生物与环境ppt课件.pptx

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1、陈阅增普通生物学第第7篇篇 生态学与动物行为生态学与动物行为32 生物与环境33 种群的结构、动态与数量调节34 群落的结构、类型及演替35 生态系统及其功能36 动物的行为第32章 生物与环境32.1.1 环境与生态因子是两个重要的概念环境是指某一特定生物体以外的空间及直接、间接影响该生物体生存的一切事物的总和。生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气和其他相关生物等。生态因子是生物生存不可缺少的环境条件，也称生物的生存条件。32.1 32.1 环境与生态因子环境与生态因子 生态因子的种类虽然很多，但可根据其性质归纳为5类，即气候

2、因子、土壤因子、地形因子、生物因子和人为因子。把人从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。3.1.2 生物对生态因子的耐受性是有限的最小因子法则：早在1840年，德国化学家李比希就认识到了生态因子对生物生存的限制作用，他认为，每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物。如果其中某一种营养物少于一定的量，即使其他其他营养物足够的话，那么植物的生长发育就决定于这种营养物的数量，这就是李比希的最小因子法则。最小因子法则对温度和光等其他生态因子都是适用。耐受性法则：1913年，美国生态学家谢尔福德在最小因子法则的基础上又提出了耐受性法则的概念。就是说生物对每一种生态因子都有其耐受的上限

3、和下限，上、下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围。不同种类的生物耐受范围是很不相同的，例如：耐受的温度范围是-22。根据生物对生态因子耐受范围的宽窄，可将生物区分为广温性和狭温性、广湿性和狭湿性、广食性和狭食性、广栖性和狭栖性等。一般来说，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，甚至是世界性分布，反之亦然。32.2 32.2 生物与非生物环境之间的关系生物与非生物环境之间的关系32.2.1 没有水就没有生物水的重要性首先表现在水是任何生物体都不可缺少的组成成分。其次，各种生物之所以能够生存至今，都有赖于水的一个特性，即水在3.98时密度最大，这对

4、地质史上的冰河时期和现今寒冷地区生物的生存和延续来说至关重要。此外，水的热容量很大，因此水体温度不向大气温度那样变化剧烈，这样，水为生物创造了一个非常稳定的温度环境。对陆生植物来说，缺水是一个严重的问题。依据植物对水的依赖程度可把陆生植物分为湿生植物、中生植物和旱生植物，而水生植物可分为沉水植物、浮水植物和挺水植物。水的溶氧量是水生生物最重要的限制因素之一。氧气在水中的分布是极不均匀的，因此水生生物的呼吸常会把水域的氧气耗尽，造成缺氧环境并看减缓或终止生命过程。32.2.2 阳光是生命的能量源泉。 阳光不仅为生物创造着适于生存的温度条件，而且也为一切生命活动提供了取之不尽的能源，这主要依赖于光

5、合作用。光在水中的穿透性限制着植物在海洋中分布。由于动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中而形成了各类生物所特有的对日照长度的反应方式，这就是生物的光周期现象，如植物在一定光照条件下的开花、落叶和休眠、以及动物的迁移、生殖、冬眠和换羽毛等。在日照长度周期变化的作用下，各种生物都形成了自己所固有的活动节律，以便他们的活动与环境条件的周期变化保持同步，有利于生物的生存和发展。32.2.3 温度限制着生物的分布 温度是一种无时无处不起作用的重要生态因子，任何生物都是生活在具有一定温度的外界环境中并受着温度变化的影响。极端温度常常成为限制生物分布的重要因素。例如，由于高温的限制，白桦、云杉不能在

6、华北平原生长；苹果、梨、桃不能在热带地区栽培。32.3 32.3 生物与生物之间的相互关系生物与生物之间的相互关系32.3.1 食植和捕食是种群中最常见的种间关系。食植现象是指动物吃植物，动物吃植物是自然界食物链的基础环节，食物链的其他环节都依赖于这一环节存在，可见一切动物都直接或间接依赖植物为食。32.3.2 两个物种因利用同一有限资源而发生竞争捕食现象是指动物吃动物，前者称为捕食者，后者称为被捕食者。捕食者和被捕食者在形态、行为和生理上有着多方面的适应性，表现为协同进化的性质。32.3.3 互利共生是对双方都有利的一种种间关系32.3.4 寄生与拟寄生虽然都是寄生但存在本质差异寄生是生活在

7、一起的两种生物，一方获利并对另一方造成伤害但 不把对方杀死。拟寄生的特点则总是导致寄主死亡，凡是昆虫对昆虫的寄生都属于拟寄生。第33章 种群的结构、动态与数量调节33.1 33.1 种群的概念和特征种群的概念和特征33.1.1 种群是同一物种个体的集合体33.1.2 出生率和死亡率是决定种群动态的两个重要参数33.1.3 年龄结构预示着种群未来的增长趋势33.1.4 动物种群密度调查的常用方法是标志重捕法33.1.5 种群中的个体有3种分布型分布型是指种群中个体的空间分布格局，包括集群分布，均匀分布和随机分布。其中，集群分布是最常见的。33.2 33.2 种群的数量动态种群的数量动态33.2.

8、1 种群在资源无限的条件下呈指数增长指数增长的特点是：增长不受资源限制，不受空间和其他生物制约，虽然开始增长缓慢，但随着种群基数的加大，增长会越来越快，每单位时间都按种群基数的一定百分数或倍数增长，其增长势头惊人，威力强大，俗称“种群爆炸”。33.2.2 种群在资源有限条件下呈逻辑斯蒂增长 在自然界中种群增长都是有限的，因为种群增长所需要的资源是有限的，种内、种间关系和气候等因素也会抑制种群增长。由环境资源决定的种群数量称为环境容纳量（K）。 逻辑斯蒂增长总是使种群数量趋向于环境容纳量K。33.3 33.3 种群的数量调节种群的数量调节33.3.1 密度制约因子和非密度制约因子影响或调节着种群

9、数量 密度制约因子相当于生物因子如捕食、寄生、流行病和食物等。非密度制约因子相当于气候等非生物因子。 密度制约因子的作用强度随种群密度的加大而增强，而且种群受影响个体的百分比也与种群密度的大小有关。非密度制约因子对种群的影响则不受种群密度本身的制约，在任何密度下总群总是有一固定的百分数受到影响或被杀死。 种群的密度制约调节是一个内稳态反馈过程。这种反馈调节机制将会导致种群数量的上下波动。第34章 群落的结构、类型及演替34.1 34.1 群落的结构和主要类型群落的结构和主要类型34.1.1 不同生长型植物自下而上配置成了群落的垂直结构群落的垂直结构即群落的层次性，主要是由植物的生长型决定的。生

10、长型是指植物的外貌特征，主要生长型有苔藓、草木、灌木和乔木，它们自下而上配置在群落的不同高度上，形成群落的垂直结构。34.1.2 从赤道到北极分布着多种多样的陆地生物群落地球各地因气候、地形和其他环境条件的不同而分布着不同类型的生物群落，其中主要的陆地生物群落有热带森林、温带森林、寒带针叶林、草原和热带稀树草原、荒漠、苔原等。34.2 34.2 物种在群落中的生态位物种在群落中的生态位34.2.1 生态位表示物种在种群中的地位、作用和重要性生态位是指物种利用种群中各种资源的总和，以及该物种与种群中其他物种相互关系的总和，它表示物种在群落中的地位、作用和重要性。一个物种的生态位不仅决定于它生活在

11、什么地方，而且决定于它与食物、天敌和其他生物的关系，包括它吃什么和被什么动物吃，以及其他各种种间关系，如互利共生、寄生、竞争等。一个物种按其生理上的要求及所需的资源可能占领的全部生态位，称为基本生态位。但由于物种间的相互作用，主要是种间竞争，一个物种实际上所占领的生态位称为实际生态位。实际生态位比基本生态位要窄。34.2.2 生态位重叠和同域物种的资源分配 当两个物种利用同一资源时就会发生生态位重叠。在两个生态位完全重叠的物种竞争有限的资源时，竞争优势较大的物种就会把另一物种完全排除掉，这就是生态学上的竞争排斥原理。该原理决定了在同一群落中不可能有两个物种的生态位是完全相同的。 当两个物种的生

12、态位发生部分重叠时，每个物种都会占有一部分无竞争的生态位空间，因此可以实现共存；而那部分重叠的生态位空间，最终将会被具有竞争优势的物种所占有。 如果资源很丰富，两种生物就可以共同利用同一种资源而彼此不给对方造成伤害，这就是说，生态位重叠本身并不一定伴随着竞争，只有当资源短缺时才会发生竞争。 同域分布的物种之间通过生活于生境的不同部位，利用不同的食物和其他资源来减少生态位的重叠，减少和避免种间竞争。这种资源分配的方式是自然选择的过程造成的。34.3 34.3 群落群落的的演替演替34.3.1 群落的演替是有规律的、有一定方向的和可以预测的。 随着时间的推移，一个群落取代另一个群落的过程，直到出现

13、一个稳定群落才会终止。群落的这种依次取代现象就称为演替，群落的演替是一个有规律的、有一定方向的和可以预测的自然过程。 从草本植物到灌木、从灌木到森林、从森林到稳定群落这一完整的演替过程就称为一个演替系列，而演替所经历的每一个具体的群落就称为演替系列阶段。34.3.2 群落演替的终点是顶级群落 群落的演替是一个漫长的过程，一个人一生很难看到一个完整的演替系列，但演替也不是一个永恒的延续过程。当一个群落演替到同环境处于平衡状态的时候，演替就不在进行下去了。这个平衡状态只要不受外力的干扰，它将永远保持原状。演替所达到的这个平衡状态就称为顶级群落。顶级群落的性质与正在演替中的非顶级群落有明显的不同：1

14、、在顶级群落中生物的适应特征与非顶级群落有很大的不同；2、处于演替早期阶段的生物体积小、生活史短且繁殖速度快，以便最大限度的适应新环境和占有空缺空间。处于顶级群落的生物则往往个体较大、生活史较长并且长寿，这有利于提高竞争能力。3、在群落演替的早期阶段，群落生产量大于群落呼吸量，因此净生产量很高并使生物量不断增加。达到顶级群落阶段时，总生产量等于呼吸量，演替便不再进行，此时的总生产量将全部用于群落的维持。第35章 生态系统及其功能35.1 生态系统的基本结构生态系统的基本结构35.1.1食物链相互交叉形成食物网35.1.2 营养级和生态金字塔营养级是指处于食物链某一环节上的全部生物种的总和。生态

15、金字塔是指各营养级之间的某种数量关系，这种数量关系可以采用个体数量单位、生物量单位或能量单位表示，采用这些单位所构成的生态金字塔分别是数量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔。35.1.3 生物圈是地球上最大的生态系统。35.2 35.2 生态系统中的生物生产力生态系统中的生物生产力35.2.1 初级生产量是生态系统的基石初级生产量或称第一性生产量是指绿色植物借助光合作用所制造的有机物质，因为这是生态系统中最基本的能量固定，所以具有奠基石的作用，所有消费者和分解者都直接或间接依赖初级生产量为生。因此没有触及生产量就不会有消费者和分解者，也就不会有生态系统。在初级生产量中，有一部分是被植物自己的呼吸

16、作用（R）消耗掉了，剩下的部分才用于植物的生长和繁殖，这部分就是净初级生产量（NP），而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量（GP），这三者之间的关系是：GP=NP+RNP代表着植物可提供给动物和人利用的能量。35.2.2 次级生产量是消费者生产的有机物质 次级生产量或称第二性生产量是指动物靠吃植物、吃其他动物和吃一切现成的有机物质而生产出来的有机物，包括动物的肉、蛋、奶、毛皮、血液、蹄、角以及内脏器官等。这类生产在生态系统中是有机物质的再生产，所以称为次级生产量。 对一个动物种群来说， 能量收支情况可以用一个公式表示，即C=A+FU，其中C代表动物从外界摄取的能量，A代表被同化的能

17、量，而FU代表以粪便形式损失的能量。A又可以分为两项，即A=P+R，其中P代表次级生产量，R代表呼吸消耗。由此可以得到P=C-FU-R，其含义是：次级生产量等于动物吃进的食物减掉粪便中所含有的能量，再减掉呼吸代谢所释放的能量。 综合以上的介绍可知：在所有生态系统中次级生产量都要比净初级生产量少的多。35.3 35.3 生态系统中的能量流动和物质循环生态系统中的能量流动和物质循环35.3.1 能量在流动过程中的传递效率很低能量流动有两个重要特点：、能量流动是单方向的和不可逆转的，所有能量迟早迟早都会通过生物呼吸被耗散掉。、能量在流动过程中会急剧减少，主要是因为资源利用率不高和生物的呼吸消耗。 因

18、此，任何生态系统都需要不断得到来自外部的能量补给，如果在一个较长时期内断绝对一个生态系统的能量输入，这个生态系统就会自行消亡。35.3.2 物质循环可分为3种不同类型 能量流动和物质循环是生态系统的两大基本功能。能量流动是单方向不可逆的，而物质的流动则是循环式的。生态系统中的物质循环又称为生物地球化学循环，简称生物地化循环，可分为3种基本类型，即水循环、气体型循环和沉积型循环。 在气体型循环中，物质的主要储存库是大气圈和海洋，其循环与大气圈和海洋密切相关，具有明显的全球性，循环性能最为完善。凡属于气体型循环的物质，其分子或化合物常以气体形式参与循环过程。属于沉积型循环的物质，其分子或化合物几乎

19、无气体形态，这些物质主要是通过岩石的风化和沉积物的分解转变为可被利用的营养物质。气体型循环和沉积型循环虽然各有特点，但都受能流的驱动并依赖于水的循环。35.3.3 水的循环带动着其他物质的循环 水和水循环对于生态系统具有特别重要的意义。水中携带着大量各种化学物质周而复始地循环，极大地影响着各类营养物质在地球上的分布。 水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发进入大气圈，同时又不断从大气圈通过降水而回到地球表面。每年地球表面的蒸发量和降水量是相等的。但陆地的降水量大于蒸发量，而海洋的蒸发量大于降水量，因此陆地每年都把多余的水通过江河源源不断 地输送给大海，一弥补海洋大量的亏损。 水循环的另一个特点是

20、每年降到陆地上的水大约有1/3又以地表径流的形式流入了海洋。地表径流能够溶解和携带大量营养物质，把他们从一个生态系统搬运到另一个生态系统，这对补充某些生态系统营养物质的不足起着重要作用。35.3.4 碳的全球循环对生命至关重要 碳对生物和生态系统的重要性仅次于水，它构成生物体干重的49%。碳原子可以形成一个长长的的碳链，这个碳链为各种复杂的有机分子提供碳链。碳不仅构成生命物质，还构成各种非生命化合物。地球上最大量的碳被固定在岩石圈中，其次是在化石燃料中。在生物学上有积极作用的两个碳库是水圈和大气圈（主要以CO2的形式）。35.3.5 大气中的氮不能直接被植物利用 氮是构成生命蛋白质和核酸的主要

21、元素，因此它与碳、氢、氧一样在生物学上具有重要意义。在各种元素的生物地球化学循环中，氮的循环是最复杂的，其循环功能极为完善。但是大气中的氮气不能直接被植物利用，生物也不会以氮气的形式排放氮废物。 大气中的氮气只有被固定为无机氮化合物（主要是硝酸盐和氨）才能被植物所利用。在自然界中氮气的固定主要有各种固氮微生物来完成，比如根瘤菌、圆褐固氮菌等。35.4 35.4 人类活动对生物圈的影响人类活动对生物圈的影响35.4.1 大量排放CO2导致全球变暖35.4.2 臭氧减少是潜在的全球性生态灾难35.4.3 全球各地普降酸雨35.4.4 江河湖海受到普遍污染35.4.5 物种灭绝速度加快和生物多样性下

22、降第36章 动物的行为36.1 36.1 本能行为和学习行为本能行为和学习行为36.1.1 动物依靠本能行为和学习行为适应环境 本能行为是可遗传的复杂反射，是神经系统为外界刺激所作出的先天的 正确反应，这种反应已构成整个动物遗传结构的一部分。本能行为同动物的其他特征一样是通过自然选择而进化来的，是在长期进化过程中形成的。 学习是动物借助于个体生活经历和经验是自身的行为发生适应性变化的过程。一般来说，动物的行为如果在特定的刺激场合下发生了变化，就可以认为是一种学习，如食虫鸟第一次吃了一种有毒的昆虫以后就不再去吃该种有毒昆虫。 本能行为是在进化过程中形成的，而学习行为是在个体发育过程中获得的。任何

23、动物都有自己的本能行为，也有一定的学习能力。通常动物越低等则本能行为越发达。36.1.2 本能行为包括动性、趋性和固定行为型 动性是动物对某种刺激所作出的一种随机的和无定向的运动反应，其反应强度随诱发刺激强度的变化而变化，结果是导致身体长轴没有特定的指向。动性虽然是一种随机的和无定向的运动反应，但动性的最终效果是使动物趋性于有利刺激和避开不利刺激。动性在昆虫和无脊椎动物中最为常见。 趋性是动物接近或离开一个刺激源的定向运动。定向是沿着动物身体的长轴直接指向刺激源的方向。最常见的趋性有趋光性、趋地性、趋湿性、趋触性和趋流性。 固定行为型是按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的动作并能达到

24、某种生物学目的。由于固定行为型是一种刻板不变的动作形式，所以每一个物种都有自己所特有的固定行为型，它是一种先天的本能行为。固定行为型在诸如求偶、筑巢、取食和清洁身体等行为中最为常见。例如，织巢鸟可以用树枝树叶编织成一个非常复杂和精致的鸟巢，它所依赖的就是那么几个固定行为型动作，生来就会，不用学习，它们向机器一样反复动作就能制造出令人惊叹和无与伦比的产品来。36.1.3 习惯化和印记是比较简单的学习类型 习惯化是动物界最常见最简单的一种学习类型，所谓习惯化就是当刺激连续或重复发生时会引起动物反应的持久性衰减，就广义来说，习惯化就是动物会对特定的刺激不发生反应。例如，鸟类起初会被安放在田间的稻草人

25、吓跑，但久而久之他们就不在害怕了，甚至会停在稻草人的手臂上自鸣得意的梳理他们的羽毛。 印记与一般的学习类型不同，它只发生在个体发育早期的一个特定阶段。例如绿头鸭在孵出的第1015h最容易形成对一个移动物体的依附性，形成后的前两个月幼鸭会一直跟随这个物体，以后依附性逐渐减弱，这1015h就是印记学习的敏感期。 每个物种都有自己印记学习的敏感期。动物早期的印记学习对于长大后的社会行为和性行为都有长期影响。早期印记学习能影响未来的配偶选择，印记学习的重要生物学功能就是动物能够准确可靠的辨别自己的双亲和本种其他成员，并保证求偶交配是在本种个体之间进行和确保双亲所抚养的后代是自己的而不是别人的。36.1

26、.4 联想性学习包括经典条件反射和操作式条件反射 经典条件反射在建立过程中，无条件刺激是必不可少的，它的作用是强化条件反应。如果没有无条件刺激不断给予强化，已建立的条件反射就会逐渐消失。 操作式条件反射与经典条件反射的主要区别是在操作式条件反射的建立过程，总是先有刺激，后作出反应，最后才得到报偿。操作式条件反射建立的基本过程是让动物依据某一信号必须做一件事才能得到报偿。行为学家常常利用操作式条件反射训练动物学会各种技能，其基本原理都是让动物按特定指令完成一定的动作，然后给予报偿。36.1.5 顿悟是一种最高级的学习形式 顿悟学习是动物利用已有的经验解决当前问题的能力，包括了解问题、思考问题和解

27、决问题，最简单的顿悟学习是绕路问题，即在动物和食物之间设置一道屏障，动物只有先远离食物绕过屏障后才能接近食物。黑猩猩是出人类以外顿悟学习能力最强的动物，甚至在解决某些难题方面，已与人的能力相接近。36.2 36.2 动物行为的生理和遗传基础动物行为的生理和遗传基础36.2.1 激素对动物行为有激活效应。 日照时间长日照时间长 鸟类开始产卵鸟类开始产卵 下丘脑下丘脑垂体垂体卵巢卵巢 促性腺激素释放激素促性腺激素释放激素促性腺激素促性腺激素雌激素增加雌激素增加 （+ +）（+ +）（）（）36.2.2 基因对动物的行为有直接和间接影响。 动物大多数行为的遗传都是受多基因支配的。受单基因和双基因支配

28、的行为遗传是比较少见的。基因对动物行为除了有直接影响，也有间接影响。基因和激素一样能够间接影响动物的行为，如通过影响感觉器官的敏感性而间接影响动物的行为。此外，基因还可以通过影响中枢神经系统的功能（如记忆力）、激素的分泌、激素的反应阈值和其他一些生态生理特征而间接地影响动物的行为。36.3 36.3 动物的防御行为和生殖行为动物的防御行为和生殖行为36.3.1 动物有10种防御对策 动物的防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为，总共有10种不同的防御对策，如下表所示：防御对策防御对策实例实例穴居穴居：生活在地下或洞穴：生活在地下或洞穴蚯蚓、鼹鼠蚯蚓、鼹鼠隐蔽隐蔽：体色与环境背景色一

29、致：体色与环境背景色一致螽斯（绿）、雪兔（白）螽斯（绿）、雪兔（白）警戒色警戒色：有毒或不可食，颜色鲜艳：有毒或不可食，颜色鲜艳胡蜂、黄蜂胡蜂、黄蜂拟态拟态：前者前者(无毒无毒)模拟后者模拟后者(有毒有毒)得到好处得到好处副王蛱蝶模拟普累克西普斑蝶副王蛱蝶模拟普累克西普斑蝶回缩回缩：遇到危险时迅速回缩：遇到危险时迅速回缩龟鳖、刺猬龟鳖、刺猬逃遁逃遁：在捕食者接近时迅速逃离：在捕食者接近时迅速逃离蝙蝠不是夜蛾，夜蛾飘忽不定蝙蝠不是夜蛾，夜蛾飘忽不定威吓威吓：不能迅速逃跑用威吓手段防御：不能迅速逃跑用威吓手段防御蟾蜍、螳螂蟾蜍、螳螂假死假死：有些动物只攻击活猎物：有些动物只攻击活猎物甲虫、蜘蛛、负

30、鼠甲虫、蜘蛛、负鼠转移捕食者的攻击部位转移捕食者的攻击部位：诱导捕食者攻：诱导捕食者攻击自己身体的非要害部位击自己身体的非要害部位蜥蜴断尾蜥蜴断尾反击反击：对捕食者进行反击：对捕食者进行反击三刺鱼三刺鱼36.3.2 求偶有着多方面的生物学意义 求偶行为最重要的一个功能就是吸引配偶，雄鸟在生殖季节频频鸣叫主要为了吸引配偶。 求偶行为的第二个功能就是防止异种杂交，因此动物的求偶行为往往具有物种的特异性，只能引起同种异性个体的反应，这对于近缘物种尤其重要。 求偶行为的第三个功能就是激发对方的性欲望，使双方的性活动达到协调一致。 求偶行为的第四个功能是选择理想的配偶，例如当一条雌三刺鱼进入雄鱼的领域后

31、，雄刺鱼往往是求偶行为和攻击行为兼而有之。 总之，求偶行为的功能是确保交配双方能在合适的地点、合适的时间和尽可能理想的条件下进行，而且只发生在同种的异性成员之间。在有些动物中，两性还可借助于求偶行为彼此评估对方的生殖潜力，以便选择最合适的配偶。求偶行为的鲜明性和醒目性是出于对吸引异性的需要，而求偶行为的极端多样性则是由于不同物种的求偶行为必须有本物种独有的特点，以便尽量减少因识别不清而发生种间杂交的可能性。36.3.3 动物的亲代抚育行为多种多样 动物的亲代抚育行为是指亲代对子代的保护、照顾和喂养。亲代抚育可以由双方来共同承担，也可以只由其中一方承担，如果是由雌雄双方共同承担，往往是雌性一方所

32、承担的任务更重。 在无脊椎动物中，原始的亲代抚育形式只是简单的把卵产在安全隐蔽的地点，更进一步的形式还要为新孵出的幼虫储备必要的食物，以便幼虫一孵出来就有东西吃。 在鱼类中可以看到亲代抚育行为的一个完整的演化系列。鳕鱼的雄鱼和雌鱼同时向开阔的水域排卵和排精，卵和幼鱼得不到任何亲代抚育。鳟鱼和鲑鱼的雌雄两性在产卵和受精之前先配对，然后主要由雌鱼在溪底挖穴并在其中排卵和排精。更复杂的是用植物材料建一个比较复杂的巢或者建一个漂浮在水面的气泡巢，如三刺鱼和斗鱼。雄海马生有一个临时性的携卵袋，雌鱼把卵产在袋内，直到孵出小海马为止。 两栖动物的亲代抚育行为也是多种多样，例如，一些蝾螈和蚓螈在卵发育的早期对

33、卵进行守卫。南非泳蟾属的幼体完全是在雌蟾的生殖道内发育的，在蝌蚪阶段，尾部的血管可使母体输卵管血循环与蝌蚪血循环之间进行营养传递，这种安排很像是哺乳动物的胎盘！ 爬行动物的鳄鱼能建很复杂的巢，密西鳄的雌鳄用腐烂的植物筑巢，巢可把一窝卵抬升到水面以上，为卵提供了温暖湿润的环境。雌鳄常守护在巢周围，当幼鳄出壳前发出唧唧叫声时，雌鳄会帮助打开蛋壳。尼罗鳄的行为更为复杂，雌鳄产卵后会一直守在巢附近，不仅会帮助幼鳄出壳，而且会用嘴咬住幼鳄把他们一个个带到水边，并在小鳄长达几周的早期发育期间守在他们附近。 在哺乳动物中，由于雌性个体有专门为幼兽发育提供营养的乳腺，因此先天决定着母兽将会更多地参与亲代抚育工

34、作。雄兽很少与雌兽一对一地组成单配制家庭，这样的种类大约只占整个哺乳动物的4%。在很多哺乳动物中，幼兽的发育和生存完全靠母亲维持，但在不同的类群中，雄兽和家庭成员也在不同程度上参与亲代抚育工作。 鸟类的亲代抚育行为很发达，包括筑巢、孵卵和育雏喂幼，而且往往是由雌雄鸟共同承担的，因此鸟类常常有稳定的家庭关系。当然，鸟类中也有一雄多雌和一雌多雄的婚配体制，但比较少见，尤其是后者。36.4 36.4 动物动物的社群生活与通讯的社群生活与通讯36.4.1 社群生活有很多好处 自然界的任何一种动物都会受到来自各方面的选择压力，这些压力会迫使动物朝两个相反的方向进化一些压力会使动物朝社群生活的方向进化，另

35、一些压力则有利于动物选择独居的生活方式。有很多动物的一生或一生的大部分时间都是在社群中度过的。对被捕食者来说，社群生活的好处是多方面的： 首先是不容易被捕食者发现，由于群体的数目比动物个体的数目少的多，所以一个捕食动物找到一个动物群体就要比找到单独活动的一个动物困难一些。 其次，社群比个体有更高的警觉性，从而 可及早发现捕食者，这对于靠逃跑而不是隐蔽获得安全的动物尤其重要。 第三是稀释效应。对任何一种捕食动物的攻击来说，猎物群越大，其中每一个个体被猎杀的机会就越小，这就是所谓的稀释效应。 第四是集体防御。一般来说参加集体防御的个体越多，捕食者就越难得手。 第五就是迷惑捕食者。 第六就是避免自己

36、成为牺牲品。 对于捕食动物来说，社群生活带来的好处也是多方面的，包括通过信息交流可更快地找到食物，提高猎食成功率，便于捕捉较大的猎物和有利于在与其他捕食动物竞争时取得胜利等。36.4.2 昆虫的社会行为最发达 地球上营社群生活的昆虫种类和数量是十分巨大的，据不完全统计，社会性昆虫多大12000种以上，约等于所有鸟类和哺乳动物种类的总和。社会性昆虫有4个最明显的特征： 很多昆虫生活在一起形成群体； 成虫在建巢和喂幼工作中密切合作； 世代重叠； 社会中存在明显的生殖优势和等级。36.4.3 领域行为是一种资源独占行为 动物竞争资源的方式之一就是占有和保卫一定的区域，不允许同种其他个体侵入，而这个区

37、域内则含有占有者及其家庭所需要的各种资源。这样的一个被动物占有和保卫的区域就称为领域。 动物占有和保卫一个领域，主要的好处是可以得到充足的食物，减少对生殖行为的外来干扰和使安全更有保证。另一方面，动物为占有和保卫一个领域所付出的代价也是很大的，要花费不少时间和消耗很多能量。动物保卫领域的方法是多种多样的，主要是依靠鸣叫、行为炫耀和气味排放，很少发生直接的接触和战斗。通常动物在保卫领域是有3道防线： 靠鸣叫对可能的入侵者发出信号和警告。 当来犯者不顾警告侵犯到边界时，变采取各种特定的行为炫耀来维护自己 的领域，以便驱赶入侵者。 驱赶和攻击，如果侵犯者仍坚持侵犯领域的话，领域主人便直接采取驱赶和攻

38、击行为。36.4.4 动物有多种通讯方式 动物的很多醒目的形态特征、很多行为动作和分泌的很多化学物质以及由动物发出的大多数声音，都可以认为是动物为了影响其他个体的行为而发出的信号。 视觉信号具有一定的作用距离，它总是有确定的方向性并可被光感受器官所感受。在动物界听觉信号与视觉信号一样被广泛的用于通讯和信息交流。化学通讯在动物界也是非常普遍的，但由于我们人类主要依赖视觉通讯和听觉通讯，所以对化学通讯的研究很不充分。动物用于种内通讯的气味信号称为信息素。 接触通讯是很多动物都具有的一种通讯方式，例如，鸟类常常互相整理羽毛，以便增强个体间的社会联系和信任感。灵长类动物接触通讯的一种常见形式是梳理行为

39、。 电信号也是动物的一种通讯手段，包括电鳗和裸背鳗在内的电鱼的电信号同其他信号一样具有明确的社会含义。36.5 36.5 利他行为和利他行为和节律行为节律行为 利他行为是指不利于自己存在和生殖而有利于其他个体存活和生殖的行为。这种行为在自然界是普遍存在的，如双亲护幼就是明显一例，在生殖期间双亲辛勤工作不是为了自己，而是为了养育和保护自己的后代；在蜂群中，工蜂的自杀性螫刺也显然是以自己的性命来换取全群的利益。 生物随着地球、太阳、月亮的周期性变化，逐渐形成的周期性、有节律性的行为就是节律行为。节律行为使动物的生活与环境周期变化保持同步。日夜交替和季节变化决定着动物的活动。每一种动物都有自己固有的节律行为。比如动物的昼夜节律可以从一个世代传递到另一个世代，具有很强的遗传性，它不是通过学习获得的，也几乎不受温度变化的影响。生活在潮间带的动物，其节律行为总是与潮汐周期保持一致。有些海洋动物的生殖活动只局限于一个特定的时期，而这个时期又与潮汐相关。这种有节律的生殖现象通常每一个月（28天）发生一次，或者每半个月（14天）发生一次，以致于这些动物的行为完全可以在事先被预测到。