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1、 第二章第二章 植物的矿质营养植物的矿质营养 第一节第一节 植物体内的必需元素植物体内的必需元素一、植物体内的元素一、植物体内的元素 1、灰分元素、灰分元素 将植物材料放在105下烘干，可得约占鲜重5-90%的干物质。干物质中包括约90%的有机物质和10% 的无机物质。将干物质放在550灼烧时，有机物质中的C、H、O、N等元素以CO2、H2O、NH3、N2 、NO和NO2的形式挥发，一小部分S变成H2S和SO2的形式散失，余下一些不能挥发的物质称灰分（ash）。灰分中的物质为各种矿质的氧化物、磷酸盐、硫酸盐、硅酸盐等，构成灰分的元素称灰分元素(ash element)。它们直接或间接在来自土壤
2、矿质，故出称为矿质元素(mineral element)。 由于N在燃烧过程中散失到了大气，而不存在于灰分中，因此N不是矿质元素。但由于N元素也是由植物从土壤中吸收的，故各矿质元素一并讨论。 2、灰分含量、灰分含量 :（1）与植物种类有关：水生植物含灰量低仅占干重的1%；中生性植物占干重的5-10%，盐生植物最高，高达45%以上。(2）与植物的器官有关：一般木质部约为1%，种子约为3%，草本植物的茎和根为4-5%，叶子含灰量为10-15%.（3）年龄有关：含灰量年老组织大于幼嫩组织。4）与生长环境有关：生长在营养丰富土壤上的植物含灰量高。3、灰分中的元素、灰分中的元素 在92种自然元素中，至少
3、有70几种元素在灰分中找到，普遍存在的约有十多种，它们是N、P、K、Ca、Mg 、S 、Mn 、Mo 、Cu、 Zn、 B 、Fe等。二、植物的必需元素和确定方法二、植物的必需元素和确定方法（一）确定植物必需矿质元素的方法（一）确定植物必需矿质元素的方法1、溶液培养法或砂基培养法溶液培养法或砂基培养法: 溶液培养：溶液培养：是指在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 而在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液培养植物的方法称砂基培养砂基培养。 在人工配制的营养液中，可有目的地除去或加入某种元素，观察对植物生长发育和生理变化的影响。当在培养溶液中除去某种元素后，植物生长发育不正常，并出
4、现相应病症，当加入该元素后，症状又消失，则说明该元素为植物的必需元素，反之，若减去某一元素对植物生长发育无不良影响，则表示该元素为非植物必需元素。 人工培养液很多，常见有Hoagland 、Espino、 Sachs和 Knop、 Aron培养液，但无论哪一种培养液，要使植物正常生长都必需具备下列四个条件： （1）完全培养液：溶液中含有植物所必需的各种营养元素。 （2）PH4.5-6.0：否则会影响矿物质的有效性以及根系对离子的 吸收能力。（3）浓度适当：一般小于0.015mol/L，过高会影响根系对水分的吸收。 （4）平衡溶液；各种元素之间有适当的比例。对于重金属常采用EDTA螯合或采用该重
5、金属的有机酸形式。例酒石酸亚铁、柠檬酸亚铁。2、气培法、气培法 将根系置于营养液气雾中培养植物的方法。 溶液培养或砂基培养溶液培养或砂基培养溶液培养溶液培养（二）植物必需的矿质元素（二）植物必需的矿质元素 早在1860年Sachs和Knop先后用此法证实若溶液中含有N、Ca、Mg、S及Fe，植物使可正常生长；二十世纪以来，由于改进了培养容器和化学药品，又确定了Mn、Mo、Cu、Zn、B元素的必需性；以后又证实Cl是植物生长所必需的。所谓必需元素: 是指植物生长发育必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是： 1）缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史。 2）缺乏某一元
6、素，植物会表现出专一的病症，并且只有加入这种元素后这种专一的缺素病症才能得到解除。 3）该元素在植物营养生理上作用是直接的，而不是由于土壤物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。 根据上述标准，目前公认的植物必需元素有16种，其中9种是大量元素，7种是微量元素。有些文献认为是19种, 包括Si、Na和Ni。 （1）大量元素(major element)：植物对此类元素需要量较多，约占植物体干重的0.1 -10-2% 。它们是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，有些文献中还有Si。 （2）微量元素(minor element): 植物对此类元素需要量较少，约占植物体干重的10-3 -
7、10-5 %。它们是Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe、Cl，有些文献还包括Na和Ni。缺乏时植物生长不正常，但稍过量时，对植物有害。 植物体内除了以上16种必需元素以外，还存在一些元素，它们虽然不是必需元素，但对植物的生长发育表现出有益的作用，并能部分替代某一必需元素的作用，减缓其缺乏症状，这些元素称有益元素有益元素。 常见的有：Co 、Se、 Si、 Ga和稀土元素等。例Co是VtB12组分，在豆科植物中参与了生物固氮，又是许多酶例焦磷酸酶、葡萄糖磷酸变位酶、异柠檬酸脱氢酶等的活化剂。三、必需元素的生理功能及缺乏症三、必需元素的生理功能及缺乏症（一）必需元素的一般生理作用（一）必需元素的一般
8、生理作用 1、细胞结构物质的组成成分。、细胞结构物质的组成成分。例核酸分子中含有氮和磷，叶绿素分子中含有镁和氮，蛋白质中有氮和硫，细胞壁中含有钙等。 2、生命活动的调节者。、生命活动的调节者。如作为酶的成分和酶的活化剂：例RUBPCase受Mg2+的激活，PEP羧激酶需Mn2+和Mg2+；IAA氧化酶分子中有Mn2+,SOD分子中含Cu和Zn。 3、起电化学作用。、起电化学作用。如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。 4、参与物质和能量的代谢过程。、参与物质和能量的代谢过程。如是ATP、ADP、FAD、FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA组分。（二）各种必需元素的生理作用（二）各种
9、必需元素的生理作用 1、氮、氮 根系吸收的氮主要是无机态氮：无机态氮：NH4+和和NO3-，少量，少量吸收尿素等吸收尿素等有机态氮有机态氮。（1）是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分：这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分。氮也称生命元素。（2）是酶蛋白、许多辅酶和辅基如FAD、FMN、NADH2、NADPH2的组成成分,又是ATP、GTP的组分。 （3）是某些植物激素（生长素和CTK）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）的成分，调节着植物的生命活动。（4）氮是叶绿素的组成成分。缺氮缺氮：植物生长矮小，分枝、分蘖少；花少易脱落，产量低；叶小而薄黄化，由于氮的移动性大，往往老叶老叶先得病。过
10、量过量：叶大深绿，柔软披散，植物徒长。植物体内含糖量不足，茎机械组织不发达，易倒伏和被病虫害侵害。2、磷、磷 主要以主要以H2PO4-和和HPO42-形式被植物吸收形式被植物吸收。土壤PH7时，吸收HPO42-居多，当土壤PH玉米向日葵大麦油菜，木本植物根NO3-的还原能力很强。（7）活性受Ca、Mg和蛋白激酶、蛋白磷酸化酶和14-3-3蛋白的调节Kaiser and Huber，2001（J.Exp.Bot） 。 2、亚硝酸还原成、亚硝酸还原成NH4+的水平的水平 在正常有O2情况下，NO2-很少在植物体内积累，在亚硝酸还原酶作用下进一步被还原形成NH4+ NiR NO2- +6e-+8H+
11、 NH4+ + 2H2O 亚硝还原酶（亚硝还原酶（NiR ：Nitrite Reductase）的性质：）的性质： （1）亚硝还原酶分子量6.17.0104,由两个亚基构成,酶蛋白由西罗血红素西罗血红素(Sirohaem)和一个和一个Fe4-S4簇组成簇组成。 （2）电子供体：Fd还原还原，来源于光合作用的光合链。（3）亚硝酸还原酶定位于质体质体，具体来讲，是在叶片的叶绿体或在根中的前质体中。最近从许多植物根中发现了类似Fd的血红素铁蛋白或Fd-NADP还原酶。三、氨的同化利用三、氨的同化利用 1、经、经GS-GOGAT循环利用循环利用 GS:谷氨酰胺合成酶(glutamine synthet
12、ase） GOGAT：谷氨酸合酶（glutamate synthase)（1）氨同化合成的第一个产物是Gln。有人将15NH4+饲喂给水稻，15N最先出现在Gln中，GS对NH3亲和力很高，Km=10-5-10-4mol/L。（2）Glu合酶循环需ATP、NAD(P)H2和Fdred，在叶片中来源于光合作用。因此光促进了NH4+的同化。（3）已确认叶绿体或质体中存在Gln合成酶和Glu合酶。Gln合成酶还存在于细胞质中，故GS-GOGAT循环发生在叶绿体中。（4）Glu合酶 (GOGAT)有两种形式 1) NAD(P)H2 -Glu合酶广泛存在于微生物和植物中， 2) Fdred-Glu合酶存
13、在于所有光合生物中。2.谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase,GDH)途径: 谷氨酸脱氢酶(GDH) NH4+ + a-酮戊二酸 谷氨酸 + H2O NAD(P)H NAD(P)+ 1)GDH是含Zn2+金属蛋白,分子量为2.08105 2.70105。 植物有多种GDH同功酶，是由、二个亚单位GDH1和GDH2随机组合而成的六聚体。 但在浮萍（Lemna minor ）、豌豆（Pisum sativum ）中的GDH是一种四聚体，分子量为2.3105, 亚基分子量为5.85104。 GDH的辅酶为NAD(H2)和NADP(H2)，存在于线粒体（Yamaya et al
14、，1984）、叶绿体（Bascomb and, Schmidt，1987）和细胞质中（Inokuchi et al，1997）。 2）GDH对NH4+的Km值为35.5mmol/L，对NH3的亲和力低,故GDH不是同化NH3的主要途径。一般认为GDH只有在NH4+浓度较高的线粒体中才催化-酮戊二酸的氨化作用，尤其在各种环境（病原微生物感染、高温、水分、盐分）胁迫下，植物体中会积累NH4+，GDH催化氨同化可解除氨的毒害作用。 3）在种子萌发（Stewart et al.1995）和碳饥饿（Robinson et al，1992）以及衰老条件下，GDH可催化Glu氧化脱氨的作用。在种子萌发和衰老期间，蛋白质会发生降解作用。GDH催化Glu氧化脱氨，形成-酮戊二酸后进入TCA循环，在碳、氮转换中起作用。