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1、鱼类行为生态学一、 名词解释1.行为生态学：是研究生物行为与其环境的相互关系，研究生物在一定的栖息地的行为方式、行为机制、行为的生态学意义的科学。主要研究生态学的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义。2.鱼类的本能行为：本能是最复杂的先天性行为，是动物在进化过程中形成而遗传固定下来的、对个体和种族生存有意义。即鱼类的本能行为是由内部环境和感觉刺激的联合影响所引起的先天性反应。从一定意义上看，内在环境决定了反应机制的模式，而感觉刺激引起反应机制，结果是一个复杂的神经机制被发动，引起一个复杂的行为序列。3鱼类的视觉运动反应：是指动物为了将其视野内的运动目标留在视网膜上的一点上而产生的一种移动反
2、应，这是一种驱动性，是非条件反射，是先天获得的，在趋流、集群、空间定向、捕食、防御敌害等行为中起着重要作用。研究该反映对探讨鱼类的视觉特点和游泳能力具有重要意义，对渔具渔法的开发和控制鱼类也有指导意义。4利他行为：利他行为是指一个个体以牺牲自己的生存和生殖机会为代价去帮助其他个体繁殖更多的后代。如在鱼类的繁殖行为中会出现帮手鱼（如蓝光鳃鱼）现象，其原因有：领域和配偶的不足（便于日后的取而代之）；提高自己的广义适合度；继承领域；获得生殖经验；帮助的互助性；在较好的生境下生存6.最适摄食理论：由于长期自然选择，鱼类索饵（摄食）过程形成一系列形态、感觉、行为、生态和生理特性，保证鱼类具有良好的摄食效
3、应。这种适应总是倾向于使鱼类获得最大的净能量收益，即所获食物的粗能量（收益）和捕食消耗的能量（成本）之差最大。其摄食原则为单位时间内能量或物质的摄入量最大化并选取质量高、容易获得、有营养的食物。在食物上，选择最有利、质量高的食物和最适食谱；在经济学上，考虑取得的食物与消耗的能量之间的关系，将饥饿的可能性降到最低，权衡取食与危险之间的关系，如当翠鸟在水面飞行，饥饿的三刺鱼便不会去水面摄食；在资源量上，选择环境最优越、食物最丰富密集的区域摄食。这些都符合摄食的效率优先原则、安全性原则、经济学原则等。5.广义适合度：个体适合度与根据亲缘关系程度进行加权的亲属适合度之和。不以个体存活和生殖为尺度，而是
4、指一个个体在后代中传布自身基因的能力，能够最大限度地把自身基因通过各种方式传递给后代的个体，则具有最大的广义适合度。6.鱼类的集群行为：同种的、年龄和体长相近的个体所组成的鱼类群体，School指所有个体朝着统一方向、保持一定的距离、以一定的速度移动的鱼群；而Aggregation则没有方向性。鱼群具有内部结构和外部结构。集群行为是鱼类经过长期自然选择而被保留的一种适应性，对鱼类的生存起着十分有利的作用。视觉、侧线感觉、听觉、嗅觉及电感觉等在鱼群形成和维持中均起着重要的作用。鱼类集群具有合作捕食、防御敌害、可能存在着等级化的摄食模式、节省各个体的能量消耗、更快地找到洄游路线、提高繁殖效率等生物
5、学意义。二、问答题1、领域行为？（类型？）A:是动物的一种重要行为。又称为护域行为、领域性，是指与保卫领域有关的一些行为活动。鱼类领域行为：鱼类在栖息水域某一区域划定的一块属于自己的地盘作为自己的领域，当别的生物侵入的时候，地盘主人会用尽办法驱赶入侵生物，保卫领域地，从而利于鱼类在生殖季节竞争配偶和保护产卵场所，进一步保护鱼卵和幼鱼，这种行为称为领域行为。如香鱼的领域行为。B: a类型生殖和取食类型：动物在领域类求偶，交配，营巢和取食，领域面积很大。B类型生殖领域：动物只在领域倍进行求偶生殖活动，饿取食活动不再领域内领域面积较大。C类型群体营巢领域。D类型求偶和交配领域：这种领域只供应求偶和交
6、配用，如动物求偶所。2.鱼类鱼类的听觉机制和听觉特征 1）听觉机制：声源在水下振动会同时形成质点位移波和声压波。鱼体的密度和水相仿，所以水下声波可以很容易地直接通过鱼体而进入内耳。当外界声波传到鱼类内耳时，其中的耳石和淋巴液就会发生振动。由于耳石的密度比水大，故耳石振动的相位与传入波不同，于是给感觉细胞施加一种周期性的切向应力，感觉细胞就会因其上的纤毛束受到牵拉弯曲而发放冲动，并分布到感觉上皮神经末梢产生兴奋，此兴奋通过位听神经传到中枢神经系统进行处理即可引起听觉。这是鱼类内耳感受质点位移波的原理。骨鳔鱼类（如鲤科、鲶科）除能直接感受质点位移波外，还可通过鱼鳔接受声压波。因为鳔内充满气体，会与
7、声压波发生强烈共振，从而把压力转变成位移能量，然后传给内耳。这样，鳔起着换能器的作用。侧线对于次声波与声波交界处的振动，某些鱼类则兼用侧线器官和听迷路进行感知。2）鱼类的听觉特征：鱼类耳的结构只有内耳，也就是只有听迷路部分，完全没有耳蜗的构造。鱼类的内耳有听觉机能，可以感受的频率范围约为1613000Hz。鱼类的侧线也有听觉机能，但只能感受频率范围约为125Hz的低频声。3.鱼类的学习行为？随经验或学习过程而改变的行为，是后天获得的。鱼类的学习能力在鱼类的一般行为中起着重要的作用。鱼类的学习行为包括印记、习惯化、条件反射等行为方式。1） 印记是指一些动物孵化后某一时期内的经验规定了个体未来行为
8、的现象，是学习行为高度特殊化的一种形式且不会随着个体成长而消失。如鲑鱼在其一生不会忘记出生河流的气味，成熟的鲑鱼回到接近出生河流的沿岸后可依靠出生河流他书气味诱导进入出生河流。2） 习惯化是在动物一生中都能看到的一种最单纯的学习，是指反复施加某一刺激使动物对其反应强度降低而终于消失的现象。如具有趋光性鱼，在实验室长时间进行光线照射，最初鱼集与光源下，逐渐远离光源，最后对光不起反应，这就是对光的习惯化。3） 条件反射是人和动物在个体发育过程中后天获得的，即出生后经过训练或学习而形成的反射，是在非条件反射的基础上逐渐形成的，其神经联系是暂时性的，具有较大的易变性和适应性。鱼类不仅具有形成条件反射的
9、能力，也具有抑制条件反射的能力。（一） 鱼类条件反射形成方法有以下几种经典的。1，电防御运动条件反射。2、食物运动条件反射。3、“尝试与错误“条件反射。当反应正确得到奖赏，反应错误得不到甚至惩罚，经多次反复最终只会出现有效行为。（二） 条件反射抑制。1、外抑制。新形成的不巩固的条件反射，易受到一些偶然因素干扰而被暂时抑制。2、内抑制。是条件反射性的，形成与巩固需要经过逐渐训练的。有消退抑制，分化抑制，条件抑制赫延缓抑制，三种。4从生物学角度论述自私的基因？基因传递通常通过个体直接参与生殖，但也可以间接借助体内含有共同基因的其他个体（亲属）的生殖。动物普遍对自己亲属变现利他行为，因为利他行为在一
10、定条件下对传递利他者自身有利，但在基因利益上绝对没有利他现像，也就是说，自然界只会有利他行为，而不会有利他基因。基因自私性通常导致个体行为自私性，有时也导致个体的利他性。可以说，在任何称的上自然选择单位的实体中，都会发现自私性。自然选择基本单位不是物种 ，群体或种群，甚至不是个体和染色体，而是作为遗传物质基本单位的基因。基因是最稳定的，并能通过复制拷贝的形式保持永恒存在。可见基因之所以成为自然选择单位便在于它的永恒性。在基因水平上，利他行为必然被自然选择淘汰，而且自私行为必定保存。基因为争取生存，直接同它等位基因进行竞争。可以想像，只有那些靠牺牲其等位基因而增加自己生存机会的基因才能所保存。因
11、此基因不仅是自然选择基本单位，还是自私行为基本单位。成功的基因一个特性就是其无情自私性。我们通常说的进化，就是基因库某些基因变多，某些变少，即基因频率变化过程。5、鱼类集群行为给被捕食者，捕食者的好处？1） 捕食者：a通过信息交流更快找到食物。鸟类结群觅食有助于彼此间交流关于食物产地信息。像织巢鸟，鹭等结群便于觅食。B提高猎食成功率。俩个或者以上捕食者一起捕食往往更容易成功。狮子捕食斑马时，俩只以上捕食成功率可提高1倍。C便于捕捉较大猎物。如狮子，斑鬣狗集体捕食，捕食猎物往往比他们自身大好多。在捕食中分工明确。扩大捕食范围，增加生存机会。D有利于捕食者在与其他捕食者竞争中取胜。群体可以让捕食者
12、更好与其他捕食者竞争，包括直接，间接竞争。狮子鬣狗争夺，一只鬣狗不敌，但一群鬣狗就可以赶跑狮子。2） 被捕食者：a不容易被捕食者发现。由于群体数目比个体数目多，捕食者想找一个单位群体比找到DNA度活动个体困难多多。如角马幼体往往被母马引导到角马群一边，远离斑鬣狗，斑鬣狗发现幼马也不甘轻易去攻击。B警觉性提高及早发现捕食者。在一个群体中，如果某些个体有较强警惕性，对全群有好处。如灵长类动物中，成年雄猴占据最有利于发现捕食者制高点，当其他猴子取食，它担任全群境界任务。C稀释效应。鸵鸟社群增大使警惕性稍有增加，但大大减少每一个个体被狮子吃掉可能性，因为每一个狮子一次只能不是一个鸵鸟，对于任何一种捕食
13、动物攻击来说，猎物群越大，每一个个体被捕食机会越小。这样一个动物就会由于与其他同种生物生活在一起得到保护，这就是稀释效应。D集体防御。如果被捕食者不比捕食者小多少，几个个体联合行动可以抵挡捕食者攻击。如红嘴鹦和灰沙燕就是这样。对与被捕食者小的也可以击退来犯者，如蜜蜂等依靠特殊防御武器。一般来说，参与集体防御动物个体越多，捕食者越难得手。E迷惑捕食者。黑斑羚受惊扰像各个方向奔跑，让捕食者不知所措，丧失捕食良机。有利于存活F避免自己成为牺牲品。每个个体可以借助于使自己靠近另一个个体而减少自己危险域，从而避免使自己成为最靠近捕食者那个个体。捕食动物逼近，群体收缩，捕食者难以捕食。6、生殖对策生殖对策
14、：有俩中r对策和k对策。1、R对策是生活在条件严酷不可预测环境下的，其死亡率与种群密度无关，这类生物常常把较多能量用于生殖，较少能量用于生长，代谢和增强自身竞争力。K对策是生活在条件优越和可预测的环境的生物，其死亡率由密度相关因素引起，这类生物把能量用于除生殖外其他活动。2、R对策的生物通常短命，鱼类是大量产卵，但存活率低，没有亲鱼抚育，称机会主义者，如鳀鱼，鱿鱼等繁殖力强。其种群数量常处于逻辑斯蒂增长曲线上升阶段，生殖力强。K对策生物通常长寿，个体繁殖力弱，少量繁殖个体，但投入大量能量来看护后代。如金乌贼产卵在海藻上且喷沙伪装。其生物数量常常稳定在逻辑斯蒂曲线接近k值附近。3、r对策和k对策
15、是在不同自然选择压力下形成的。R对策生物，被选择基因型能使鱼类达到最大增长力，个体小，发育慢，成熟早，只繁殖一次 。K对策，被选择基因型能更好适应各种老子生物或非生物环境压力，忍受种群拥挤度，个体大，发育慢，成熟晚，能进行多次生殖。总之r对策有利于种群增值，k对策有利于种群有效利用它们生境。4、生殖对策不仅表现在不同物种，也表现在同一物种不同个体，甚至统一个体不同年龄。在鱼类可能发生性别改变， 雄性个体间生殖竞争激烈，最大雄性获得生殖成功。这些鱼类首次参与生殖往往扮演雌性，继续发育生长，当雄性个体不多时候，最大雌性个体转变性别，以雄性参与生殖。7.鱼类为什么会有多种繁殖方式？（与多样性、适应性
16、相关。对多变的外界环境的适应，eg：产卵个体大/小，数量少/多的护幼方式；珊瑚礁鱼类领域行为，洄游鱼类集群行为）鱼类有多种繁殖方式是因为鱼类所处的环境具有多样性，多种繁殖方式是对多变环境的一种适应。受精方式有体外受精、体外发育；体内受精、体外发育；体外受精、体内发育；体内受精、体内发育。鱼类的生殖方式有卵生、卵胎生、胎生。分布环境，体形，行为一、卵生:亲鱼直接把成熟的卵产在水中,进行受精和发育的一种生殖方式。在体外受精,水中发育直至孵出小鱼,鱼类大多数属这种类型。而亲鱼对所产的卵,大多不进行保护,可能被各种敌害大量吞食,因此它们产卵的数量较多。二、卵胎生:鱼类的卵在雌鱼体内受精,受精卵在生殖道
17、内进行发育,与母体在营养上联系不大。在发育过,程中胚体所需营养就像卵生那样完全靠卵本身营养供给,卵胎生要比卵生进步一些,因在体内受精发育比较安全,不受多变外界影响,可更好地保护后代。三、胎生:真正的胎生在鱼类中只有少数的软骨鱼类,如灰星鳖和真鳖等,在体内受精和发育,此类生殖方式比卵胎生更进一步,发育中的胚胎与母体通过血液循环得到供应,并且母体养育小鱼的地方也起了变化,造成类似哺乳动物的胎盘样构造,但还有很大差异,所以称假胎生。因为胎儿受到保护程度很高，所以该种方式繁殖的幼体有较高的存活率。8.鱼类的反捕食对策？1）逃避。遇见捕食者及时逃避，躲开捕食者。有些鱼类游泳速度快的，就来甩开捕食者。如金
18、枪鱼。2）拟态。鱼类不仅体色与周围环境一样，而且体形也很像周围环境，利于保护自己称拟态。如须鲨和安康鱼体表有很多膜状附属分支，倒伏于海底时候，像一块被或者包围的岩石。3）集群。利于减少被捕食者发现的几率，并且减少已经被捕食者发现的鱼的被成功捕杀的几率。由几千尾甚至几百万尾鱼组成鱼群，实际上并不比一个单独个体更易捕食。4）隐蔽性。动物色型与周围环境香适应，如模拟落叶的鱼，海龙停留在适当背景上，与环境融为一体，难以分辨。5）变色。鱼类适应栖息地而具有与环境相适应色彩，常称保护色。这种体色有利于避免捕食者攻击。如蓝圆鰺，竹荚鱼等由上层看下鱼体与深蓝色海水相似，由下看上去又与明亮上层水相似。再有石斑鱼
19、蝴蝶鱼多彩花纹体色与珊瑚礁相适应。三论述题1、行为生态学的起源发展今后展望？ 起源：行为生态学起源于60 年代初发展起来的四个学术派别1）英国的J.H.Crook 和D.Lack把鸟类和猿猴内的社会组织同各种生态因素加以研究提出比较研究法；2） W.D.HamiltonJ.Maynarrd Smith提出沁园选择和广义适合度的概念，在基因层次上令人信服各种利他和自私行为3）N.Tinbergen等人用简单田间实验和观察法确立测定行为存活值和适合度的程序，4）R.H.MacArthur及同事坚信，生态学中关于进化的各种假说，可以用精确的书续方法表达。发展：1）国外：1973年，行为学家获得诺贝尔
20、医学奖，据不完全统计，到1990年底已经发表论文文章近千篇。1978年，在英国出版了第一本行为生态学论文集Behavioral Ecology-an Approach，1984该论文集经修改补充又出了第二版，1991年，出版第三版。1981年，第一本比较全面系统的介绍行为生态学理论和内容的An introduction to Behavioral Ecology 问世。并且十分畅销。1984年4月到12月，英国生态学会召开第25次行为生态学专题学术研讨会，参加的人数多达500人。这次研讨会文集与1985年出版，共论文34篇。1985年，又一本著作实验行为生态学和社会生物学出版为纪念诺贝尔得主，
21、现代行为生态学奠基人出版的，就是1983年10月1719召开的国际学术研讨会文集。1991年8月22-29日在日本京都举行第22届国际行为学学术会议，这是第一次在亚洲举行行为学国际会议，促进亚洲行为学和行为生态学发展起作用。从期刊出版看。1947年只有一种行为学期刊及行为，但到70年代末期已出版发行20多种行为学和行为生态学期刊，几乎每年增加一种，70年代新增期刊十多种。如行为1947；动物为1953；英国动物行为杂志1953；昆虫社会1954；行为科学1956；2)国内：在国内处于刚刚启蒙和起步阶段。生态学杂志重要作用从1984年刊载行为生态学讲座25讲，应用生态学报，生物学杂志和生物学通报
22、等学术杂志也刊载动物行为学讲座和有关行为生态学文章。马世骏主编现代生态学透视专门有一章介绍行为生态学。1998年我国第一本行为生态学著作，尚玉昌编著行为生态学教材。2001年，孙儒泳编著动物生态学原理中，行为生态学作为其中一章。上述系列讲座文章较全面介绍行为生态学一些基本概念和研究领域如ess、比较研究法。我国行为生态学工作主要集中在哺乳动物，鸟类和昆虫方面。总署，我国虽有一些工作，但是大多是繁殖习性和社会行为的观察，食性的分析和生活史的描述，多属于描述性质的研究，缺乏创新。展望：行为生态学一个趋势时深入微观机制，在基因水平上探讨行为生态学机制，特别重视研究行为，生态和进化关系。行为生态学依据
23、现代遗传理论，在基因水平对自然选择做了新论述。另一个发展趋势是经济学思想和方法日益渗透到行为生态学研究中。这种方法除已经广泛运用与动物觅食行为和领域行为外，在战斗行为，生殖行为，双亲抚育行为，最优模型，食物选择，食谱分析也得到普遍应用。2.鱼类利他行为的经济学解释？论文。一、利他行为的表现形式 第一，亲缘利他。即有学院关系的生物个体，为自己亲属做出某种牺牲。这种以血缘和亲情为纽带的不含直接功利目的。 但是对生物并不是没有回报，根据亲缘选择理论，生物进化取决于基因遗传频率的最大化，能提供亲缘利他的物种再竞争中有明显的进化优势。如当幼鸟遭受攻击时候，父母会佯装受伤引开猛禽，可能父母会因此丧生，但是
24、父母和子女之间有1/2的基因完全相同，从基因遗传频率最大化来看，原则上只要2只以上幼雏逃生，牺牲就值得的。第二，互惠利他。即没有血缘关系的生物个体，为了回报而提供互相帮助。生物个体不惜以降低自己生存竞争力而帮与自己无血缘关系的，期待日后得到回报。类似某种期权式投资。如生活再非洲一种蝙蝠，以吸食血液为生要是不进食俩天就会死；一只饱食蝙蝠会把刚刚吸食的血液分给濒临死亡同伴。但是蝙蝠不会继续像那些不知恩图报的个体馈赠。根据边际效用递减律，当实惠者与受惠者换位时候，同样数量血液惠产生更大边际效益，从而这类行为有明显的经济学含义。由于施惠与回报存在时间差，期权式投资有很大不确定性。因此互惠利他存在一种长
25、期重复博弈关系中，要求某种识别机制以抑制可能的道德风险和机会主义者。第三，纯粹利他。没有血缘关系生物个体，主观上不追求任何物质回报下采取利他行为。如汤姆逊瞪羚，当中狮子接近时，有一只再原地不停跳跃，牺牲自己像同伴报警。它保护不是亲属，且其投资风险与预期回报也存在极大不对称。对纯粹利他的经济学解释才可以令人信服。二、 纯粹利他行为的经济学解释。最新美国科学家跨学科研究表明，利己行为并非稳定无可体挑剔的，根据计算较少数量强互惠者可以侵入自私者人群并获得进化稳定。强互惠者与他人合作不惜花费个人成本去惩罚违反规则的人，即使成本得不到补偿，这类行为带有纯粹利他性质。瑞士学者研究者指出，再没有外部补偿条件
26、下，合作剩余促使合作得以维持的社会规范内部化，即人类再长期进化中形成了一中能启动纯粹利他行为的自激励机制，他使行动主体从利他本身获得某种满足，从而无需依赖外界的物质报偿和激励。该研究表明，利他者生存适应性不仅取决于与自私者个别交往，还与其他利他者交往，从而达到合作使双方享受合作剩余。同理，一个自私者生存适应性不仅取决于与利他者交往，还取决于与其他自私者交往，由于交往难以达到合作无法享受合作剩余，当损失足够大自私者攫取进化优势就会损失殆尽。通过构建损益方针得出以下结论。1、纯粹利他也是人类进化必然产物，再生存条件及其恶劣，选择压力大时候，个体的合作是生死攸关选择，合作意味生存，不合作就死亡。因此巨大的合作剩余孕育的具有道德的纯粹利他，引领人超出死亡的囚徒困境。2、合作以及由合作产生的剩余，可能是人类心智，社会行为制度共生演化的最终原因。这是一个合作规范化内部化的过程，即自然选择压力迫使人类做出有利于合作偏好；如同情心，内疚感等，平衡了人的另一天性自私与理性的算计。3、猜测，为了维护合作秩序，人类早起进化的同情心，愧疚感等等是理解纯粹利他行为关键，它不能像亲缘利他和互惠利他，甚至自利那样直接获得报偿从外界。而是有一种自激励处罚机制。正因为它的存在，为外部规范真正高效发挥提供内在依据。7