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1、动物生理学 一、上课班级：一、上课班级：2019级动物科学专业级动物科学专业 二、上课要求二、上课要求 三、总学时：三、总学时：45学时学时 四、成绩计算四、成绩计算 考试：考试：60% 作业：作业：20% 出勤：出勤：10% 提问：提问：10% 五、参考书五、参考书 动物生理学动物生理学 周定刚周定刚 动物生理学动物生理学 杨秀平杨秀平 动物生理学动物生理学 陈守良陈守良第六章第六章 消化与吸收消化与吸收（Digestion and Absorption）主要内容主要内容1.1.胃肠运动的基本形式及作用胃肠运动的基本形式及作用2.2.各种消化液的主要成分及作用各种消化液的主要成分及作用3.3
2、.蛋白质、糖类、脂肪的化学性消化过程蛋白质、糖类、脂肪的化学性消化过程4.4.瘤胃微生物消化瘤胃微生物消化 6.1 概述概述n消化：消化：食物在消化道内被分解的过程食物在消化道内被分解的过程n吸收：吸收：消化道内的营养成分透过消化道消化道内的营养成分透过消化道 黏膜上皮细胞进入血液或淋巴循黏膜上皮细胞进入血液或淋巴循 环的过程。环的过程。6.1.1 消化的方式消化的方式（1）机械性消化：）机械性消化：经过消化器官的运动，将饲经过消化器官的运动，将饲料磨碎，与消化液混合，并向消化道远端推料磨碎，与消化液混合，并向消化道远端推送的过程。送的过程。 （2）化学性消化：）化学性消化：通过消化酶的化学作
3、用把食通过消化酶的化学作用把食物中的营养成分分解为可吸收的小分子物质物中的营养成分分解为可吸收的小分子物质的过程。的过程。（3）微生物消化：）微生物消化：通过微生物产生的酶对食物通过微生物产生的酶对食物中营养成分（主要为纤维素类）进行分解的中营养成分（主要为纤维素类）进行分解的过程。过程。6.1.2 消化道平滑肌的生理特性消化道平滑肌的生理特性6.1.2.1 一般生理特性一般生理特性（1）兴奋性较低，收缩缓慢；）兴奋性较低，收缩缓慢； （2）不规则的自律性；）不规则的自律性； （3）持续的收缩或紧张性；）持续的收缩或紧张性； （4）较大的伸展性；）较大的伸展性；（5）对化学、温度和机械牵张刺激
4、较为敏感。）对化学、温度和机械牵张刺激较为敏感。6.1.2.2 电生理特性电生理特性静息电位静息电位主要由主要由K+平衡电位形成平衡电位形成，但也涉及，但也涉及Na+、Cl-、Ca2+的参与，特别是的参与，特别是Na+-K+泵的生电理作用。泵的生电理作用。慢波电位慢波电位在静息电位基础上在静息电位基础上自动产生自动产生的去极化波。慢的去极化波。慢波起源于平滑肌纵肌层和环肌层之间的波起源于平滑肌纵肌层和环肌层之间的Ca-jal细胞，是一种肌源性电位。细胞，是一种肌源性电位。动作电位（快波）：动作电位（快波）：主要依赖于主要依赖于Ca2+内流内流。6.1.3 消化道的神经支配消化道的神经支配支配胃
5、肠道的神经有支配胃肠道的神经有外来神经外来神经和和内在神经内在神经两两部分。部分。外来神经属于植物性神经系统外来神经属于植物性神经系统，包括，包括交感和副交感神经系统。交感和副交感神经系统。6.1.3.1 内在神经系统内在神经系统由由肌间神经丛肌间神经丛及及黏膜下神经丛黏膜下神经丛组成，能对胃组成，能对胃肠功能起局部调节作用。肠功能起局部调节作用。6.1.3.2 外来神经（交感和副交感神经）外来神经（交感和副交感神经） 交感神经交感神经节后纤维属于节后纤维属于肾上腺素能肾上腺素能纤维，纤维，直接支配胃肠、血管平滑肌及胃肠腺体细直接支配胃肠、血管平滑肌及胃肠腺体细胞。兴奋时主要引起胞。兴奋时主要
6、引起胃肠运动减弱和腺体胃肠运动减弱和腺体分泌减少分泌减少。副交感神经副交感神经主要来自主要来自迷走神经迷走神经，只有结肠，只有结肠后段、直肠和肛门内括约肌由盆神经支配。后段、直肠和肛门内括约肌由盆神经支配。副交感神经副交感神经多数是胆碱能纤维，其兴奋时多数是胆碱能纤维，其兴奋时引起引起胃肠道运动加强、腺体分泌增加胃肠道运动加强、腺体分泌增加。主要胃肠激素的生理作用主要胃肠激素的生理作用6.1.4 6.1.4 消化道的内分泌功能消化道的内分泌功能胃肠道内散布在粘膜上皮细胞之间的大量内分泌细胞，胃肠道内散布在粘膜上皮细胞之间的大量内分泌细胞，所分泌的多种激素和激素类物质统称为所分泌的多种激素和激素
7、类物质统称为胃肠激素。胃肠激素。激素激素生理作用生理作用胃泌素胃泌素 促进胃酸分泌、胃窦收缩、消化道黏膜生长促进胃酸分泌、胃窦收缩、消化道黏膜生长促胰促胰液素液素促进胆汁分泌、胰液中的促进胆汁分泌、胰液中的HCOHCO3 3- -分泌，加强胆囊收缩素分泌，加强胆囊收缩素引起的胰酶分泌，抑制胃酸分泌引起的胰酶分泌，抑制胃酸分泌胆囊胆囊收缩素收缩素胆囊收缩、胰酶分泌，加强胆囊收缩、胰酶分泌，加强HCOHCO3 3- -分泌、抑制胃排空、分泌、抑制胃排空、促进胰腺外分泌组织生长、小肠平滑肌收缩促进胰腺外分泌组织生长、小肠平滑肌收缩6.2 口腔的消化口腔的消化6.2.1 采食和饮水采食和饮水6.2.1
8、.1 方式方式 由采食习性决定，依靠唇、舌、齿为主要采食器官由采食习性决定，依靠唇、舌、齿为主要采食器官6.2.1.2 采食的调节采食的调节增加能量消耗增加能量消耗用于中枢后抑制摄食，用于中枢后抑制摄食，体脂：胰岛素和瘦素作体脂：胰岛素和瘦素作长期长期反刍动物：VFA反刍动物：VFA单胃动物：GS单胃动物：GS影响采食影响采食传入N传入N感受器感受器体液调节：食物体液调节：食物区区饱中枢：下丘脑腹内侧饱中枢：下丘脑腹内侧区区摄食中枢：下丘脑外侧摄食中枢：下丘脑外侧食欲中枢食欲中枢神经调节神经调节短期短期6.2.2 唾液分泌唾液分泌来源：腮腺、颌下腺、舌下腺来源：腮腺、颌下腺、舌下腺6.2.2.
9、1 性质和成分性质和成分 唾液是无色透明的黏性液体，弱碱性唾液是无色透明的黏性液体，弱碱性无机物：无机物：Na+、K+、Cl-、HCO3-等等有机物：黏蛋白、黏多糖、免疫球蛋白、淀有机物：黏蛋白、黏多糖、免疫球蛋白、淀粉酶（猪）、溶菌酶（狗、猫）、舌酯酶粉酶（猪）、溶菌酶（狗、猫）、舌酯酶（犊牛）等。（犊牛）等。6.2.2.2 唾液的作用唾液的作用（1）洁净口腔中的细菌和食物残渣；）洁净口腔中的细菌和食物残渣；（2）唾液中有灭菌因子（溶菌酶）和蛋白质抗体；）唾液中有灭菌因子（溶菌酶）和蛋白质抗体；（3）湿润、溶解食物，易于吞咽，促进食欲；）湿润、溶解食物，易于吞咽，促进食欲；（4）黏合食物成团
10、，便于吞咽；）黏合食物成团，便于吞咽；（5）蒸发水分，协助散热；）蒸发水分，协助散热； （6）反刍动物唾液中含高浓度碳酸氢盐，对瘤胃发酵）反刍动物唾液中含高浓度碳酸氢盐，对瘤胃发酵 的酸性物质具有缓冲作用；的酸性物质具有缓冲作用；（7）反刍动物唾液中的尿素进入瘤胃，参与机体尿素）反刍动物唾液中的尿素进入瘤胃，参与机体尿素 再循环，减少氮的损失。再循环，减少氮的损失。6.2.2.3 唾液分泌的调节唾液分泌的调节：神经调节神经调节（1）非条件反射）非条件反射食物对口腔的机械、化学等刺激引起唾液分泌食物对口腔的机械、化学等刺激引起唾液分泌（2）条件反射）条件反射采食时，食物的形、色、味以及环境等各种
11、信采食时，食物的形、色、味以及环境等各种信号，引起唾液分泌。号，引起唾液分泌。迷走迷走ch + M-受体受体大量稀薄唾液大量稀薄唾液交感交感 + -受体受体少量黏稠唾液少量黏稠唾液（1 1）非条件反射）非条件反射 口腔口腔 三叉神经的舌神经支三叉神经的舌神经支食物食物 感受器感受器 - - 舌面舌面 面神经、舌咽神经面神经、舌咽神经 交感神经交感神经 三大唾液腺三大唾液腺 粘稠唾液粘稠唾液延髓分泌中枢延髓分泌中枢 副交感神经副交感神经 三大唾液腺三大唾液腺 大量稀薄唾液大量稀薄唾液（2 2）条件反射）条件反射食物的性状食物的性状 大脑皮层大脑皮层 - - 视、听、嗅视、听、嗅 脑神经脑神经 味
12、道、环境味道、环境 下下 丘丘 脑脑 副交感神经副交感神经 延髓延髓 唾液腺唾液腺 唾液分泌唾液分泌 - - 交感神经交感神经6.2.3 咀嚼咀嚼咀嚼是在颌部、颊部肌肉和舌肌的配合运动下，用咀嚼是在颌部、颊部肌肉和舌肌的配合运动下，用上下臼齿将食物机械磨碎，并混合唾液的过程。上下臼齿将食物机械磨碎，并混合唾液的过程。 咀嚼的意义：咀嚼的意义：（1）将饲料磨碎，并破坏植物细胞的纤维素壁，暴）将饲料磨碎，并破坏植物细胞的纤维素壁，暴 露其内容物，以利于消化；露其内容物，以利于消化；（2）便于粉碎后的饲料与唾液充分混合，湿润和润）便于粉碎后的饲料与唾液充分混合，湿润和润 滑食物，利于食团形成，便于吞
13、咽；滑食物，利于食团形成，便于吞咽；（3）刺激口腔内的各种感受器，反射性引起消化腺）刺激口腔内的各种感受器，反射性引起消化腺 的分泌和胃肠道运动，为随后的消化做好准备。的分泌和胃肠道运动，为随后的消化做好准备。 6.2.4 吞咽吞咽吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同参与的一吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同参与的一 系列复杂的反射性协调活动，是食团从口腔进入系列复杂的反射性协调活动，是食团从口腔进入 胃的过程。胃的过程。吞咽由咽部周围的感受器受刺激而激发，兴奋主吞咽由咽部周围的感受器受刺激而激发，兴奋主 要由三叉神经、舌咽神经和迷走神经传到要由三叉神经、舌咽神经和迷走神经传到延髓延髓。 支配舌
14、、喉、咽部动作的传出神经在三叉神经、支配舌、喉、咽部动作的传出神经在三叉神经、 舌咽神经和舌下神经中，支配食管的传出神经是舌咽神经和舌下神经中，支配食管的传出神经是 迷走神经。迷走神经。 6.3 胃内消化胃内消化6.3.1 单胃内的消化单胃内的消化胃运动的功能胃运动的功能（1）贮藏功能）贮藏功能（2）消化功能）消化功能（3）排空功能）排空功能胃粘膜的分区及胃液性质胃粘膜的分区及胃液性质 内分泌腺：内分泌腺：G细胞细胞 促胃液素促胃液素 D细胞细胞 生长抑素生长抑素 喷门腺喷门腺 外分泌腺：外分泌腺： 幽门腺幽门腺 黏液细胞：黏液黏液细胞：黏液 胃底腺胃底腺 壁细胞：壁细胞：HCl 、内因子、内
15、因子 主细胞：胃消化酶主细胞：胃消化酶 胃液：无色、无味、酸性（胃液：无色、无味、酸性（pH值值0.91.5）6.3.1.1 胃液的成分及其作用胃液的成分及其作用（1）盐酸作用）盐酸作用激活胃蛋白酶原，并提供胃蛋白酶所需的酸激活胃蛋白酶原，并提供胃蛋白酶所需的酸性环境；性环境；使蛋白质膨胀变性，便于被胃蛋白酶水解；使蛋白质膨胀变性，便于被胃蛋白酶水解；有一定的抑菌作用；有一定的抑菌作用；促进小肠对促进小肠对Ca2+、Fe3+的吸收；的吸收；盐酸进入小肠后，可促进胰液、胆汁分泌和盐酸进入小肠后，可促进胰液、胆汁分泌和胆囊收缩。胆囊收缩。（2）消化酶）消化酶胃蛋白酶：最初为酶原，经盐酸或自身的活胃
16、蛋白酶：最初为酶原，经盐酸或自身的活 化形式激活，适宜化形式激活，适宜pH为为2，可将蛋白质分解，可将蛋白质分解 为眎和胨，为眎和胨， pH大于大于6时，酶失活。时，酶失活。凝乳酶：哺乳期幼畜胃液内含量多，最初也凝乳酶：哺乳期幼畜胃液内含量多，最初也 为酶为酶 原，在酸性条件下激活，可使乳汁凝原，在酸性条件下激活，可使乳汁凝 固便于消化。固便于消化。胃脂肪酶：肉食动物胃液内含有少量丁酸甘胃脂肪酶：肉食动物胃液内含有少量丁酸甘 油酯酶。油酯酶。（3）黏液）黏液保护胃黏膜：润滑食物，免受其机械损伤；保护胃黏膜：润滑食物，免受其机械损伤；中和、缓冲胃酸和防御胃蛋白酶对黏膜的化中和、缓冲胃酸和防御胃蛋
17、白酶对黏膜的化 学损伤作用。学损伤作用。（4）内因子）内因子与与VB12结合，一方面保护结合，一方面保护VB12免受破坏；免受破坏； 一方面促进一方面促进 VB12在回肠内的吸收。在回肠内的吸收。6.3.1.2 胃液分泌的调节胃液分泌的调节：神经和体液调节神经和体液调节 “假饲假饲”（1）头期：潜伏期长、量较多（）头期：潜伏期长、量较多（30%），消化能力强），消化能力强 （2）胃期：酸度高、分泌量多（）胃期：酸度高、分泌量多（60%），消化力较弱），消化力较弱（3）肠期：酸度低，量少（）肠期：酸度低，量少（10%），消化力弱），消化力弱 胃胃液液分分泌泌迷迷走走N N大大脑脑皮皮层层延延脑脑
18、、下下丘丘脑脑、头头部部感感受受器器食食物物胃液分泌胃液分泌胃腺胃腺迷走神经迷走神经延脑延脑迷走神经迷走神经胃液分泌胃液分泌促胃液素促胃液素G细胞G细胞体液调节体液调节幽门G细胞幽门G细胞胃感受器胃感受器食糜食糜胃胃液液分分泌泌胃胃血血液液循循环环促促胃胃液液素素G G细细胞胞食食糜糜6.3.1.3 胃的运动及排空胃的运动及排空（1）胃运动的主要形式）胃运动的主要形式容受性舒张容受性舒张当咀嚼和吞咽食物时，可反射性地通过迷走神经引当咀嚼和吞咽食物时，可反射性地通过迷走神经引起胃底和胃体部肌肉舒张，这一反应称为胃的起胃底和胃体部肌肉舒张，这一反应称为胃的容受容受 性舒张（迷走性舒张（迷走-迷走反
19、射）迷走反射），可使胃容纳大量食物。，可使胃容纳大量食物。紧张性收缩紧张性收缩平滑肌长时间发生缓慢而有力地收缩，以增加胃内平滑肌长时间发生缓慢而有力地收缩，以增加胃内压力，压迫食物向幽门部移动，并可使食物紧贴胃压力，压迫食物向幽门部移动，并可使食物紧贴胃 壁，易于与胃液混合。壁，易于与胃液混合。蠕动蠕动舒张与收缩交替进行，一方面使胃内容物充舒张与收缩交替进行，一方面使胃内容物充分混合，另一方面使胃内容物向幽门部移分混合，另一方面使胃内容物向幽门部移 动，促使胃排空。动，促使胃排空。饥饿收缩：饥饿收缩：胃排空后数小时，胃体出现节律胃排空后数小时，胃体出现节律性的蠕动收缩，收缩强烈时常出现强直性收
20、性的蠕动收缩，收缩强烈时常出现强直性收缩，持续缩，持续23 min。（2）胃运动的调节）胃运动的调节神经调节神经调节受受交感神经交感神经和和迷走神经迷走神经双重支配。迷走神经双重支配。迷走神经兴奋，导致容受性舒张，使胃紧张性收缩和兴奋，导致容受性舒张，使胃紧张性收缩和蠕动加强；交感神经兴奋，使胃运动减弱。蠕动加强；交感神经兴奋，使胃运动减弱。体液调节体液调节促胃液素可增强胃的收缩力，而促胰液素、促胃液素可增强胃的收缩力，而促胰液素、促胰酶素和抑胃肽等则可降低胃的收缩力。促胰酶素和抑胃肽等则可降低胃的收缩力。（3 3）胃的排空）胃的排空食糜排入十二指肠的过程称为食糜排入十二指肠的过程称为胃的排空
21、胃的排空。影响因素：影响因素：（1 1）胃内容物和促胃液素）胃内容物和促胃液素促进排空促进排空；（2 2）十二指肠因素抑制排空：）十二指肠因素抑制排空：肠肠- -胃反射与胰胃反射与胰 泌素、抑胃肽；泌素、抑胃肽；（3 3）食物性质：）食物性质：GSGSPrPr脂肪脂肪6.3.2 复胃的消化复胃的消化6.3.2.1 前胃的消化前胃的消化（1）瘤胃微生物及瘤胃内消化、代谢过程）瘤胃微生物及瘤胃内消化、代谢过程瘤胃的内环境条件瘤胃的内环境条件 食物和水分相对稳定地进入瘤胃，以供给微生物繁殖所需要食物和水分相对稳定地进入瘤胃，以供给微生物繁殖所需要的营养物质；的营养物质； 节律性运动以搅动食物，并运送
22、食物残渣和微生物进入消化节律性运动以搅动食物，并运送食物残渣和微生物进入消化道后段；道后段； 渗透压与血液接近，有利于微生物形态正常；渗透压与血液接近，有利于微生物形态正常； 瘤胃内温度稳定（瘤胃内温度稳定（3941），利于微生物生长繁殖；），利于微生物生长繁殖； pH相对稳定（相对稳定（5.57.5）；）； 内容物高度乏氧（内容物高度乏氧（CO2、CH4、N2、H2等）。等）。瘤胃内微生物种类及作用瘤胃内微生物种类及作用n主要是厌氧性纤毛虫、细菌和真菌主要是厌氧性纤毛虫、细菌和真菌n纤毛虫：纤毛虫：分为分为全毛全毛和和贫毛贫毛两类。具有发酵可两类。具有发酵可糖、果胶、纤维素和半纤维素，水解脂
23、类、糖、果胶、纤维素和半纤维素，水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的功能。此外，纤毛虫体蛋白是一种优质蛋的功能。此外，纤毛虫体蛋白是一种优质蛋白。幼畜瘤胃中的纤毛虫主要通过与亲畜或白。幼畜瘤胃中的纤毛虫主要通过与亲畜或其它反刍动物直接接触而获得。瘤胃内纤毛其它反刍动物直接接触而获得。瘤胃内纤毛虫数量和种类明显受饲料的影响。虫数量和种类明显受饲料的影响。n 细菌：细菌：是瘤胃内最主要的微生物，数量大，种类多。是瘤胃内最主要的微生物，数量大，种类多。主要有发酵糖类、分解乳酸、分解纤维素、分解蛋主要有发酵糖类、分解乳酸、分解纤维素、分解蛋白及其产物
24、、分解脂类、合成蛋白和合成维生素的白及其产物、分解脂类、合成蛋白和合成维生素的细菌区系，其中有的菌系既能分解纤维素又能利用细菌区系，其中有的菌系既能分解纤维素又能利用尿素。尿素。n 厌氧真菌：厌氧真菌：约占瘤胃微生物总量的约占瘤胃微生物总量的8，真菌内含，真菌内含有纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和有纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，尤其蛋白酶等，尤其对纤维素有强大的分解力对纤维素有强大的分解力。n 共生：共生：微生物不仅与其宿主间存在着共生关系，而微生物不仅与其宿主间存在着共生关系，而且微生物之间彼此也存在相互制约的共生关系。且微生物之间彼此也存在相互制约的共生关系
25、。微生物的消化与代谢过程微生物的消化与代谢过程糖类的消化与代谢糖类的消化与代谢 VFAVFA包括乙酸、丙酸、丁酸，比例为包括乙酸、丙酸、丁酸，比例为70:20:10 70:20:10 微生物还可利用饲料分解产生的单糖和双糖合成微生物还可利用饲料分解产生的单糖和双糖合成糖原，贮存在体内，进入小肠后被消化利用。糖原，贮存在体内，进入小肠后被消化利用。 丙酮酸丙酮酸纤维素纤维素 纤维二糖纤维二糖 葡萄糖葡萄糖 VFA+CHVFA+CH4 4+CO+CO2 2 乳乳 酸酸淀淀 粉粉麦芽糖麦芽糖果果 胶胶半纤维素半纤维素木糖木糖主要主要VFA的去处：的去处：n乙酸可转变为乙酰辅酶乙酸可转变为乙酰辅酶A，
26、直接进入三羧酸循，直接进入三羧酸循 环，或合成脂肪，如泌乳奶牛乳腺可利用环，或合成脂肪，如泌乳奶牛乳腺可利用 40%乙酸合成乳脂。乙酸合成乳脂。n丁酸和乙酸相互转化，约丁酸和乙酸相互转化，约85%在体内代谢为在体内代谢为 酮体。酮体。n丙酸是反刍动物葡萄糖异生的最主要前体，丙酸是反刍动物葡萄糖异生的最主要前体， 约约65%转变为乳酸和葡萄糖。转变为乳酸和葡萄糖。）（尿尿素素、酰酰胺胺、铵铵盐盐等等非非蛋蛋白白氮氮蛋蛋白白氮氮含氮物含氮物多肽、肽多肽、肽AA423CHCOVFANH 纤维素纤维素AA微生物蛋微生物蛋白白血血NHNH3 3肝肝尿素尿素瘤胃瘤胃唾唾液液肾肾瘤瘤 胃胃过瘤胃蛋白过瘤胃蛋
27、白（30%）脲酶（瘤胃微生物）脲酶（瘤胃微生物）鸟氨酸循环鸟氨酸循环脱氨酶脱氨酶蛋白质的消化与代谢蛋白质的消化与代谢n蛋白质消化（总结）：蛋白质消化（总结）：含氮物质的降解和氨形成含氮物质的降解和氨形成微生物蛋白质的合成微生物蛋白质的合成NH3参与尿素再循环参与尿素再循环n实践意义：实践意义：以部分尿素代替反刍动物的日粮蛋白以部分尿素代替反刍动物的日粮蛋白降低日粮蛋白被瘤胃微生物分解降低日粮蛋白被瘤胃微生物分解制作微生物饲料添加剂制作微生物饲料添加剂降低非蛋白氮分解产生降低非蛋白氮分解产生NH3的速度的速度脂肪的消化和代谢脂肪的消化和代谢维生素的合成维生素的合成 成年反刍动物瘤胃微生物可合成多
28、种成年反刍动物瘤胃微生物可合成多种B族维生素族维生素和维生素和维生素K，但不能合成维生素，但不能合成维生素A、D、E，故需由日，故需由日粮补充。粮补充。微生物微生物水解水解脂肪酸脂肪酸+ +甘油甘油发酵发酵丙酸丙酸琥珀酸和乳酸琥珀酸和乳酸氢化氢化饱和脂肪酸饱和脂肪酸脂肪脂肪（2）前胃运动及其调节）前胃运动及其调节 首先网胃连续收缩两次，第一次收缩一半即行舒首先网胃连续收缩两次，第一次收缩一半即行舒张，接着进行第二次完全收缩。网胃第二次收缩后，张，接着进行第二次完全收缩。网胃第二次收缩后，发生瘤胃收缩。发生瘤胃收缩。瘤胃收缩有两种波形，瘤胃收缩有两种波形，A波有利于食物波有利于食物在瘤胃内的顺次
29、移动和混合，在瘤胃内的顺次移动和混合，B波与嗳气排放有关。瓣波与嗳气排放有关。瓣胃运动缓慢有力，其收缩与网胃相配合。当网胃收缩胃运动缓慢有力，其收缩与网胃相配合。当网胃收缩时，瓣胃舒张，网瓣口开放，一部分食糜由网胃移入时，瓣胃舒张，网瓣口开放，一部分食糜由网胃移入瓣胃，而其中液体部分可通过瓣胃管直接进入皱胃。瓣胃，而其中液体部分可通过瓣胃管直接进入皱胃。 前胃运动受反射调节，刺激口腔感受器以及前胃前胃运动受反射调节，刺激口腔感受器以及前胃的机械和压力感受器都能引起前胃运动加强；刺激网的机械和压力感受器都能引起前胃运动加强；刺激网胃的感受器，还可出现反刍和呕吐。前胃各部运动还胃的感受器，还可出现
30、反刍和呕吐。前胃各部运动还受其后段反射性抑制的制约。受其后段反射性抑制的制约。（3）反刍（）反刍（rumination） 反刍是指动物将未充分咀嚼而吞入瘤胃内反刍是指动物将未充分咀嚼而吞入瘤胃内的饲料经浸泡软化、发酵后，在休息时返回口的饲料经浸泡软化、发酵后，在休息时返回口腔仔细咀嚼的特殊消化活动。反刍分为四个阶腔仔细咀嚼的特殊消化活动。反刍分为四个阶段：段：逆呕、再咀嚼、再混液逆呕、再咀嚼、再混液和和再吞咽再吞咽。 反刍的反刍的生理意义生理意义在于动物可以在短时间内在于动物可以在短时间内尽快地摄取大量食物，贮存于瘤胃中，然后在尽快地摄取大量食物，贮存于瘤胃中，然后在休息时将食物逆呕回口腔，充
31、分咀嚼，混入唾休息时将食物逆呕回口腔，充分咀嚼，混入唾液，以利于消化。液，以利于消化。 （4）嗳气）嗳气瘤胃中的气体，约瘤胃中的气体，约1/4通过瘤胃壁吸收入血通过瘤胃壁吸收入血后经肺排出；一部分为瘤胃微生物所利用；一后经肺排出；一部分为瘤胃微生物所利用；一小部分随饲料残渣经胃肠道排出；但大部分是小部分随饲料残渣经胃肠道排出；但大部分是靠嗳气排出。靠嗳气排出。 嗳气是一种嗳气是一种反射性反射性动作，是指瘤胃中的气动作，是指瘤胃中的气体通过食管向外排出的过程。其反射中枢在延体通过食管向外排出的过程。其反射中枢在延髓，由增多的气体刺激瘤胃感受器所引起。髓，由增多的气体刺激瘤胃感受器所引起。早春放牧
32、应注意早春放牧应注意“急性瘤胃鼓气急性瘤胃鼓气”（5 5）食管沟反射）食管沟反射 食管沟是由两片肥厚的肉唇构成的一个半食管沟是由两片肥厚的肉唇构成的一个半关闭的沟，它关闭的沟，它起自贲门起自贲门，经瘤胃伸展到网瓣口经瘤胃伸展到网瓣口。乳畜在吸吮乳汁或饮料时，能反射性地引起食乳畜在吸吮乳汁或饮料时，能反射性地引起食管沟肉唇卷缩，闭合成管状，使乳或饮料不在管沟肉唇卷缩，闭合成管状，使乳或饮料不在前胃停留，而是由前胃停留，而是由食管沟和瓣胃管食管沟和瓣胃管直接进入皱直接进入皱胃，这一现象即为胃，这一现象即为食管沟反射食管沟反射。食管沟闭合程。食管沟闭合程度与饮乳方式和动物年龄有密切关系。度与饮乳方式
33、和动物年龄有密切关系。食管沟食管沟由两个由两个隆起的黏膜褶隆起的黏膜褶形成，起自瘤形成，起自瘤胃贲门，沿瘤胃贲门，沿瘤胃及网胃的右胃及网胃的右侧壁下行，止侧壁下行，止于网瓣胃口。于网瓣胃口。犊牛的食管沟犊牛的食管沟发达，吸吮乳发达，吸吮乳汁或饮水时，汁或饮水时，闭合成管。闭合成管。影响影响食管沟反射的因素食管沟反射的因素：n摄乳方式：摄乳方式：犊牛用桶饮乳时，食管沟闭合不犊牛用桶饮乳时，食管沟闭合不全，乳汁易进入瘤网胃，易发生酸败引起腹全，乳汁易进入瘤网胃，易发生酸败引起腹泻。当用人工哺乳器慢慢吸吮时，食管沟闭泻。当用人工哺乳器慢慢吸吮时，食管沟闭合完全。合完全。n无机盐：无机盐：CuSOCu
34、SO4 4（绵羊）（绵羊） 10% NaHCO10% NaHCO3 3（牛）（牛）（6）瓣胃的消化）瓣胃的消化 瓣胃主要起滤器作用，来自网胃的流体食糜当通过瓣胃的瓣胃主要起滤器作用，来自网胃的流体食糜当通过瓣胃的叶片之间时，其中一部分水分被瓣胃上皮吸收，一部分被叶片叶片之间时，其中一部分水分被瓣胃上皮吸收，一部分被叶片挤压出来流入皱胃，使食糜变干，同时截留于叶片之间的较大挤压出来流入皱胃，使食糜变干，同时截留于叶片之间的较大食糜颗粒，被叶片的粗糙面揉和研磨，变得更为细碎。食糜颗粒，被叶片的粗糙面揉和研磨，变得更为细碎。6.3.2.2 皱胃的消化皱胃的消化消化：与单胃动物相似，但是连续分泌。消化
35、：与单胃动物相似，但是连续分泌。运动：可使半流体的皱胃内容物随幽门运动而排入运动：可使半流体的皱胃内容物随幽门运动而排入 十二指肠。十二指肠。6.4 小肠内消化小肠内消化6.4.1 小肠内消化液的分泌小肠内消化液的分泌6.4.1.1 胰液的分泌胰液的分泌n 胰液的性质、成分和作用胰液的性质、成分和作用胰腺由腺泡细胞和小导管管壁细胞分泌，是无色透胰腺由腺泡细胞和小导管管壁细胞分泌，是无色透明的碱性液体，明的碱性液体，pH 7.28.4肽、氨基酸肽、氨基酸多肽多肽 羧肽酶羧肽酶原原 酶酶 肽肽 羧羧 多肽多肽变性蛋白变性蛋白 糜蛋白酶糜蛋白酶糜蛋白酶原糜蛋白酶原 胨胨变性蛋白变性蛋白 胰蛋白酶胰蛋
36、白酶胰蛋白酶原胰蛋白酶原 羧肽酶等羧肽酶等胰蛋白酶、糜蛋白酶胰蛋白酶、糜蛋白酶（1）胰蛋白水解酶：（1）胰蛋白水解酶：羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶糜蛋白酶糜蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶肠激酶肠激酶 、 麦麦芽芽糖糖和和糊糊精精淀淀粉粉和和糖糖原原 7 7. .0 0- -7 7淀淀粉粉酶酶，最最适适p pH H6 6. .- -（3 3）胰胰淀淀粉粉酶酶：甘甘油油甘甘油油一一脂脂脂脂肪肪酸酸甘甘油油三三酯酯 胰胰脂脂肪肪酶酶胰胰脂脂酶酶原原 强强（2 2）胰胰脂脂肪肪酶酶：活活性性淀淀粉粉酶酶- -胰胰脂脂酶酶胆胆酸酸盐盐 （4）NaHCO3中和进入小肠的胃酸，使肠粘膜免受侵蚀；中和
37、进入小肠的胃酸，使肠粘膜免受侵蚀；为小肠消化酶提供适宜的环境（为小肠消化酶提供适宜的环境（pH78）。）。（5）核酸酶：可降解核酸为单核苷酸。）核酸酶：可降解核酸为单核苷酸。n胰液分泌调节胰液分泌调节 呈周期性，分头期、胃期、肠期呈周期性，分头期、胃期、肠期3个时相。个时相。神经调节神经调节 摄食通过神经反射途径兴奋胰腺分泌活动，摄食通过神经反射途径兴奋胰腺分泌活动，中枢在延髓，通过中枢在延髓，通过交感神经（抑制）交感神经（抑制）和和迷走迷走神经（兴奋）神经（兴奋）传出冲动，其分泌量均不多。传出冲动，其分泌量均不多。体液调节体液调节 酸性食糜及脂肪分解产物，刺激酸性食糜及脂肪分解产物，刺激促胰
38、酶素促胰酶素分分泌（浓稠胰液）和促泌（浓稠胰液）和促胰液素分泌胰液素分泌（稀薄胰液）（稀薄胰液） 6.4.1.2 胆汁的分泌胆汁的分泌（1）胆汁的成分和作用）胆汁的成分和作用黄绿色、味苦、弱碱性，由肝细胞周期性连续分泌，黄绿色、味苦、弱碱性，由肝细胞周期性连续分泌，起主要作用的是胆盐，无消化酶。起主要作用的是胆盐，无消化酶。胆盐是胰脂肪酶的辅酶，能增强脂肪酶的活性；胆盐是胰脂肪酶的辅酶，能增强脂肪酶的活性；能降低脂肪的表面张力，能降低脂肪的表面张力，乳化脂肪乳化脂肪为微滴，增加表为微滴，增加表面积，有利于脂肪酶的消化作用；面积，有利于脂肪酶的消化作用；胆盐与脂肪酸结合成胆盐与脂肪酸结合成复合物
39、复合物，促进脂肪酸吸收；，促进脂肪酸吸收；促进脂溶性维生素促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收；的吸收；中和由胃进入肠的酸性食糜，维持肠内适宜的中和由胃进入肠的酸性食糜，维持肠内适宜的pH；刺激小肠运动。刺激小肠运动。 （2）胆汁分泌的调节）胆汁分泌的调节神经调节神经调节进食动作及食团刺激胃，均可通过迷走神经进食动作及食团刺激胃，均可通过迷走神经引起胆汁反射性分泌增加。引起胆汁反射性分泌增加。体液调节体液调节胆盐的胆盐的肠肠-肝循环肝循环胃幽门部分泌的促胃液素胃幽门部分泌的促胃液素酸性食糜刺激十二指肠粘膜分泌促胰液素酸性食糜刺激十二指肠粘膜分泌促胰液素6.4.1.3 小肠液的分泌小肠液的分泌
40、是小肠腺、十二指肠腺、小肠杯状细胞等分是小肠腺、十二指肠腺、小肠杯状细胞等分泌的无色或灰黄色混合物，弱碱性。泌的无色或灰黄色混合物，弱碱性。成分：成分：肠激酶肠激酶、肠肽酶、肠脂肪酶、淀粉酶、肠肽酶、肠脂肪酶、淀粉酶、麦芽糖酶、乳糖酶，核酸酶、核苷酸酶、核麦芽糖酶、乳糖酶，核酸酶、核苷酸酶、核苷酶等。苷酶等。动物采食或食物进入小肠后对小肠粘膜的机动物采食或食物进入小肠后对小肠粘膜的机械、化学刺激作用都可反射性地引起小肠液械、化学刺激作用都可反射性地引起小肠液分泌。此外，刺激迷走神经可引起十二指肠分泌。此外，刺激迷走神经可引起十二指肠腺的分泌。腺的分泌。三大营养的化学性消化过程：三大营养的化学性
41、消化过程： 1.1.蛋白质蛋白质 胨胨 多肽多肽 肽肽 氨基酸氨基酸 （AAAA）HCl胃蛋白酶胃蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶糜蛋白酶糜蛋白酶羧肽酶羧肽酶肠肽酶肠肽酶2.2.淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖 葡萄糖（葡萄糖（G GS S）唾液淀粉酶唾液淀粉酶胰淀粉酶胰淀粉酶肠淀粉酶肠淀粉酶麦芽糖酶麦芽糖酶3.3.脂肪脂肪 脂肪微粒脂肪微粒 甘油、脂肪酸、甘油一酯甘油、脂肪酸、甘油一酯胃脂肪酶胃脂肪酶胰脂肪酶胰脂肪酶肠脂肪酶肠脂肪酶胆酸盐胆酸盐胆盐胆盐肠激酶肠激酶6.4.2 小肠的运动小肠的运动（1）小肠的运动形式）小肠的运动形式紧张性收缩：紧张性收缩：是其他运动形式的基础，当小是其他运动形式的基础，当小肠紧张
42、性降低时，肠壁舒张，小肠对食物混肠紧张性降低时，肠壁舒张，小肠对食物混合无力，推送迟缓。合无力，推送迟缓。分节运动：分节运动：以以环行肌环行肌的自律性舒缩为主的运的自律性舒缩为主的运动，可使食糜与消化液充分混合，利于酶的动，可使食糜与消化液充分混合，利于酶的作用；使消化产物与肠粘膜紧密接触，便于作用；使消化产物与肠粘膜紧密接触，便于营养物质吸收。营养物质吸收。 蠕动：蠕动：小肠中最为常见，速度缓慢、使食糜小肠中最为常见，速度缓慢、使食糜向大肠方向推进。向大肠方向推进。蠕动冲：蠕动冲：进行速度快、推进距离长的蠕动，进行速度快、推进距离长的蠕动，可将食糜从小肠始端一直推送到末端。可将食糜从小肠始端
43、一直推送到末端。逆蠕动：逆蠕动：在十二指肠和回肠末端出现的向口在十二指肠和回肠末端出现的向口腔方向的蠕动，与蠕动配合，使食糜在肠管腔方向的蠕动，与蠕动配合，使食糜在肠管内来回移动，保证食糜与消化液充分混合，内来回移动，保证食糜与消化液充分混合，并延长食糜在小肠内的停留时间，利于充分并延长食糜在小肠内的停留时间，利于充分消化和吸收。消化和吸收。移行性运动复合波（移行性运动复合波（MMC） 发生在发生在消化间期消化间期的一种强有力的蠕动性收缩，传播的一种强有力的蠕动性收缩，传播很远，有时能传播至整个小肠。它发生于胃或小肠上很远，有时能传播至整个小肠。它发生于胃或小肠上部，沿肠管向肛门方向传播，在传
44、播途中速度逐渐减部，沿肠管向肛门方向传播，在传播途中速度逐渐减慢。当一个波群到达回盲部时，另一波群又在十二指慢。当一个波群到达回盲部时，另一波群又在十二指肠发生。肠发生。 MMC的生理意义：的生理意义：推动食糜前进，在清除消化道中推动食糜前进，在清除消化道中未消化的食物残渣离开小肠和控制前段肠管内细菌的未消化的食物残渣离开小肠和控制前段肠管内细菌的数量方面起重要作用。数量方面起重要作用。（2）小肠运动的调节）小肠运动的调节神经调节神经调节内在神经丛（肌间）的作用：内在神经丛（肌间）的作用：食糜的机械或食糜的机械或化学刺激作用于肠壁感受器时，通过局部反化学刺激作用于肠壁感受器时，通过局部反射产生
45、蠕动。射产生蠕动。 外来神经的作用：外来神经的作用：刺激迷走神经，可增加肠刺激迷走神经，可增加肠的紧张度和节律性运动（的紧张度和节律性运动（不过肠运动相当活不过肠运动相当活跃时，则常有阻抑效应跃时，则常有阻抑效应）。刺激交感神经，）。刺激交感神经，可降低肠的紧张度，抑制肠运动。可降低肠的紧张度，抑制肠运动。胃胃-回肠反射：回肠反射：进食后随着胃运动次数增加，回肠运进食后随着胃运动次数增加，回肠运动增强，可使进食的新鲜食糜由胃进入小肠前，先动增强，可使进食的新鲜食糜由胃进入小肠前，先排空小肠内食糜。排空小肠内食糜。回肠回肠-胃反射：胃反射：回肠扩大时抑制胃的运动，可使回肠回肠扩大时抑制胃的运动，
46、可使回肠后段被食糜扩大时，减少新的食糜流入，以便食糜后段被食糜扩大时，减少新的食糜流入，以便食糜在肠内充分吸收。在肠内充分吸收。 体液调节体液调节 乙酰胆碱、乙酰胆碱、5-羟色胺、羟色胺、P物质、胃泌素、胆囊收缩素物质、胃泌素、胆囊收缩素等可加强肠运动；而血管活性肠肽、抑胃肽、内啡等可加强肠运动；而血管活性肠肽、抑胃肽、内啡肽、促胰液素、肾上腺素、胰高血糖素等可抑制肠肽、促胰液素、肾上腺素、胰高血糖素等可抑制肠 的运动。的运动。6.5 大肠内消化大肠内消化6.5.1 大肠液的分泌大肠液的分泌由大肠黏膜腺体分泌的碱性、黏稠消化液，含消化由大肠黏膜腺体分泌的碱性、黏稠消化液，含消化酶甚少，富含黏液
47、、碳酸氢盐和磷酸盐缓冲体系。酶甚少，富含黏液、碳酸氢盐和磷酸盐缓冲体系。作用：作用：润滑粪便，保护肠黏膜免受机械损伤润滑粪便，保护肠黏膜免受机械损伤 中和发酵产生的酸，利于微生物繁殖和活动中和发酵产生的酸，利于微生物繁殖和活动6.5.2 大肠的运动大肠的运动与小肠相似，与小肠相似，特点是少而慢，强度较弱，对刺激的特点是少而慢，强度较弱，对刺激的反应较迟钝。反应较迟钝。盲肠和结肠除有明显的蠕动外，还有盲肠和结肠除有明显的蠕动外，还有逆蠕动，它与蠕动相配合，使食糜在大肠内停留较逆蠕动，它与蠕动相配合，使食糜在大肠内停留较长时间，以增进吸收，并为微生物的活动创造良好长时间，以增进吸收，并为微生物的活
48、动创造良好的条件。大肠的分节运动和钟摆运动没有小肠明显。的条件。大肠的分节运动和钟摆运动没有小肠明显。6.5.3 排粪反射排粪反射大脑皮层大脑皮层 产生便意产生便意躯体运动神经躯体运动神经 膈肌、膈肌、 腹肌收缩腹肌收缩 粪便刺激直肠感受器粪便刺激直肠感受器 盆神经和腹下神经盆神经和腹下神经 腰荐部脊髓排粪中枢腰荐部脊髓排粪中枢 盆神经（盆神经（+ +）和阴部神经）和阴部神经（- -） 结肠、直肠平滑肌收缩结肠、直肠平滑肌收缩 肛门内、外括约肌舒张肛门内、外括约肌舒张 排粪排粪条件容许条件容许条条件件不不容容许许6.5.4 大肠内微生物的作用大肠内微生物的作用（1）肉食动物）肉食动物食糜内未消
49、化的蛋白质，可被腐败菌分解为吲哚、食糜内未消化的蛋白质，可被腐败菌分解为吲哚、粪臭素（甲基吲哚）、酚、甲酚等有毒物质。这些粪臭素（甲基吲哚）、酚、甲酚等有毒物质。这些物质一部分由肠黏膜吸收入血液，在肝脏内经解毒物质一部分由肠黏膜吸收入血液，在肝脏内经解毒后随尿排出体外；另一部分则随粪便排出。后随尿排出体外；另一部分则随粪便排出。小肠内未被消化的脂肪和糖类，在大肠内经细菌作小肠内未被消化的脂肪和糖类，在大肠内经细菌作用，脂肪分解成脂肪酸及甘油，糖类分解为单糖及用，脂肪分解成脂肪酸及甘油，糖类分解为单糖及其它产物，如草酸、甲酸、乙酸、乳酸、丁酸以及其它产物，如草酸、甲酸、乙酸、乳酸、丁酸以及CO2
50、 、CH4、H2等。等。（2）草食动物）草食动物大肠内消化甚为重要，尤其是马属动物和兔等单胃大肠内消化甚为重要，尤其是马属动物和兔等单胃动物。饲料中的纤维素等物质的消化和吸收全靠大动物。饲料中的纤维素等物质的消化和吸收全靠大肠内微生物的作用来实现。大肠的容积很大，与反肠内微生物的作用来实现。大肠的容积很大，与反刍动物的瘤胃相似。另外，进入大肠的食糜可在微刍动物的瘤胃相似。另外，进入大肠的食糜可在微生物和小肠消化酶的作用下继续分解。大肠微生物生物和小肠消化酶的作用下继续分解。大肠微生物可以消化和吸收含氮类物质；也能合成可以消化和吸收含氮类物质；也能合成B族维生素族维生素和和VK，并可被大肠黏膜吸