生并形成各级骨干根和侧生根，向纵深发展（根的向地性）；地上芽向上生
2、长，并形成各级骨干枝和侧生枝，向空中发展（茎的背地性）。 离心生长有限性v离心秃裸：根系在离心生长过程中，随着年龄的增长，骨干根上早年形成的须根，有基部向根端方向出现衰亡（自疏）；侧生小枝逐年由骨干枝基部向枝端方向出现枯落（自然打枝）。 树种有无典型的离心秃裸跟有无侧芽有关 离心秃裸跟树冠内部养分，光照恶化有关v截顶：当树木接近其最大树体时，某些中心杆明显的树种，其中心杆延长枝发生分叉或弯曲的现象。v具长潜芽的物种v徒长枝扩展，主枝和中心杆先端枯梢，出现新树冠替代原来树冠，有时部位下移v由外向内，从上到下，直至根颈部向心更新和向心枯亡v根系的向心更新发生较晚，且受土壤条件影响较大v离心生长的时
3、间，离心秃裸的快慢、向心更新的特点与树种和环境都有关系；v乔木类 大多具有长寿潜伏芽； 桃的潜伏芽寿命短；松属无潜伏芽；棕榈有顶芽无侧芽；乔型竹靠根蘖更新；v灌木类 离心生长时间较短，寿命多不长，有些也可向心更新，但多数从茎枝基部及根上发生萌蘖更新为主v藤本类 离心生长较快，主蔓基部光秃；更新介于乔木和灌木之间v“桃三、杏四、梨五”v生物学上将“具备开花潜能”（具有形成花芽的生理条件）作为幼年阶段和成年阶段的分界，应用上一般以首次开花为判断标志v潜能-真正开花“过渡期”v在幼年阶段未结束时，不能接受成花诱导而开花v衰老“老化”幼年阶段开花抑制剂等对促进开花生长无效果有效果乙烯阿拉三碘苯甲酸“过
4、渡阶段”成熟阶段种子萌发获得开花能力成熟过程老化过程v“一树多段”v第1层主枝树干一下到根颈部“杆龄老，阶段幼”；树冠外围枝“枝龄小，阶段老”v形态标志 需找到稳定的外部形状，并经验证。有证据表明外部形状是稳定的：嫁接实验，苹果小树树干环剥实验，实生树少见老茎生花，营养繁殖树下部和冠内中短枝先开花结果v解剖特征 幼年叶倾向阴性结构；果仁类果树1年生枝的横切面，木质部占的比例较大，导管少，薄壁细胞和髓细胞少，皮层和韧皮部不发达v生理生化特征 幼年期的还原糖、淀粉、纯蛋白、果胶物质、灰分等营养物质较少，而纤维素、半纤维素较多；苹果和柑橘幼年叶片比成年叶片RNA/DNA的比值较小。（降低RNAse的
5、活性，增N、P、K、Zn）v自然界存在实生树的早花现象，有些个体偶尔很早就能开花，但机理仍不清楚。（基础）v春化实验 种子经05的低温层积46周。经过层积处理的桃树种子，萌发后，幼苗嫁接在即将结实的砧木上，能在地1年就形成花芽v未经春化处理的桃和沙樱桃实生苗出现矮化，但经秋冬低温期春化后，可实现正常生长v经人工春化，同时延长生长期等方法可使桃、沙樱桃播种当年成花v说明层积过程中的低温，不但保证种子发芽，同时也是植物发育的条件，具有形态形成的意义v层积过程是种子内抑制物质解除过程v矿质营养实验 春天用0.012%的高锰酸钾溶液施予扁桃幼苗土中，当年高达175cm，比未施的高出2倍多，次年这些实生
6、苗即可开花； 过磷酸盐浸出液及过磷酸钾溶液喷洒柠檬实生苗，夏天施硼砂等，处理植株与12月首次出现花蕾，次年喷过磷酸盐浸出液的植株全部出现花蕾，喷磷酸钾的1/5植株出现花蕾v光照实验 光周期对少数木本植物开花有影响v生长素实验 v一定次数的季节性生长周期？一定的大小和形态学上复杂性？v12年内几个循环的交替生长休眠v连续光照下连续生长12年，达到一定大小后，用短日照诱导休眠，然后打破休眠，长日照生长时 v发育 叶型、叶序变化，不开花到开花。稳定而不可逆v老化 枝干增大、复杂化，顶端优势逐渐丧失，延长生长量降低，枝条下垂。可逆（修剪、营养繁殖）v养分竞争，再生降低，吸收减少，运输压力，蒸腾降低等有
7、关，机理复杂幼苗成年树木一系列变化v内因 营养竞争说 激素调节 根本上是由遗传决定的v外因 环境条件，光、温、水、养、病虫害、污染物新梢生长新芽形成开花结实根系生长养分v外围枝，开花早；根萌枝，开花晚v营养繁殖枝继承其接穗所在实生母树的成熟阶段，无需再经过性成熟过程v营养繁殖树也需经过一定年数的生长才能开花，但比实生苗要早v营养繁殖个体的根系不如实生苗强（嫁接除外）v如果连续营养繁殖许多代，所得植株生活力是否会衰退？ 二 树木的年周期v物候期生物气候学时期 生物在进化过程中，由于长期适应外界周期性的变化，形成与之相适应的形态和生理有规律的变化的习性（年生长周期），即生物的生命活动随气候变化而变
8、化，人们可以通过其生命活动的动态变化来认识气候变化v生命活动内在节律（生物钟） 适应和进化的结果生长期过渡期2过渡期1休眠期日均3以上至芽膨大；达到一定积温（与种有关，花芽所需积温较低）；储养充分时，芽膨大较早，整齐，进入生长期快；较敏感，易受冻害萌芽至落叶；一系列明显变化，萌芽（标志）、抽枝、展叶、开花、结实；根的生长比萌芽早；按一定物候程序进行，先叶后花，先花后叶落叶。新稍组织成熟过程（木质化、营养储存）；光合和呼吸减弱，叶绿素分解；部分氮、钾转移至枝条；叶柄基部形成离层；细胞内脂肪和单宁增加；细胞液浓度和原生质黏度增加；细胞膜透性降低；落叶过早或过晚都不好； 不同器官进入休眠早 晚有别呼
9、吸，蒸腾，芽分化，根吸收，养分合成和转化；对低温环境的适应；自然休眠和被迫休眠v常绿树落叶主要是失去正常生理功能的老化叶片发生新老交替现象；v多在萌芽展叶前后逐渐脱落；v叶的寿命大于1年 松属针叶 25年 冷杉叶310年 紫衫叶610年v发枝，抽梢情况复杂 寒温带针叶树 大于1次 热带、亚热带常绿阔叶树 春夏秋冬第三节 树木各器官的生长发育v树木根系没有自然休眠期v生长势与生长量与外环境和树体本身有关 土壤温度 最适温度 上下限温度 受土层影响 土壤湿度 6080%最适 土壤通气 地表硬化和过湿 土壤营养 一般不成为限制因素，影响根系质量 有机肥 无机肥 树体养分 能量分配问题v春季根系生长早
10、于地上部分生长，形成第一个生长高峰v地上部分停止生长时出现第二大高峰v落叶前出现根系生长小高峰v出现的高峰数与树种和树龄有关根系生长地上部分生长根系年生长动态内因内因外因外因树木种类砧穗组合上下养分分配激素土壤温度 逆境土壤水分土壤通气土壤无机养分根系年生长动态内因内因外因外因树木种类砧穗组合上下养分分配激素土壤温度 逆境土壤水分土壤通气土壤无机养分v幼树期生长快，领先生长；v逐渐减慢，与枝干达到一定比例；v局部自疏与更新 生长-木栓化-死亡v须根死亡发生顺序：低级次骨干根-高级次骨干根根系生长地上部分生长根系生长根系生长地上部分生长根系生长地上部分生长根系生长地上部分生长根系生长v芽序 在枝
11、条上的排列规律 2/5 1/2v芽的异质性 芽存在大小和饱满程度的差异 枝条基部芽瘦小，上部饱满，隐芽 有些灌木和丛木较特殊 相反 芽的早熟和晚熟 当年萌发 次年春天萌发 有些早熟芽有休眠，遇病虫害或修剪摘叶后解除 v萌芽力和成枝力 芽的萌发能力 萌芽数占总枝芽数的比率 强： 松属 紫薇 小叶女贞 桃 弱： 梧桐 栀子花 核桃 苹果 梨 母枝上的芽长成枝的能力 即 成枝力 v芽的潜伏力 潜伏芽寿命 与营养条件和树种有关 与地上部分的更新复壮有关v干性 树木中心干得强弱与维持时间长短 顶端优势明显者干性强 乔木共性v层性 主枝在中心杆上的分布和二级枝在主枝上的分布 出现明显的层次 层性树冠有利于
12、通风透光 层性随中心干优势和保持年代而变化 银杏 松属植物 枇杷 杉 长山核桃等层性明显v加长生长 开始生长（慢）旺盛生长（快）缓慢生长（慢）开始生长期 “叶簇期”，利用树体储存的营养，叶由芽原基内部幼叶发育而来，叶面积小，脉稀疏，节间短。叶腋内芽多为潜伏芽旺盛生长期 节间变长，叶具有典型性，大，寿命长，叶绿素含量高。芽饱满，利用同化养分。生长的关键期，水肥条件要求高缓慢生长期 叶变小，寿命短，由基向端逐渐木质化，形成顶芽或自枯。停长早晚与水肥条件和树种有关 v加粗生长 与伸长生长同时进行，但生长高峰和停长都稍晚； 骨干枝加粗高峰晚，加粗量大； 新稍由下而上增粗； 形成层活动时期和强度受枝条生
13、长周期、树龄、生理状况、部位及外界温度、水分等条件影响 形成层活动稍晚于萌芽，最接近萌芽处的母枝形成层最先开始微弱活动，此后随新稍的生长不断加强。 发枝一次，增粗一次（年轮） 大枝和主干的形成层活动自上而下逐渐停止v砧木 主要是根系v贮藏养分 生长与繁殖的平衡v内源激素 成熟叶的碳水化合物、蛋白质和生长素类引 起叶和节的分化，休眠素可抑制赤霉素；幼嫩 叶的类似赤霉素能促进节间生长v母枝所处的部位与状况 外围和内堂v环境与条件 气温高低及变化幅度，生长季、光照强度与周期、养分水分条件v枝茎中上部芽饱满且具顶端优势 长成主干延长枝v侧芽形成主枝，以一定的分支方式抽枝v主枝上较粗壮的侧生枝又发展为下
14、一级骨干枝，中部芽抽生的段若枝条，停长较早，成花枝或枯落v长势强与母枝夹角小的斜生枝和长势弱开张的枝条成层排列v壮龄期冠形 ： 中心干和主枝延长枝优势转弱，树冠上部变圆盾，而后宽广。S形生长曲线慢-快慢早期高生长速度的差异v由腋芽上的叶原基发育而来v春梢和秋梢叶面积小，寿命短；旺盛生长期的叶片面积大，寿命长v叶片的光合效能 低-高-低v一棵树上的叶片年龄不同v花芽分化 生长点由腋芽状态向花芽状态转变的过程v花芽的形成 生长点顶端变平坦，西周下陷开始，逐步分化为萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊以及整个花蕾或花序原始体的全过程v形态分化 腋芽生长点的细胞组织形态转化为花芽生长点的组织形态的过程v生理分化 腋
15、芽的生理状态和代谢方式转向形成花芽的生理状态和代谢方式的过程v花芽分化期分为 生理分化期、形态分化期和性细胞形成期v生理分化期 生理代谢变化 关键期 17周v形态分化期 花器原始体的发育过程 初期 从组织形态上改变发育方向，花芽分化的标志 萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊原基形成，v性细胞形成期 当年开花植物性细胞一般在年内气温高时形成；夏秋分化，次春开花的植物须经冬春低温积累和进一步分化完善，性细胞在春季萌芽后至开花前在高温下完成分化v顶生花芽 成花后顶端生长停止，花芽分化时枝条生长出现休眠； 苞片产生之后，芽顶端发育成花器；v腋生花芽 顶端生长继续，花芽分化继续 。 一般在分生组织开始活动之后，芽顶
16、端发育成花器；v夏秋分化型 前一年夏秋间开始分化花芽，并延迟至9-10月间，完成花器官的主要部分；v冬春分化型 秋梢停长后，至次年春季萌芽前，花芽逐渐分化形成；v当年分化型 当年新稍上形成花芽并开花，无需低温；v多次分化型 在一年中多次抽稍，每抽一次，就分化一次花芽并开花的树木 v都有分化临界期 即指生理分化期；v分化的长期性 分期分批陆续进行分化；v相对集中和稳定 分化开始至盛期较确定；v所需时间因种而异 分化时间长短因品种、物种而异v分化早晚因条件而异 幼树晚于老树，旺树晚于弱树，营养好时间长、气候暖湿时间长 v遗传特性 性成熟时间不同；v营养生长 营养生长和生殖生长是相辅又对立的关系；
17、叶、花、果、根（矿物）的生长与花芽分化的关系复杂。v光照影响 光量和光质是主因（有机物积累和内源激素平衡），光周期也有影响；v温度影响 一系列生理过程受影响，如光合、蒸腾、吸收等；v水分影响 控水能促进成花，早成花； v内因学说 C/N比学说 笼统平衡 内源激素平衡说 促花（细胞分裂素）抑花（生长素、赤霉素）平衡 基因控制论 控制也需要外因和内因刺激后表达，诱导v花芽分化控制途径 因地、因时、因树制宜 1、研究树木花芽分化特点与时期 2、抓住分化期进行促控 3、满足或控制外界因子 4、枝条生长与花芽分化调节 5、利用生长调节剂，人工激素v开花顺序 不同树种开花有先后 不同品种开花有先后 不同性
18、别开花有先后（即使同株异花） 不同部位开花有先后 （短枝先开）v延续时间 因树种而异 因营养而异 因环境而异 v开花类别 先花后叶 迎春 山桃 梅 杏 李 先叶后花 葡萄 柿子 枣 桂花 紫薇 花叶同时 苹果 海棠 v开花次数 因树种品种而异 再度开花 营养不足延迟开花（条件不良） 秋季发生真正的再度开花（条件改善） 一般不如春天繁茂；消耗养分，不利越冬v孤雌生殖 不经受精，果实和种子都能正常发育 v单性结实 不需授粉受精，子房发育成果实，但无种子v影响因素 自身原因：自交不孕 雌雄异熟 异花授粉 雌雄蕊异长 柱头选择性 败育（花粉或胚囊发育中途停止，遗传、营养、环境） 温度是影响授粉受精的重
19、要因素。低温不利v提高措施 配置授粉树 提高氮素营养储存 喷施硼v落花 开花后，由于花未受精，授粉不完全，花器发育不全v落幼果 花后两周，子房已膨大初步发育的幼果，对丰欠有影响v六月落果 2次落果后2-4周，大致在6月，损失较大。营养不良引起，氮、磷和水分的保证v采前落果 果实成熟前。激素变化引起（生长素降低），与水热条件也有关v果实生长图 S型或双S型，曲线图形与果实构造无关。分为生长期（果实细胞的分裂与增大，无形成层活动）和成熟期（内含物的变化）v果色呈现 叶绿素分解； 类胡萝卜素、黄酮 黄、橙色 色素原 花青素苷 红、 紫色 （碳水化合物在短波光照下） 提高光合作用，碳水化合物积累第四节
20、 树木的整体性及其生理特点v顶芽与侧芽 顶端优势v根端与侧根 顶端生长优势v果与枝 养分竞争；种子产生的激素抑制附近枝条的花芽分化v营养器官与生殖器官 能量分配关系复杂v地上部分与根系的动态平衡 根冠比，移植时修冠v枝根对应v地上部分与根系生长节奏交替 根系生长地上部分生长v碳素代谢和氮素代谢 营养生长前期 以细胞分裂为主的枝叶建造 氮素代谢为主 新稍生长趋缓 枝条组织分化 氮素和碳素代谢相当 枝条构建完成果实变大花芽分化 碳素代谢为主 两者关系密切v营养运输和分配 途径：导管和筛管 方向：上下，下上。制造器官向需要器官运输 分配不均衡， 优势部位代谢强处较多 按物候时期集中分配，形成营养分配中心，随物候变化而转移v幼龄树 逐渐积累贮藏营养 植株生长过旺 消耗大 积累少 影响分化 营养条件不良 吸收和光合差，整体营养水平下降，未老先衰v成年树 往往营养生长和生殖生长同时进行（多重性），通过储藏养分调节养分供需矛盾，储藏水平低会造成开花结实大小年v壮老年树 根叶距离较大 限制吸收和同化，营养水平降低，消耗过度（结合不良条件）会造成死亡