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1、 第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡一、种群（群体）与基因库一、种群（群体）与基因库 种群（种群（population)：是指可以相互交配的许多个是指可以相互交配的许多个体的集合体，遗传因子（基因）可以以不同的方式从体的集合体，遗传因子（基因）可以以不同的方式从一代传递给下一代，这种可以互相交配的个体所组成一代传递给下一代，这种可以互相交配的个体所组成的群体称为的群体称为“孟德尔氏群孟德尔氏群体体”。 基因库基因库(gene pool)：指一个群体所包含的所有基因：指一个群体所包含的所有基因的总和。的总和。 二、基因频率和基因型频率二、基因频率和基因型频率 基因频率基因频率：指在一个群
2、体中，某一等位基因占该：指在一个群体中，某一等位基因占该位点上等位基因总数的比率。位点上等位基因总数的比率。 基因型频率基因型频率：在一个群体内某一基因型的个体在：在一个群体内某一基因型的个体在总群体中所占的比率。总群体中所占的比率。 三、基因频率与基因型频率的关系三、基因频率与基因型频率的关系 p=D+1/2H, q=R+1/2H 在平衡的群体中，在平衡的群体中，D=p2 H=2pq R=q2 基因型基因型 AA Aa aa基因基因 A a个体个体(基基因）数因）数 30 60 10 120 80 频率频率 D=0.3 H=0.6 R=0.1 (D+H+R=1) p=0.6 q=0.4 (
3、p+q=1)例：有一群体：例：有一群体：AA 30个，个，Aa 60个，个， aa 10个个四、四、Hardy-Weinberg定律定律（遗传平衡定律）（遗传平衡定律） 由由Hardy 和和Weinberg于于1908年分别提出。年分别提出。 1. 在一个无限大的可随机交配的群体中，在一个无限大的可随机交配的群体中，如果没有任何形式的突变、自然选择、迁移、如果没有任何形式的突变、自然选择、迁移、遗传漂变的干扰，则群体中各基因型的频率可遗传漂变的干扰，则群体中各基因型的频率可以一代一代维持不变。以一代一代维持不变。 2.基因型频率是由基因频率决定的。基因型频率是由基因频率决定的。 3.处于一个平
4、衡状态的群体，其基因频率和处于一个平衡状态的群体，其基因频率和基因型频率的关系为：基因型频率的关系为： D=p2 H=2pq R=q2l证明：证明： l 假设：假设： AA 个体为个体为p2，Aa为为2pq， aa为为q2。 l 则：产生则：产生A或或a配子的频率为：配子的频率为： l A：p2+1/2(2pq)=p2+pq=p(p+q)=p l a: q2+1/2(2pq)=q2+pq=q(p+q)=q随机交配：随机交配： p A q a p A p2 AA pq Aa q a pq Aa q2 aa子代：子代： AA p2 , Aa 2pq, aa q2, 与亲代完全一样与亲代完全一样。
5、例：例：AA0.6, Aa0.4, aa0的不平衡群体的不平衡群体 ，产生产生 配子的频率：配子的频率： A： p=0.6 + x 0.4=0.8 a： q=1/2 x 0.4=0.2 0.8 A 0.2 a 0.8 A 0.64 AA 0.16 Aa 0.2 a 0.16 Aa 0.04 aa 三种基因型个体为：三种基因型个体为：AA0.64, Aa0.32, aa0.04 产生配子的频率：产生配子的频率： p=0.64 + x 0.32=0.8, q=0.04 + x 0.32=0.2 随机交配后三种基因型的个体为：随机交配后三种基因型的个体为： AA0.64, Aa0.362, aa0.
6、04 与上代相同，群体达到平衡。与上代相同，群体达到平衡。 随机交配一代：随机交配一代：（1 1）揭示了基因频率和基因型频率的在一定条件下的相对）揭示了基因频率和基因型频率的在一定条件下的相对稳定性。因而群体的遗传特性才能保持相对的稳定。基稳定性。因而群体的遗传特性才能保持相对的稳定。基因和基因型的差异导致生物体的遗传变异。而基因频率因和基因型的差异导致生物体的遗传变异。而基因频率和基因型频率的差异必然造成群体的遗传结构变异。和基因型频率的差异必然造成群体的遗传结构变异。（2 2）平衡是有条件的，如果失去平衡条件（如有选择、突）平衡是有条件的，如果失去平衡条件（如有选择、突变、迁移等），则有可
7、能产生新的物种。这一点对于动变、迁移等），则有可能产生新的物种。这一点对于动植物的育种工作具有指导意义。植物的育种工作具有指导意义。（3 3）该定律揭示了在一个随机交配的大群体内，基因频率）该定律揭示了在一个随机交配的大群体内，基因频率和基因型频率的一般关系，特别是隐性纯合体的频率和和基因型频率的一般关系，特别是隐性纯合体的频率和隐性基因的关系。为认识群体的性质，分析研究基因的隐性基因的关系。为认识群体的性质，分析研究基因的动态行为，进行各种隐性遗传病的研究，咨询与防治提动态行为，进行各种隐性遗传病的研究，咨询与防治提供了重要的理论依据。供了重要的理论依据。l例例1 1：一人群的：一人群的AB
8、OABO血型数据为：血型数据为：A A型血有型血有227227人，人，B B型血有型血有9191人，人，O O型血有型血有134134人，人，ABAB型血是型血是4848人。试求基因频率。人。试求基因频率。l解：设解：设i i的频率为的频率为r,Ir,IA A 的频率为的频率为p,Ip,IB B 的的频率为频率为q q li i的频率的频率r= = =0.518r= = =0.518lA A型血的基因型为：型血的基因型为：I IA AI IA A=p=p2 2 和和 2 2I IA Ai i=pr=prlp p2 2+2pr=227/500 +2pr=227/500 p p2 2+2+2p p
9、0.518=0.4540.518=0.454lp p2 2+1.036p-0.454=0+1.036p-0.454=0lp=0.332p=0.332l同理可计算出同理可计算出I IB B的频率的频率: :lq q2 2+2qr=91/500 q+2qr=91/500 q2 2+1.036q-0.182=0+1.036q-0.182=0lq=0.150q=0.150l用用1-0.518-0.332=0.1501-0.518-0.332=0.150，即，即q q的频率。的频率。l例例2 2：在人类中，大约：在人类中，大约1212个男人中有一个红绿个男人中有一个红绿色盲，问：在女人中色盲比例是多少？
10、整个人色盲，问：在女人中色盲比例是多少？整个人群中色盲女人比例为多少？群中色盲女人比例为多少？l解：色盲遗传是解：色盲遗传是X X染色体上隐性基因控制染色体上隐性基因控制l 男人：男人：XY XY ，因此男人色盲的比例就是色，因此男人色盲的比例就是色盲基因频率。盲基因频率。 X (p) Y X (p) XX (p2) XY (p) X (p) XX (p2) XY (p)l女人色盲的比例女人色盲的比例= =q q2 2=1/12=1/122 2=1/144=1/144l群体中色盲女人比例群体中色盲女人比例=1/2=1/21/144=1/2881/144=1/288 第二节第二节 改变基因频率的
11、因素改变基因频率的因素 Hardy-WeinbergHardy-Weinberg的平衡群体是一个理想的群的平衡群体是一个理想的群体，有许多因素会影响体，有许多因素会影响Hardy-WeinbergHardy-Weinberg群体的平群体的平衡。衡。 一、突变（一、突变（mutationmutation）：）：假设假设A A基因频率为基因频率为p p，a a为为q q；A aA a的频率为的频率为u u，a Aa A的频率为的频率为v v。 则：每代有则：每代有pupu的的A A基因突变为基因突变为a a，有，有qvqv的的a a回回复突变为复突变为A A。 当当pupuqvqv时，时，A A减
12、少而减少而a a增加；增加； 当当pupuqvqv时，时，A A增加而增加而a a减少。减少。 当群体平衡时：当群体平衡时： pu=qvpu=qv (1- (1-q)u=qvq)u=qv u u q= q= u+vu+v平衡时，基因频率完全由突变率平衡时，基因频率完全由突变率u u和和v v决定。决定。 再假设：再假设：v=0，A0p0, a0q0, A1p1，a1q1Anpn, anqn. 则：则： p1=p0-p0u=p0(1-u), p2=p1-p1u=p1(1-u)=p0(1-u)2 即：即：pn=p0(1-u)n 由于一般情况下，由于一般情况下，u很小（很小（10-410-7），），
13、 1-u1，因此突变对基因频率的改变是很难的，因此突变对基因频率的改变是很难的，况且还有回复突变。当然如果况且还有回复突变。当然如果n足够大，突变对足够大，突变对基因频率的影响就比较明显。基因频率的影响就比较明显。二、二、自然选择：自然选择： 1 1、适合度与选择系数、适合度与选择系数 适合度（适合度（fitness），又称适应值（，又称适应值（adaptive value），），用用W表示，是指表示，是指在一定环境下，在一定环境下，一个个体能够生存并把一个个体能够生存并把他的基因传递给子代的相对能力。他的基因传递给子代的相对能力。 将具有最高生殖效能的基因型的适应值定为将具有最高生殖效能的基
14、因型的适应值定为1，其，其它基因型在它基因型在01之间。之间。 选择系数（选择系数（selective coefficient),用用s表示，是指表示，是指在一在一定环境下，定环境下，某基因型在群体中不利于生存的程度；或自某基因型在群体中不利于生存的程度；或自然选择作用下降低的适合度，即然选择作用下降低的适合度，即s=1-W。 致死或不育的基因型，致死或不育的基因型，s=1，W=0。 适合度一般用相对的生育率来衡量，将具有最适合度一般用相对的生育率来衡量，将具有最高生殖效能的基因型的适应值定为高生殖效能的基因型的适应值定为1，其他基因型，其他基因型与之相比较时的相对值来表示适合度。与之相比较时
15、的相对值来表示适合度。书中p330椒花蛾相同基因型的个体在不同环境下，其相同基因型的个体在不同环境下，其W可能不同。可能不同。基因型基因型 AA Aa aa 全群体全群体 初始频率初始频率 p22pq q21适应值适应值111-s选择后频率选择后频率p22pq q2(1-s)1-sq2相对频率相对频率 p2 1-sq2 2pq 1-sq2q2(1-s) 1-sq21 显性完全，选择对隐性纯合体不利时，基因频率显性完全，选择对隐性纯合体不利时，基因频率p的改变的改变2.2.选择对隐性纯合体不利选择对隐性纯合体不利 从上表可见，经过一代的自然选择后，不利的从上表可见，经过一代的自然选择后，不利的a
16、a 频率减少了频率减少了 ，下一代隐性基因下一代隐性基因a的频率变为：的频率变为： 22211)1 (1)1 (sqsqqsqsqpqqa基因频率改变量：基因频率改变量： q = q1- q = 221)1(sqqsq 当当q q或或s s很小时，很小时， q -sqq -sq2 2(1-q) (1-q) 说明当选择系数很小或说明当选择系数很小或a a基因频率很低时，基因频率很低时，a a基因频率的改变是很小的，选择的作用不大。基因频率的改变是很小的，选择的作用不大。 3.3.选择对显性基因不利选择对显性基因不利 A A基因频率基因频率p的改变量：的改变量： - - sp(1-p)sp(1-p
17、)2 2 p= 1-sp(2-p) 同理，当s或p很小时， p -sp(1-p)2 说明当选择系数很小或A基因频率很低时，A基因频率的改变是很小的，选择的作用不大。 比较：比较：p -sp(1-p)-sp(1-p)2 2 -sp q -sq2(1-q) -sq2 由于由于p及及q均小于均小于1，因此，因此p大于大于q，说明说明在选择对显性基因不利与选择对隐性基因不利相在选择对显性基因不利与选择对隐性基因不利相比较时，比较时，A A基因的改变（减少）比基因的改变（减少）比a a基因大。这是基因大。这是因为当选择对隐性基因不利时，部分基因以杂合因为当选择对隐性基因不利时，部分基因以杂合体形式存在，
18、不受自然选择的影响。体形式存在，不受自然选择的影响。4.4.在选择和突变下的群体平衡在选择和突变下的群体平衡 对隐性纯合体不利：对隐性纯合体不利： 由突变增加的由突变增加的a基因频率：基因频率： q =pu=(1-q)u 由选择减少的由选择减少的a基因频率：基因频率： q = -sq2(1-q) 当群体平衡时，当群体平衡时，(1-q)u= sq2(1-q) 即即 q=u/s 说明在平衡的群体中，说明在平衡的群体中，q取决于突变频率取决于突变频率u和选和选择系数择系数s。对显性基因不利：对显性基因不利： 由突变增加的由突变增加的A基因频率：基因频率： p =qv=(1-p)v 由选择减少的由选择
19、减少的a基因频率：基因频率： p= -sp (1-p) 2 当群体平衡时，当群体平衡时，(1-p)v= sp (1-p) 2 即即 p=v/s 说明在平衡的群体中，说明在平衡的群体中，p取决于突变频率取决于突变频率v和选和选择系数择系数s。 根据上述两公式，只要测定出根据上述两公式，只要测定出s及及p或或q，便可计，便可计算出突变频率算出突变频率u或或v。三、三、迁移（迁移（migration） 指个体从一个群体迁入另一个群体或个体的指个体从一个群体迁入另一个群体或个体的迁出。迁出。 假设：新迁入的个体数为假设：新迁入的个体数为m，迁入前的个体数为，迁入前的个体数为1-m 原群体原群体a基因的
20、频率为基因的频率为q0，新迁入群体的，新迁入群体的a基因频率为基因频率为qm 迁入后迁入后a基因频率基因频率 q1=mqm+（1-m）q0=m(qm-q0)+q0 q= m(qm-q0)+q0- q0=m (qm-q0) 说明由于迁移引起的基因频率改变取决于新说明由于迁移引起的基因频率改变取决于新迁入的个体数以及新迁入的群体与原群体之间迁入的个体数以及新迁入的群体与原群体之间基因频率的差异。基因频率的差异。四、四、遗传漂变（遗传漂变（genetic drift) 指基因频率在小群体中的随机增减现象。指基因频率在小群体中的随机增减现象。 在一个大的群体里，个体间可进行随机交在一个大的群体里，个体
21、间可进行随机交配，如果没有其它因素的干扰，群体能够保持配，如果没有其它因素的干扰，群体能够保持哈迪哈迪- -温伯格平衡。而在一个小群体里，由于温伯格平衡。而在一个小群体里，由于与其它群体相隔，个体不能进行真正意义上的与其它群体相隔，个体不能进行真正意义上的随机交配，也即群体内基因不能达到完全自由随机交配，也即群体内基因不能达到完全自由分离和组合，基因频率就会容易发生偏差。一分离和组合，基因频率就会容易发生偏差。一般地说，群体越小，遗传漂移的作用越大。般地说，群体越小，遗传漂移的作用越大。 个体间可以交配产生后代，进行基因交流的个体间可以交配产生后代，进行基因交流的自然群体。自然群体。 判断不同
22、的变种或居群间差异是否成为不同判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是：物种，也即界定物种的主要标准是： 是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。 不同物种的个体则不能交配或交配后不能产不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。 隔离在生物进化尤其是新物种的形成过隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位。程中占有重要的地位。 来自同一物种来自同一物种( 遗传结构相同遗传结构相同) 的不同居群，的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因
23、如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。 群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的物种。成新的物种。 隔离一般有隔离一般有地理隔离地理隔离(geographic isolation)、生态生态隔离隔离(ecological )和和生殖隔离生殖隔离(reproduction )等类型。等类型。三
24、者均表现为无法进行相互交配。三者均表现为无法进行相互交配。 地理隔离地理隔离是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。 生态隔离生态隔离指由于所要求的食物、环境或其他生态条指由于所要求的食物、环境或其他生态条件差异而形成的隔离。件差异而形成的隔离。 生殖隔离生殖隔离指不能杂交或杂交后代不育而形成隔离。指不能杂交或杂交后代不育而形成隔离。 地理隔离与生态隔离是地理隔离与生态隔离是条件性条件性生殖隔离，可称为交生殖隔离，可称为交配隔离，它们可能最终导致群体间生殖隔离。配隔离，它们可能最终导致群体间生殖隔离。 在某些情况下，生殖隔离可能由遗传因素直接形成在某些情况下，生殖隔
25、离可能由遗传因素直接形成。渐变式：渐变式：在一个在一个时间内旧的物种逐渐时间内旧的物种逐渐 演变形成新的物种，是物种形成的主要演变形成新的物种，是物种形成的主要 形式。形式。 也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。爆发式：爆发式：短期内以飞跃形式形成新的物种，往短期内以飞跃形式形成新的物种，往 往往 没有复杂的中间亚种阶段。主要在高没有复杂的中间亚种阶段。主要在高 等植物普遍存在。等植物普遍存在。 新物种的渐变形成机制：新物种的渐变形成机制：继承式继承式一个物种在各种改变基因频率因素一个物种在各种改变基因频率因素( 突变、选择突变、选择等等) 作用下，
26、作用下，变异累积变异累积导致群体遗传结构改变，经过一导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型系列中间类型过渡过渡 为新物种。为新物种。( 无需隔离作用无需隔离作用)例如马的进化历史，就是这种方式。例如马的进化历史，就是这种方式。 分化式分化式一个物种的两个或两个以上的群体，由于地理隔离一个物种的两个或两个以上的群体，由于地理隔离或生态隔离，先形成两个或两个以上的地理亚种或生态或生态隔离，先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种；亚种； 亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。化形成两个或两个以上的新物种。( 需要隔离作用需要隔离作用)新物种的爆发形成机制：新物种的爆发形成机制：突变：突变：一系列大突变相继产生。一系列大突变相继产生。 染色体结构变异：染色体结构变异：倒位与易位。倒位与易位。 染色体数目变异：染色体数目变异： 同源多倍体化；同源多倍体化； 远缘杂种染色体数目加倍。远缘杂种染色体数目加倍。 隔离隔离