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1、第二章 烟草生物学基础烟草栽培课程组烟草栽培课程组第二章 烟草生物学基础本章重点：本章重点：1、根、茎、叶的解剖结构、根、茎、叶的解剖结构 2、叶片发育规律、叶片发育规律3、花芽分化规律、花芽分化规律4、叶片细胞组织的分化过程、叶片细胞组织的分化过程 5、烟草生长发育与环境的关系、烟草生长发育与环境的关系本章难点：本章难点：1、叶片的发育过程、叶片的发育过程 2、烟株生长发育的动态变化规律、烟株生长发育的动态变化规律 第一节第一节 烟草的植物学特征特性烟草的植物学特征特性一、根一、根二、茎二、茎三、叶三、叶四、花四、花五、果实五、果实六、种子六、种子第一节第一节 烟草的植物学特征特性烟草的植物
2、学特征特性一、一、 根根(root)(root) （一）根的形态（一）根的形态 烟草的根属圆锥根系 主根(main root) 侧根(lateral root) 不定根(adventitious root)1、根的分布、根的分布主根：主根：由胚根直接生长而成由胚根直接生长而成。侧根：侧根：是主根产生的各级大小分支根系是主根产生的各级大小分支根系 。产生于中柱鞘。产生于中柱鞘。不定根：不定根：是由茎上发生的根。产生于形成层。是由茎上发生的根。产生于形成层。根系的分布呈圆锥型分布，其密集范围比分布范围小的多。根系的分布呈圆锥型分布，其密集范围比分布范围小的多。影响根系分布的因素影响根系分布的因素栽
3、培措施栽培措施品种因素品种因素气候条件气候条件土壤条件土壤条件耕层深度对根系的影响耕层深度对根系的影响2烟根的构造烟根的构造2.1烟根的初生构造（根尖）烟根的初生构造（根尖）根尖由根冠、生长点、伸长区和根毛区组成。根尖由根冠、生长点、伸长区和根毛区组成。根冠位于根尖的顶端呈冠状，由分化程度不同的薄壁细胞组成。根冠位于根尖的顶端呈冠状，由分化程度不同的薄壁细胞组成。 作用：保护生长点，分泌粘液，减小摩擦；重力感应，向地生长。作用：保护生长点，分泌粘液，减小摩擦；重力感应，向地生长。生长点在根冠内方，由一群胚性细胞构成，是分裂能力较强的顶端分生长点在根冠内方，由一群胚性细胞构成，是分裂能力较强的顶
4、端分生组织，由它分化出根的初生结构。生组织，由它分化出根的初生结构。 根冠表皮原始细胞：分化根冠和根表皮。根冠表皮原始细胞：分化根冠和根表皮。 皮层薄壁细胞：保护。皮层薄壁细胞：保护。 中柱原始细胞：分化出根的中柱。中柱原始细胞：分化出根的中柱。2.1 烟根的初生构造烟根的初生构造（根尖）（续）（根尖）（续）伸长区的特点是细胞伸长快，一面分裂，一面伸长，是生长最快的区域。伸长区的特点是细胞伸长快，一面分裂，一面伸长，是生长最快的区域。 是根尖伸入土壤的推动力；是根尖伸入土壤的推动力； 伸长区靠近生长点的部分分裂能力强，上部细胞的分裂能力弱，而生伸长区靠近生长点的部分分裂能力强，上部细胞的分裂能
5、力弱，而生长能力最强。长能力最强。根毛区是初生构造分化完成的部分，由部分根表皮细胞向外突出形成密根毛区是初生构造分化完成的部分，由部分根表皮细胞向外突出形成密集的根毛，大大增加了吸收面积集的根毛，大大增加了吸收面积 。 是烟草根部吸收能力最强的部分，尤其是对水分的吸收是烟草根部吸收能力最强的部分，尤其是对水分的吸收； 生命周期相对较短，一般生命周期相对较短，一般1015天；天； 对土壤湿度变化敏感。对土壤湿度变化敏感。从横切面看，烤烟根的初生结构由表皮、皮层和中柱三部分组成。从横切面看，烤烟根的初生结构由表皮、皮层和中柱三部分组成。 表皮表皮的主要功能是吸收作用和保护作用的主要功能是吸收作用和
6、保护作用 皮层皮层位于表皮之下，由皮层薄壁组织和内皮层两部分组成，前者主要功位于表皮之下，由皮层薄壁组织和内皮层两部分组成，前者主要功能是通气和贮藏营养物质，后者在水分和溶质选择吸收方面起重要作用。能是通气和贮藏营养物质，后者在水分和溶质选择吸收方面起重要作用。 中柱中柱是内皮层以内的中轴部分，包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部是内皮层以内的中轴部分，包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁组织四个部分，中柱鞘具分裂能力，侧根由此产生，初生木质部和薄壁组织四个部分，中柱鞘具分裂能力，侧根由此产生，初生木质部是输导水分的组织，初生韧皮部是输导同化物的组织。是输导水分的组织，初生韧皮部是输导同化物
7、的组织。2.1 烟根的初生构造（续）烟根的初生构造（续）2.2 烟根的次生构造烟根的次生构造次生生长使根的直径增粗，并形成次生维管组织和周皮等次生结构。次生构造是由维管形成层和木栓形成层分化而成，在根毛区上方开始出现。次生韧皮部次生木质部向外向内维管形成层次生维管组织次生韧皮部次生木质部向外向内维管形成层次生维管组织木栓层栓内层向外向内木栓形成层根的周皮木栓层栓内层向外向内木栓形成层根的周皮（二）根的发生（二）根的发生胚根突破种皮垂直向下生长，就形成了主根。胚根突破种皮垂直向下生长，就形成了主根。主根入土之后可以不断地形成侧根，侧根起源于中柱鞘，中柱鞘细胞主根入土之后可以不断地形成侧根，侧根起
8、源于中柱鞘，中柱鞘细胞经过平周分裂，形成了内外排列的几层细胞，最后分化成为侧根的经过平周分裂，形成了内外排列的几层细胞，最后分化成为侧根的根尖。由于伸长区的延长和输导组织分化，根冠和生长点穿过母根根尖。由于伸长区的延长和输导组织分化，根冠和生长点穿过母根（主根）的皮层而生长成侧根。（主根）的皮层而生长成侧根。不定根是由移栽时埋于土层下方的茎上产生的，数量充足但分布较浅。不定根是由移栽时埋于土层下方的茎上产生的，数量充足但分布较浅。茎部的不定根是由形成层产生的。茎部的不定根是由形成层产生的。烟草苗床期根系生长与叶片数的关系烟草苗床期根系生长与叶片数的关系单位：单位：cmcm，条条/ /株株叶片数
9、 主根长 不定 不定 一级侧 一级侧 二级侧 二级侧 三级侧 三级侧 根数 根长 根数 根长 根数 根长 根数 根长 两片子叶 0.72 一片真叶 0.89 出现 两片真叶 1.29 1 0.71 出现 三片真叶 2.14 2.11 1.48 3 0.5 出现 四片真叶 4.68 4.86 1.55 8.43 1.46 4.4 0.63 五片真叶 6.86 5.6 4.29 14 2.17 9.7 1.19 出现 六片真叶 7.5 13 6.3 50 3.65 60 1.56 28 1.6 七片真叶 8.9 18 6 80 4.5 100 2.5 37 1.2 八片真叶 11.3 24 6.5
10、5 154 3.4 105 2.8 51 1.3 烟苗移栽到大田后，由于主根被切断，主根停止伸长，侧根大量发烟苗移栽到大田后，由于主根被切断，主根停止伸长，侧根大量发生，活力很强。生，活力很强。在适宜条件下，移栽后在适宜条件下，移栽后1520天，根深可达天，根深可达2025cm，开花时可达，开花时可达80100cm，收获时可达，收获时可达150cm。大田期烟草根系的活力，前期比后期强，但是根的生长量，中后期大田期烟草根系的活力，前期比后期强，但是根的生长量，中后期比前期大。比前期大。根深和根宽的发展速度也不同。前中期根宽大于根深，后期根深大根深和根宽的发展速度也不同。前中期根宽大于根深，后期根
11、深大于根宽。最后根系的密集范围是宽度大于深度。移栽初期以水平生于根宽。最后根系的密集范围是宽度大于深度。移栽初期以水平生长为主。在大田的中后期，根深的生长速度大于水平生长速度。长为主。在大田的中后期，根深的生长速度大于水平生长速度。 （三）根的生理机能（三）根的生理机能1 1吸收机能吸收机能 烟株所需要的矿质营养和水分，大部分是通过根从土烟株所需要的矿质营养和水分，大部分是通过根从土壤中吸收的。烟草根的吸收作用，主要依靠根尖的根毛区来完成。壤中吸收的。烟草根的吸收作用，主要依靠根尖的根毛区来完成。2 2合成作用合成作用 烟草的根不仅是重要的吸收器官，而且合成能力也很烟草的根不仅是重要的吸收器官
12、，而且合成能力也很强，诸如氨基酸、酰胺、激素等重要有机物，主要是在根部合成的。强，诸如氨基酸、酰胺、激素等重要有机物，主要是在根部合成的。烟草化学成分的标志物质烟碱，其烟草化学成分的标志物质烟碱，其99.5%99.5%是在根部合成的，尤其是在是在根部合成的，尤其是在根尖部分合成较多，合成以后再运送到茎叶中去。而烟碱中的假木根尖部分合成较多，合成以后再运送到茎叶中去。而烟碱中的假木贼碱则地上部和根部都可以合成，但以根部合成为主。贼碱则地上部和根部都可以合成，但以根部合成为主。二、茎二、茎(stem)(stem)胚芽胚芽顶芽顶芽生长锥（茎尖）生长锥（茎尖）茎茎 （一（一）顶芽的形态、构造和茎的形成
13、）顶芽的形态、构造和茎的形成烟草的顶芽和腋芽都是由叶原基、幼叶和生长点构成的。生长锥生长锥: :即烟株营养生长阶段的茎尖，由原体和原套组成。随生长锥的延长，茎尖不断分化出叶片。髓分生组织髓分生组织: :位于中央，先进行横分裂，使髓伸长，继而进行倾斜分裂增加髓细胞的行数，使髓径增大。周缘分生组织周缘分生组织: :位于髓分生组织以外，原套内层细胞以内，其细胞较小，分裂活动旺盛，产生叶原基、基本分生组织和原形成层束。幼茎的表皮及附属物则是由原套的外层细胞分化来的。生长锥的生理生长活动使茎秆不断伸长，髓分生组织分化出髓组织，周缘分生组织分化出维管束。这时，在外形上就可以看出茎的形态。随着顶芽的不断生长
14、和分化，主茎也不断生长。茎的生长表现在节间的伸长、节数的增加和叶片数目的增多，其次是茎的加粗生长。 （二）茎的形态（二）茎的形态烟草具有圆柱形直立的主茎，一般为鲜绿色，老时呈黄绿色，只有白肋烟草具有圆柱形直立的主茎，一般为鲜绿色，老时呈黄绿色，只有白肋烟的主茎是乳白色。烟的主茎是乳白色。茎皮层的薄壁细胞内含叶绿体，可进行光合作用，合成有机物。茎皮层的薄壁细胞内含叶绿体，可进行光合作用，合成有机物。烟草茎内充满了发达的髓，可以储存养料和水分。随着茎的老化，髓部烟草茎内充满了发达的髓，可以储存养料和水分。随着茎的老化，髓部薄壁细胞的水分逐渐散失，最后只剩下一些片状残余物。薄壁细胞的水分逐渐散失，最
15、后只剩下一些片状残余物。茎的表面密生茸毛，幼茎上尤多，茎上有气孔，能进行气体交换。茎的表面密生茸毛，幼茎上尤多，茎上有气孔，能进行气体交换。（二）茎的形态（续）（二）茎的形态（续）在茎的节上着生叶片，两节之间成为节间。同一烟株上，茎的节间长短在茎的节上着生叶片，两节之间成为节间。同一烟株上，茎的节间长短不一，所以叶在茎上着生也有疏有密。不一，所以叶在茎上着生也有疏有密。茎高、节间长度及茎的粗细随烟草品种和栽培条件不同而异。烟草的株茎高、节间长度及茎的粗细随烟草品种和栽培条件不同而异。烟草的株高一般为高一般为80150cm。主茎的高度决定于节数和节距的大小，节距大而节。主茎的高度决定于节数和节距
16、的大小，节距大而节数多者主茎也高。一棵烟的节间，一般是下部较短，上部较长。数多者主茎也高。一棵烟的节间，一般是下部较短，上部较长。栽培条件好，则茎就比较粗。栽培条件好，则茎就比较粗。香料烟的茎比较细，黄花烟的茎较短。香料烟的茎比较细，黄花烟的茎较短。（三）茎的构造（三）茎的构造 在烟草茎的横切面上，明显地分为表皮、皮层和中柱三部分。在烟草茎的横切面上，明显地分为表皮、皮层和中柱三部分。1表皮表皮 位于茎的表面，由一层扁长方形的细胞构成，排列紧密，角质层位于茎的表面，由一层扁长方形的细胞构成，排列紧密，角质层不发达，不含叶绿体。不发达，不含叶绿体。 表皮细胞有少数向外突出分化成气孔，另有一部分细
17、胞向外突出形成表表皮细胞有少数向外突出分化成气孔，另有一部分细胞向外突出形成表皮毛。表皮毛有保护毛和腺毛两类。皮毛。表皮毛有保护毛和腺毛两类。2皮层皮层 由多层薄壁细胞组成。皮层的外侧及表皮下方约有几层较小的厚由多层薄壁细胞组成。皮层的外侧及表皮下方约有几层较小的厚角组织细胞，内含有大量叶绿体。角组织细胞，内含有大量叶绿体。3中柱中柱 自外而内有韧皮部、形成层、木质部、环髓韧皮部和髓。自外而内有韧皮部、形成层、木质部、环髓韧皮部和髓。（四）茎的生理机能（四）茎的生理机能1.1.支持作用支持作用2.2.运输功能运输功能烟草茎的运输功能主要是通过输导组织进行的。根部吸收的水分和养料，由木质部的导管
18、向上运输到茎叶，叶片制造的有机物质，由茎韧皮部的筛管运输到上部的嫩叶、花或果实中，同时也向下输送到根部。水和矿质养料的运送速度和方向，主要取决于需要部分的吸收力与呼吸强度。有机养料的运送速度与茎部的生命活动有关，特别是与韧皮部的呼吸强度有密切的关系。低温、缺氧均会影响到运输机能。有机养料的运输方向，不决定于韧皮部本身，而决定于利用养料部分的生理状态，凡是生命活动比较活跃、代谢作用旺盛、生长较快的部分，常常是养料集中的中心。三叶（三叶（leaf)leaf)生长锥的原体最外层细胞首先进行平周分裂，形成几层细胞，生长锥的原体最外层细胞首先进行平周分裂，形成几层细胞，然后进行各个方向的分裂产生叶原基，
19、逐步发育成叶片。叶原然后进行各个方向的分裂产生叶原基，逐步发育成叶片。叶原基在茎尖上的产生是连续不断产生的，故叶片在茎上的分布成基在茎尖上的产生是连续不断产生的，故叶片在茎上的分布成轴向轮次规律。烟草叶序的排列是不规则的。轴向轮次规律。烟草叶序的排列是不规则的。（一）叶的形态（一）叶的形态1.1.烟草的叶是没有托叶的不完全叶，有的品种有叶柄，烟草的叶是没有托叶的不完全叶，有的品种有叶柄，有的品种则无叶柄。有的品种则无叶柄。2.2.叶片的大小与厚度，因类型和品种不同差别很大，叶片的大小与厚度，因类型和品种不同差别很大， 同一品种也因着生部位、肥力和光照条件的不同而有同一品种也因着生部位、肥力和光
20、照条件的不同而有明显变化。明显变化。3.3.叶片的颜色，除白肋烟叶脉呈乳白色，叶片呈黄绿叶片的颜色，除白肋烟叶脉呈乳白色，叶片呈黄绿色外，其它类型都是绿色，只是品种之间有深绿和浅色外，其它类型都是绿色，只是品种之间有深绿和浅绿之分。同一品种叶色深浅与环境条件有关。绿之分。同一品种叶色深浅与环境条件有关。叶片的实际面积叶面积指数叶片长 叶片宽（二）叶的构造（二）叶的构造 叶片的结构可分为表皮、叶肉和叶脉三部分叶片的结构可分为表皮、叶肉和叶脉三部分1表皮表皮 烟草的叶片有上下面之分，因此表皮也有上、下表皮的区别。上下表皮都是由单层细胞构成的，外具较薄的角质层，无细胞间隙。在横切面上，表皮细胞近椭圆
21、形或长方形。上表皮细胞较下表皮细胞稍大。表皮细胞内不含叶绿体，叶缘部分表皮细胞常膨大，并向外突出。2气孔器气孔器 由两个半月形保卫细胞构成，以凹面相对，中间环抱一气孔，通过这里进行气体交换。上表皮的气孔较少，约200个/cm2左右，下表皮的气孔则较多，约300个/cm2左右。顶叶的气孔器较小，而脚叶的气孔器较大。烟叶气孔的开张度和开张时间与叶龄及土壤湿度有关。3表皮毛表皮毛 普通烟草幼叶的表皮上密生茸毛，随着叶龄的增加，一部分逐渐脱落普通烟草幼叶的表皮上密生茸毛，随着叶龄的增加，一部分逐渐脱落（萎缩），一般叶片在工艺成熟期，茸毛大部分脱落。（萎缩），一般叶片在工艺成熟期，茸毛大部分脱落。不同类
22、型、不同时期烟叶表皮上的茸毛密度有一定差异。不同类型、不同时期烟叶表皮上的茸毛密度有一定差异。根据表皮毛的形态和功能，可分为保护毛和腺毛两类根据表皮毛的形态和功能，可分为保护毛和腺毛两类腺毛是分泌器官，主要分泌物是芳香油、树脂和蜡质，这与烟叶的香气有关。腺毛是分泌器官，主要分泌物是芳香油、树脂和蜡质，这与烟叶的香气有关。保护毛则对叶片起保护作用。叶面腺毛分泌物对烟草抵御病虫害有一定的作用。保护毛则对叶片起保护作用。叶面腺毛分泌物对烟草抵御病虫害有一定的作用。4叶肉叶肉 叶肉分为栅栏组织和海绵组织两部分。叶肉分为栅栏组织和海绵组织两部分。v栅栏组织存在于上表皮的下方，是一些平行排列呈栅栏状的长柱
23、状细胞。栅栏组织存在于上表皮的下方，是一些平行排列呈栅栏状的长柱状细胞。栅栏组织有大量的叶绿体，是光合作用的主要场所。烟叶只有一层栅栏组栅栏组织有大量的叶绿体，是光合作用的主要场所。烟叶只有一层栅栏组织细胞。织细胞。v海绵组织在下表皮的上方，一般品种有三四层。细胞形状不规则，细胞间海绵组织在下表皮的上方，一般品种有三四层。细胞形状不规则，细胞间隙较大，呈腔穴状。海绵组织细胞叶绿体较少，但叶绿体多呈圆盘形，其隙较大，呈腔穴状。海绵组织细胞叶绿体较少，但叶绿体多呈圆盘形，其直径较栅栏组织细胞的叶绿体稍大。直径较栅栏组织细胞的叶绿体稍大。v幼叶比成熟叶的叶肉细胞排列紧密，脚叶的组织较疏松，有毒素病的
24、叶片幼叶比成熟叶的叶肉细胞排列紧密，脚叶的组织较疏松，有毒素病的叶片组织零乱而且较厚，患缺钾症部位的叶片细胞疏松且较薄。组织零乱而且较厚，患缺钾症部位的叶片细胞疏松且较薄。v栅栏组织和海绵组织的厚度之比与烟叶质量有关，栅栏组织厚，叶片一般栅栏组织和海绵组织的厚度之比与烟叶质量有关，栅栏组织厚，叶片一般较僵硬，结构致密，海绵组织厚，一般结构较疏松。较僵硬，结构致密，海绵组织厚，一般结构较疏松。5叶脉叶脉 是水分、矿质元素和同化产物的通道。是水分、矿质元素和同化产物的通道。同一叶片上不同部位的叶脉构造不同，主脉具有内韧皮部，侧脉及支脉同一叶片上不同部位的叶脉构造不同，主脉具有内韧皮部，侧脉及支脉都
25、无内韧皮部，维管束的构造随叶脉分支的变细而趋向于简单。先是次都无内韧皮部，维管束的构造随叶脉分支的变细而趋向于简单。先是次生构造不发达，然后形成层不出现，最后只剩有极少数导管和筛管，而生构造不发达，然后形成层不出现，最后只剩有极少数导管和筛管，而到叶的末端，只剩有一个管胞。到叶的末端，只剩有一个管胞。主脉两侧一般有主脉两侧一般有9-129-12对侧脉，主脉与侧脉的角度与叶形有关对侧脉，主脉与侧脉的角度与叶形有关一般烤烟原烟的烟梗含量占全部烟叶重量的一般烤烟原烟的烟梗含量占全部烟叶重量的25-30%25-30%，不同类型、不同品，不同类型、不同品种、不同部位烟叶的含梗率不同。种、不同部位烟叶的含
26、梗率不同。（三）叶片的生理机能（三）叶片的生理机能1光合作用光合作用 光合作用即通过叶绿体吸收阳光的能量将吸收的二氧化碳和光合作用即通过叶绿体吸收阳光的能量将吸收的二氧化碳和水制造成有机物质的过程。与烟叶的产量、品质密切相关。水制造成有机物质的过程。与烟叶的产量、品质密切相关。一般植物体干物质的一般植物体干物质的90%左右，直接或间接来自光合作用。左右，直接或间接来自光合作用。烟草叶片的光合强度，因叶片的着生部位不同而有差异。同时也受到许烟草叶片的光合强度，因叶片的着生部位不同而有差异。同时也受到许多环境条件的影响。如栽植密度、施肥、灌溉等。多环境条件的影响。如栽植密度、施肥、灌溉等。为了增强
27、光合强度，产生更多的有机物质，就应合理密植、灌溉和施肥，为了增强光合强度，产生更多的有机物质，就应合理密植、灌溉和施肥，并配以合理的田间管理，以提高烟叶品质和产量。并配以合理的田间管理，以提高烟叶品质和产量。烟草光合作用性能中另一个重要的特性是需光量，这可用光饱和点和光烟草光合作用性能中另一个重要的特性是需光量，这可用光饱和点和光补偿点作为指标，它与栽培管理，特别是与密度有密切关系。在旺长期，补偿点作为指标，它与栽培管理，特别是与密度有密切关系。在旺长期，上部叶片的光饱和点和光补偿点最高，中部次之，下部最低。一般的趋上部叶片的光饱和点和光补偿点最高，中部次之，下部最低。一般的趋势是：同化能力强
28、的光饱和点高，呼吸强度大的光补偿点则较高，而所势是：同化能力强的光饱和点高，呼吸强度大的光补偿点则较高，而所处环境中光照较强，这两个指标也都高。处环境中光照较强，这两个指标也都高。 2水分生理水分生理烟草叶片大而薄，组织柔嫩，蒸腾作用也较强。蒸腾强度在一天中的变化则随光照强度而转移。在不同的环境条件下，蒸腾强度也不同，在密度较高的情况下，由于株间光照较弱，温度较低，所以蒸腾也较低，水分饱和亏缺也较小。在密度较稀的情况下则相反。栽培密度较大的烟叶中含水量较高即与此有关。另一方面，烟草又是一种抗旱能力较强的作物，这一特性表现在烟草的水分生理上。烟草的保水能力和忍受脱水的能力较强。然而干旱对烟草的生
29、长发育有很大的影响，所以在生长期适时适量灌溉是十分必要的。同一品种不同部位的叶片，水分生理也有差别。上部叶片细胞较小，单位面积上气孔较多，叶脉较密，所以蒸腾强度比下部叶片大，同化能力也较强。同时烟草上部叶片细胞液的渗透压值较高，亲水胶体含量也较多，能从下部叶片夺取水分和养料。所以在缺水时间较长的情况下，下部叶片首先枯黄而发生底烘。3吸收作用吸收作用 烟草的吸收作用除根外，叶片也具有一定的吸收能力，叶片烟草的吸收作用除根外，叶片也具有一定的吸收能力，叶片的角质层较薄，气孔较多，有利于吸收。的角质层较薄，气孔较多，有利于吸收。 利用这个特点，可以通过根外追肥，使烟草通过叶片取得养利用这个特点，可以
30、通过根外追肥，使烟草通过叶片取得养料，以补根系吸收养料之不足。尤其是微量元素使用叶面施料，以补根系吸收养料之不足。尤其是微量元素使用叶面施肥效果较为明显。肥效果较为明显。四花（四花（flower)flower) 移栽后移栽后35天，天，NC89品种营养茎端的原套、原体结构已消品种营养茎端的原套、原体结构已消失，细胞组织学分区界线亦不明显，形成了生殖茎端的失，细胞组织学分区界线亦不明显，形成了生殖茎端的心套结构，外方有心套结构，外方有78层分生组织细胞构成的套，包围着层分生组织细胞构成的套，包围着中央薄壁细胞的髓（心）。此时，茎端己不再产生新的中央薄壁细胞的髓（心）。此时，茎端己不再产生新的叶原
31、基，转变为生殖茎端。再经过约叶原基，转变为生殖茎端。再经过约1周时间，茎端就变周时间，茎端就变成了花芽，花芽即花序的原始体，是由生长锥演变来的。成了花芽，花芽即花序的原始体，是由生长锥演变来的。 （一）花的形态（一）花的形态烟草的花是两性完全花，烟草的花是两性完全花，5个萼片、合萼。个萼片、合萼。5个花瓣结合构成管状花冠，雄蕊个花瓣结合构成管状花冠，雄蕊5枚，雌蕊枚，雌蕊1枚，二心皮、子房二室。花萼绿色，钟形，枚，二心皮、子房二室。花萼绿色，钟形，由五个萼片愈合而成，花冠管状，长约由五个萼片愈合而成，花冠管状，长约46厘米，上部五裂。厘米，上部五裂。花的颜色和大小是烟草不同种的特征之一。花的颜
32、色和大小是烟草不同种的特征之一。黄花烟花冠短，黄绿色。普通烟草花冠较长，黄花烟花冠短，黄绿色。普通烟草花冠较长，红色或基部淡黄色，上部粉红色，轮状排列红色或基部淡黄色，上部粉红色，轮状排列与花瓣相间。花丝四长一短，四枚长度与雌与花瓣相间。花丝四长一短，四枚长度与雌蕊相等，便于自花授粉，基部着生在花冠的蕊相等，便于自花授粉，基部着生在花冠的内壁，花药短而粗，呈肾形。由四个花粉囊内壁，花药短而粗，呈肾形。由四个花粉囊构成，成熟时通常连成二室，花药向内作缝构成，成熟时通常连成二室，花药向内作缝状裂开。状裂开。雌蕊由两个心皮组成，子房上位，花柱一个，雌蕊由两个心皮组成，子房上位，花柱一个，柱头膨大，中
33、央以一浅沟分为两半。下边为柱头膨大，中央以一浅沟分为两半。下边为子房，内有胎座，胚珠整齐地排列在胎座上。子房，内有胎座，胚珠整齐地排列在胎座上。（二）开花习性（二）开花习性 烟草从现蕾到花凋谢，可以分成现蕾、含蕾、花始开、花盛开、凋谢五个烟草从现蕾到花凋谢，可以分成现蕾、含蕾、花始开、花盛开、凋谢五个阶段。阶段。现蕾期是在花序中部开始出现花蕾（移栽后现蕾期是在花序中部开始出现花蕾（移栽后5060天）天）含蕾期就是从花冠伸长到最大限度，但是前端尚未裂开（现蕾后约需含蕾期就是从花冠伸长到最大限度，但是前端尚未裂开（现蕾后约需10天）天）花始开期为花冠前端开裂有缝（含蕾后约花始开期为花冠前端开裂有缝
34、（含蕾后约2天多）天多）花盛开期为花冠开裂成平面（花始开到花盛开需花盛开期为花冠开裂成平面（花始开到花盛开需1天）天）凋谢期为自花冠枯黄至脱落凋谢期为自花冠枯黄至脱落从花蕾出现到果实成熟约需要从花蕾出现到果实成熟约需要40天左右，从凋谢到果实成熟需天左右，从凋谢到果实成熟需2530天。天。一株烟从第一朵花开放到最后一朵花开需一株烟从第一朵花开放到最后一朵花开需3050天。天。开花顺序一般是茎顶端第一朵花（俗称中心花）最先开放，开花顺序一般是茎顶端第一朵花（俗称中心花）最先开放，23天以后花天以后花枝上的花就陆续开放。整个花序的开放顺序是先上后下，先中心后边缘。枝上的花就陆续开放。整个花序的开放
35、顺序是先上后下，先中心后边缘。就一个花序来说，水平线上前后两朵花开放的时间间隔就一个花序来说，水平线上前后两朵花开放的时间间隔13天，花序垂天，花序垂直上下花开放的时间间隔不规则。一个花序上一天内同时开花的数量最直上下花开放的时间间隔不规则。一个花序上一天内同时开花的数量最多的时期正是杂交的有利时机。多的时期正是杂交的有利时机。 外界环境条件对烟草开花有很大的影响。外界环境条件对烟草开花有很大的影响。烟草是闭合授粉植物，天然杂交率只有烟草是闭合授粉植物，天然杂交率只有1%3%，在花冠开放前其顶端已，在花冠开放前其顶端已呈红色时，花药裂开，花粉已落在柱头上，因此在花冠开裂前，一般已呈红色时，花药
36、裂开，花粉已落在柱头上，因此在花冠开裂前，一般已经授粉，所以在做杂交去雄时，应在花冠呈微红色时进行。经授粉，所以在做杂交去雄时，应在花冠呈微红色时进行。五果实五果实 烟草的果实为蒴果，在烟烟草的果实为蒴果，在烟草开花后草开花后2530天，果实逐天，果实逐渐成熟。蒴果长卵圆形，渐成熟。蒴果长卵圆形，上端稍尖，略近圆锥形。上端稍尖，略近圆锥形。内含内含2000 4000粒种子。粒种子。 果实由绿色变为黄褐色时果实由绿色变为黄褐色时即可采摘。即可采摘。六种子（六种子（seed)seed)（一）种子的形态（一）种子的形态烟草的种子一般为黄褐色，形态不一，由圆形到椭圆形，表面具有不规烟草的种子一般为黄褐
37、色，形态不一，由圆形到椭圆形，表面具有不规则的凸凹不平的花纹，这些花纹由种脐处发出的许多隆起的种脉弯曲而则的凸凹不平的花纹，这些花纹由种脐处发出的许多隆起的种脉弯曲而成，因此种皮表面具有很大的表面积，吸湿性很强，其湿度容易随外界成，因此种皮表面具有很大的表面积，吸湿性很强，其湿度容易随外界湿度变化而变化，所以烟草种子应严格保存。湿度变化而变化，所以烟草种子应严格保存。烟草种子很小，普通烟草的种子长烟草种子很小，普通烟草的种子长0.350.60mmmm，宽，宽0.250.35mm，千粒重，千粒重为为626mg。黄花烟种的种子较大，种子的颜色为深褐色，千粒重约为普。黄花烟种的种子较大，种子的颜色为
38、深褐色，千粒重约为普通烟草种子重量的通烟草种子重量的3倍以上。倍以上。在干燥、低湿、密闭缺氧的贮存条件下，种子保存在干燥、低湿、密闭缺氧的贮存条件下，种子保存46年还有很高的发芽年还有很高的发芽能力，长的可达能力，长的可达15年之久。我国烤烟种子利用年限一般为年之久。我国烤烟种子利用年限一般为2年，烟区为年，烟区为保证播种质量，一般不使用贮存保证播种质量，一般不使用贮存1年以上的种子。年以上的种子。（二）种子的结构（二）种子的结构烟草的种子由种皮、胚乳、胚三部分组成。1种皮种皮 种皮包括胶质透明层、木质厚壁细胞层、薄壁细胞层和角质化细胞层。2胚乳胚乳 位于种皮内方胚的周围，由24层排列紧密的细
39、胞构成，在种子上下两端，细胞层数较少，而腹面较多，细胞内含大量的蛋白质结晶（24%26%），脂肪（35%39%）和少量的糖类（3.5%4.0%），未成熟的种子含有一定量的烟碱，成熟时则消失。3胚胚 烟草大多数胚是直生，胚根呈圆柱形，尖端略微细削，两片子叶相对帖合，着生在胚轴上，两片子叶之间无明显的胚芽分化，仅有一狭长的平面，这就是胚芽的生长点，子叶细胞中含有大量的油滴及蛋白质结晶，与胚乳细胞的结构相同。种子纵切面第二节 烟草的生长发育一一 种子播种前的变化种子播种前的变化二二 种子的萌发种子的萌发三三 幼苗的生长幼苗的生长四四 大田期的生长大田期的生长五五 开花习性开花习性六六 根、茎、叶生长
40、的相关性根、茎、叶生长的相关性一播种前种子的变化 烟草种子成熟以后，大多有一定的休眠期。烟草种子成熟以后，大多有一定的休眠期。种子收后，胚在生理上并未成熟，必须经过一段时间，种子内部进行了种子收后，胚在生理上并未成熟，必须经过一段时间，种子内部进行了一系列的发芽生理准备后，才能发芽，这段时间叫后熟。后熟时间一般一系列的发芽生理准备后，才能发芽，这段时间叫后熟。后熟时间一般为半年到一年半因此生产上多用收获后一年的种子。为半年到一年半因此生产上多用收获后一年的种子。种子成熟以后就具备了一定的发芽能力，到果皮由青变黄时，种子已有种子成熟以后就具备了一定的发芽能力，到果皮由青变黄时，种子已有很高的发芽
41、率。很高的发芽率。刚收获不久的种子，随即播种，其发芽率可达刚收获不久的种子，随即播种，其发芽率可达90%90%以上，但干燥后经贮藏以上，但干燥后经贮藏的种子，反而进入休眠期，使发芽率降低。的种子，反而进入休眠期，使发芽率降低。凡是保存良好的种子，在年限不太长的情况下，仍有应用价值。凡是保存良好的种子，在年限不太长的情况下，仍有应用价值。 温度：当种子处于低温时，呼吸作用微弱，种子内有机物消耗极少，因温度：当种子处于低温时，呼吸作用微弱，种子内有机物消耗极少，因而有较好的发芽基础。但在较高温度条件下，呼吸作用加强，消耗较多而有较好的发芽基础。但在较高温度条件下，呼吸作用加强，消耗较多有机物质，因
42、而贮存两年以上的种子，则发芽率明显降低。有机物质，因而贮存两年以上的种子，则发芽率明显降低。 左天觉指出，当种子保存在密闭隔绝空气的环境左天觉指出，当种子保存在密闭隔绝空气的环境2525年后，仍有活力；年后，仍有活力；如果与空气接触的话，不超过如果与空气接触的话，不超过1515年就失去了活力；通常种子应该保存在年就失去了活力；通常种子应该保存在密闭隔绝空气的环境中，环境湿度约密闭隔绝空气的环境中，环境湿度约7%7%，温度低于，温度低于2121 o oC C。湿度：在种子贮藏时，不易有较高的湿度，一般生产用的风干种子，含湿度：在种子贮藏时，不易有较高的湿度，一般生产用的风干种子，含水量为水量为7
43、%-8%7%-8%，湿度增加，在，湿度增加，在-5-5 o oC C的条件下易受到伤害，在的条件下易受到伤害，在1010 o oC C以上则以上则呼吸作用加强，增加有机物质的消耗，不耐久藏，易发生霉变。呼吸作用加强，增加有机物质的消耗，不耐久藏，易发生霉变。贮藏时间：种子贮藏较久营养物质会有一定的消耗，随着贮藏时间的延贮藏时间：种子贮藏较久营养物质会有一定的消耗，随着贮藏时间的延长，重量逐渐减轻，发芽率会降低。长，重量逐渐减轻，发芽率会降低。影响种子活力的主要因素是温度和湿度状况影响种子活力的主要因素是温度和湿度状况二种子的萌发 （一）种子的萌发过程（一）种子的萌发过程1物理吸水阶段物理吸水阶
44、段 种子萌发开始的种子萌发开始的12小时，主要是种子吸收水分的物理过程，小时，主要是种子吸收水分的物理过程，这一阶段吸收水分，约达到种子干重的这一阶段吸收水分，约达到种子干重的30%左右。这时种子就膨胀，水分暂时左右。这时种子就膨胀，水分暂时停止进入种子。停止进入种子。2营养物质转化阶段营养物质转化阶段 吸水停止以后，主要是种子内部发生一系列生物化学吸水停止以后，主要是种子内部发生一系列生物化学变化，酶活动加剧，种子内很大一部分复杂的营养物质转化为较简单的被胚所变化，酶活动加剧，种子内很大一部分复杂的营养物质转化为较简单的被胚所吸收的营养物质。根据现有材料表明，这一阶段对光的反应比较敏感，所以
45、有吸收的营养物质。根据现有材料表明，这一阶段对光的反应比较敏感，所以有人称这一阶段为感光阶段。人称这一阶段为感光阶段。3生理生长活动阶段生理生长活动阶段 当易被吸收的营养物质积累到足够数量时，便进入生当易被吸收的营养物质积累到足够数量时，便进入生理活动阶段，胚开始萌动生长，水分又开始剧烈地进入种子内。这时代谢作用理活动阶段，胚开始萌动生长，水分又开始剧烈地进入种子内。这时代谢作用旺盛，当吸水量达种子干重的旺盛，当吸水量达种子干重的70%左右时，胚根首先突破种皮而显露出来。当左右时，胚根首先突破种皮而显露出来。当胚根长度约与种子相等时，种子的萌动过程即告完成。其后进入幼芽生长阶段。胚根长度约与种
46、子相等时，种子的萌动过程即告完成。其后进入幼芽生长阶段。1 1水分水分 由萌发过程的几个阶段来看，每一个阶段都需要适当的水分，由萌发过程的几个阶段来看，每一个阶段都需要适当的水分，才能保证萌发过程的正常进行。才能保证萌发过程的正常进行。 2 2温度温度 种子萌发的适宜温度为种子萌发的适宜温度为2528 oC，最低为，最低为1112 oC。超过。超过28 oC，发芽快，但发芽不整齐。若低于发芽快，但发芽不整齐。若低于12 oC，则萌动迟缓。，则萌动迟缓。 烟草种子萌发时，变温处理与恒温处理相比可以促进种子萌发，而且烟草种子萌发时，变温处理与恒温处理相比可以促进种子萌发，而且整齐。整齐。3 3氧气
47、氧气 在种子的萌发过程中，随着新陈代谢的逐渐旺盛，呼吸作用不在种子的萌发过程中，随着新陈代谢的逐渐旺盛，呼吸作用不断增强。另外，烟草种子含脂肪较多，脂肪分解尤其需要较多的氧气。断增强。另外，烟草种子含脂肪较多，脂肪分解尤其需要较多的氧气。 氧气含量与水分关系密切，在人工催芽时，要掌握适当的水分，同时氧气含量与水分关系密切，在人工催芽时，要掌握适当的水分，同时也要将种子勤加翻动，改善其通气状况。也要将种子勤加翻动，改善其通气状况。（二二）种子萌发所需要的条件种子萌发所需要的条件4 4光照光照 普遍认为烟草系需光种子，在黑暗条件下发芽不良。不同品种，对光普遍认为烟草系需光种子，在黑暗条件下发芽不良
48、。不同品种，对光的反应有很大的差异，就是同一品种，也有后熟程度不同的反应。的反应有很大的差异，就是同一品种，也有后熟程度不同的反应。 在生产实践上，烟草催芽时，一般在黑暗处进行，也有在有光的条件在生产实践上，烟草催芽时，一般在黑暗处进行，也有在有光的条件下进行的，尚未发现有很大的差异。下进行的，尚未发现有很大的差异。 在生产上应用正常成熟的种子，发芽时的光照条件是提高发芽率的重在生产上应用正常成熟的种子，发芽时的光照条件是提高发芽率的重要因素。要因素。（三）促进种子萌发的措施1 1机械处理机械处理 播种以前进行搓种，以促进发芽。搓种后种子重量减轻约播种以前进行搓种，以促进发芽。搓种后种子重量减
49、轻约10%10%左右，处理以后吸水较快，但吸水量并不增加。左右，处理以后吸水较快，但吸水量并不增加。 种子经过浸泡软化后，可以采取手工搓，通常搓至种皮颜色由褐色种子经过浸泡软化后，可以采取手工搓，通常搓至种皮颜色由褐色变为浅黄色为止，不能搓成白色。搓种后能促进发芽的主要原因，在于变为浅黄色为止，不能搓成白色。搓种后能促进发芽的主要原因，在于种皮软化，改善了种子的通气条件。种皮软化，改善了种子的通气条件。2 2药剂处理药剂处理 用赤霉素和微量元素溶液处理种子能促进种子的某些生理用赤霉素和微量元素溶液处理种子能促进种子的某些生理机能，提高发芽率。例如：机能，提高发芽率。例如：10mg/Kg10mg
50、/Kg浓度的赤霉素和浓度的赤霉素和0.05%0.05%的硼酸溶液处的硼酸溶液处理种子，或者用理种子，或者用0.5%0.5%的溴化钾，的溴化钾，0.5%0.5%柠檬酸溶液浸泡种子柠檬酸溶液浸泡种子1414小时，对种小时，对种子的发芽率有明显的促进作用。子的发芽率有明显的促进作用。3. 3. 物理措施物理措施 例如使用电磁场、辐射、超低温回干技术等也可以促进例如使用电磁场、辐射、超低温回干技术等也可以促进种子的萌发。种子的萌发。三、幼苗的生长 四大田期的生长 （一一）根的生长根的生长移栽时，烟苗根系虽受到损伤，但生理活动恢复的很快，在移栽质量较移栽时，烟苗根系虽受到损伤，但生理活动恢复的很快，在移