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1、!-不同林龄水杉人工林下土壤微生物量的变化李玥，张金池，李奕建，张小庆，王圳（南京林业大学森林资源与环境学院，南京，210037）摘要：测定分析了上海市水杉人工林林下土壤中有机碳、全氮和土壤微生物量碳氮含量。结果显示：沿海地区水杉人工林表层土壤（0-10cm）的有机碳和全氮含量随着林龄的逐渐增大而增大，分别由15年林的27.9g/kg和1.52g/kg增大至30年林的75.71g/kg和2.53g/kg。不同林龄的水杉样地土壤微生物量碳、氮含量，除15年林较其他林分差异较大外，并没有出现明显的随林龄增加而升高或降低的趋势；而随着林龄的增长，各土层之间微生物量碳、氮含量的差异趋向于一个较为稳定的
2、趋势。不同林龄样地0-10cm土层中土壤微生物量碳氮比在15-25年林中随林龄增大而升高，30年林中有所下降。土壤微生物量碳占有机碳的比例在0.18%-1.42%；土壤微生物量氮占全氮含量的0.19%-7.04%。土壤微生物量氮含量和比例随微生物量碳含量和比例增加而增加。土壤微生物量碳、氮含量与土容重和pH值均呈显著负相关，与速效钾含量呈显著正相关，而与土壤含盐量和全磷含量相关性不显著。关键词：水杉人工林土壤微生物量碳土壤微生物量氮土壤有机碳土壤全氮Changes in Soil Microbial Biomass under Different Age Metasequoia Plantat
3、ionAbstract: Analysied of the soil organic carbon, total nitrogen, soil microbial biomass carbon and nitrogen content under Shanghai metasequoia plantation. The results showed that: soil organic carbon and total nitrogen content in surface soil with the increasing age of its contents gradually becom
4、e larger, respectively, by 15 years and 27.9g/kg forests 1.52g / kg increased to 30 years forests 75.71 g / kg and 2.53g/kg. Soil microbial biomass carbon and nitrogen content (annual average) were no significant trend of increase or decrease with age increased, and with the growth of age, the diffe
5、rerces of soil microbial biomass carbon and nitrogen content at every soil layer tend to be a more stable trend. Ratio of soil microbial biomass carbon to soil organic carbon is 0.18%-1.42%, and soil microbial nitrogen to total nitrogen is 0.19%-7.04%. Content and ratio of soil microbial biomass nit
6、rogen and carbon increased simultaneously. The soil microbial biomass nitrogen and carbon were significantly negatively correlated with soil pH and density, and were significantly positively correlated with soil available kalium, but were not significant correlated with soil salinity and total phosp
7、horus content. Key words: metasequoia plantation, soil microbial biomass carbon, soil microbial biomass nitrogen, soil organic carbon, soil total nitrogen土壤微生物是土壤生物学过程的主要调解者，它在保持土壤生态系统的质量和功能的多样性等方面发挥重要作用1。土壤微生物量（SMB）是指在特定土壤中微生物的总质量2，是土壤有机质及土壤养分(C、N、P、S等)转化和循环的动力，它参与土壤有机质的分解、腐殖质的形成、土壤养分转化和循环的各个过程3、4。
8、许多学者的研究表明，土壤微生物量也是土壤养分的贮备库，是植物生长可利用养分的一个重要来源5，土壤微生物量库的任何变化，都会对土壤有机质和充当植物速效氮、磷、硫的有效性产生深刻影响6。因此，研究土壤微生物量对了解土壤肥力、植物有效性、土壤养分转化、循环过程以及评价植物的组成和管理方法对土壤状况的影响具有重要意义。上海市是我国最大的综合性工业城市，也是重要的科技中心，贸易中心，金融和信息中心。由于其濒临大海，历年都会遭受不同程度的风害、水患，故其沿海防护林的建设具有极其重要的战略意义。自20世纪50年代以来，上海市陆续营造了大面积的沿海防护林，从根本上改善了沿海地区的生态环境。而水杉林是上海市沿海
9、防林体系中最重要的组成部分，占上海市沿海防护林面积的70以上，在防风固沙、水土保持、水土涵养等方面起了重要作用。但是目前大面积的水杉林带已经进入衰退期，为了实现防护效果的可持续性，必须进行林带更新。然而林带的更新也就意味着土地利用方式的改变，会引起土壤性质的变化，有必要对可能引起的变化进行预测。但有关上海市沿海防护林建设的研究，基本上集中于宏观指导意见和树种生理指标的筛选上7，对于水杉林的研究则都集中在林学和群落学方面，虽然近年来在沿海防护林的功能与效益分析方面也取得了一些成果，但在泥质盐碱海岸的防护林林下土壤微生物量变化方面还有很大的研究空间。因此，本实验通过对上海市现有沿海防护林造林模式的
10、调查，选取不同林龄的水杉林，对林下土壤微生物量碳、氮的季节变化及其与各种土壤因子的关系进行讨论，旨在为上海市沿海防护林生态系统的碳、氮流动及调控机理研究提供基础资料，也为林木更新引起的土壤变化提供参考依据。1 研究区概况及研究方法1.1 研究区概况研究地点设在上海市南汇区胜利塘林场N305200.4，E1215130.5，该地区属滨海淤泥质平原，成陆时间较短；年平均气温16左右，全年无霜期约230d，年平均降雨量在1100mm左右，属北亚热带海洋季风气候。该林场四十年前仍为潮水浸泡，海堤修筑后潮水被阻隔，林场内土壤主要为滨海盐土类，土层深厚，土质疏松，结构良好。土壤含盐量在0.2%-0.4%，
11、为中碱性土壤。70年代末期开始建植水杉防护林。1.2 样地选取与样品测定在林场内选择不同林龄的水杉林带四条，在各防护林带内分别设置20m20m的标准样地做标准地调查，样地基本特征见表1 表1 样地基本情况Table 1 Basic conditions of the sample plot样地编号plot No.树种配置species collocation林龄（a）stand age株行距（m）planting spacing平均胸径（cm）average dbh平均树高（m）average height郁闭度canopy denisity树种组成（）tree speciescomposit
12、ion1水杉301.7215.116.50.721002水杉251.72.518.822.30.641003水杉201.72.518.017.20.79964水杉+杨树151.51.7水杉21.5杨树30.3水杉11.5杨树12.00.80水杉80杨树20土壤养分测定：2008年7月在每块样地内随机选取5个样点，按土壤深度分0-10cm、10-20cm、20-40cm以及40-60cm4个层次采集土样，风干，每块样地每个土层的土壤经均匀混合后制成1个土壤样品，土壤有机碳采用重铬酸钾容量法-外加热法；全氮采用凯氏定氮法；全磷采用HClO4-H2SO4消化法测定；速效钾采用火焰光度法测定；pH值采
13、用1.02.5水土比酸度计法测定；含盐量采用重量法测定；土壤容重采用环刀法测定8，测定结果见表2。土壤微生物量测定：2008年3-2009年1月份，每3个月在每块样地内随机选取5个样点，按土壤深度分0-10cm、10-20cm、20-40cm以及40-60cm4个层次采集土样，将采集到的每个层次的5个重复混合为1个样品，装入密封袋带回实验室，过筛后的土壤(粒径25年林20年林15年林，全氮含量的趋势与之相似。各个林龄的林地0-10cm土层中的有机碳和全氮含量均高于其他土层的含量，但20年林的有机碳在0-10和10-20cm之间的差异不显著，这可能是由于此年龄段的水杉林上层土壤中有机质积累较多，
14、土壤内部的交流比较频繁与活跃的缘故。不同土层中土壤有机碳和全氮含量随土层加深而下降，但有机碳含量在不同土层中的差异显著，而全氮含量在0-10和10-20 cm土层之间差异不显著(P0.05)。各林龄林地土壤碳氮比与土壤有机碳、全氮含量呈不同趋势，不同林龄水杉人工林下土壤碳氮比在15年林随着土层深度的增加而减小，20、25、30年林在0-10cm和10-20cm土层较低，并没有随林龄的增大而出现明显的升高或降低趋势，但20、25和30年林各土层中的碳氮比变化较为一致。土壤全氮与有机碳含量呈显著正相关(P0.05)。20年生柠条林地平均脲酶活性为55.46g/(gh), 10年生柠条林地平均脲酶活
15、性为32.74g/(gh),是20年生柠条林地平均脲酶活性的59.0%。20年生柠条林地蔗糖酶活性平均值为20.75 mg/(g4h)。10年生柠条林地蔗糖酶活性平均值为8.53 mg/(g4h),是20年生柠条林地平均蔗糖酶活性的41.1%。20年生柠条林地磷酸酶活性平均值为40.25 mg/(g4h)。10年生柠条林地磷酸酶活性均值为21.30 mg/(g4h),是20年生柠条林地平均磷酸酶活性的52.9%。通过方差分析可见(表1),20年与10年生柠条林地表层(020 cm)土壤磷酸酶(P=0.0090.01)、蔗糖酶(P=0.000P=0.0340.01)。土壤酶活性是随树龄的增大而提
16、高的,20年生柠条林地的三种土壤酶活性均大于10年生柠条林地对应的三种土壤酶活性。20年生柠条对土壤酶的促进作用比10年生柠条大1倍左右,这主要是因为伴随着树龄的增长凋落物也开始增多,有机质积累不断增加,从而使微生物的种类和数量增加,其分泌的酶也相应增多。同时也从侧面反映出20年生柠条对土壤的培肥效应明显高于低树龄的柠条,已形成一定的生态效应,有助于生态恢复。这与有关的柠条林能改良土壤的研究结论是一致的10,11表3 不同林地的土壤有机碳和全氮方差分析表Table 3 Analysis of variance of soil total organic carbon and total N u
17、nder different forest land土壤因子soil factor变异来源source of variationSSsum of SquaresDfdegrees of freedomMSMean SquareFP-valueF crit有机碳TOC林龄stand age9796.49633265.49982.2773.95E-152.901土层soil layer6969.92732323.30958.5374.33E-132.901交互mutual2647.0479294.1167.4119.3E-062.189总计total20683.53047-全氮TN林龄stand
18、age19.90836.63666.0028.48E-142.901土层soil layer0.18930.0630.6290.6022.901交互mutual4.14590.4614.5810.0012.189总计total27.46147-碳氮比C:N林龄stand age3233.46431077.82195.1714.98E-162.901土层soil layer6200.62932066.876182.5043.36E-202.901交互mutual1597.1749177.46415.6692.13E-092.189总计total11393.67047-3.2 土壤微生物量碳、氮分
19、析3.2.1 土壤微生物量碳、氮垂直变化从表4可以看出，土壤微生物量碳含量在15年、25年和30年样地的均随着土层的加深而下降，但20年林中40-60 cm反而高于20-40 cm土层；各样地中20年林的表层土（0-10cm）含量最高，比15年林、25年林和30年林高出1%、8%和57%。土壤微生物量氮含量，4个样地均呈现出随土层加深而下降的趋势，其中20年林含量最高，表层土（0-10cm）含量比15年林、25年林和30年林高出4%、13%和43%。土壤微生物量碳氮比在各样地间的规律不一致，15年林中随土层加深而增加；20年林在20-40 cm土层中最低，10-20和40-60cm土层较高；2
20、5年林在40-60cm土层最低，其余各层差异不显著(P0.05)；30年林在10-20cm土层最高，各林龄样地土层之间差异不显著(P0.05)。不同林龄的水杉样地土壤微生物量碳、氮含量，除15年林较其他林分差异较大外，并没有出现明显的随林龄增加而升高或降低的趋势。而随着林龄的增长，各土层之间微生物量碳、氮含量的差异趋向于一个较为稳定的趋势，这可能是由于随着林龄的增大，微生物慢慢地向下层移动，各土层之间微生物的分布差异越来越小，趋向于稳定所引起的。表4 不同林地的土壤微生物量碳、氮含量Table 4 Soil microbial biomass C and total N content und
21、er different forest land样地编号plot No.土层深度（cm）soil layer微生物量碳（mg/kg）microbial biomass C微生物量氮（mg/kg）microbial biomass N微生物量碳氮比SMBC:SMBN10-10570.4126.62A69.4714.91A8.211.79A10-20378.8418.65A135.027.89A110.822.36A20-40149.005.28A222.004.61A26.771.15A40-6074.522.08A311.664.00A36.390. 52A20-10533.5216.50B6
22、3.779.99B8.371.65B10-20372.5918.33B135.467.49B110.512.45B20-40192.1110.70B218.844.00B210.202.67B40-6069.184.62B314.463.46B34.791.34B30-10575.2032.77C71.9612.08C7.992.71C10-20326.9817.09C137.437.80C18.742.19C20-40173.186.83C233.096.23C25.231.10C40-60173.814.84C320.514.72C38.471.02C40-10366.9817.35D50
23、.436.28D7.282.76D10-20213.2916.73D117.203.32D112.403.04D20-40101.948.86D26.321.53D216.133.79D240-6073.635.73D31.860.70D339.585.28D3注：表中同列内数据后字母的不同表示差异显著，相同代表差异不显著(P0.05)3.2.2 土壤微生物量碳、氮季节变化沿海地区水杉人工林中表层土（0-10cm）土壤微生物量碳、氮有明显的季节变化(见图2)。土壤微生物量碳含量，除15年林以外，其余样地均在3-7月份逐渐增加，峰值出现在7月份，随后呈下降趋势；而15年林则出现相反的趋势，10-
24、1月份逐渐增加，峰值出现在1月份，7月份反而较低。土壤微生物量氮含量土壤微生物量碳含量呈现相同的变化趋势，15年林的峰值出现在1月份，而其余样地的峰值则出现在7月份。这种土壤微生物量随季节变化呈单峰曲线的变化，与生态环境诸因素的影响有关10、11，土壤微生物所在的生态环境中的土壤温度、水分等因素伴随着季节变化而变化，土壤微生物越冬后进入萌发阶段，夏季水热条件调配最好，是土壤微生物最活跃的阶段，这是影响土壤生物量的主要因素。但15年林峰值出现在1月份的现象，也说明了土壤微生物量不仅仅受到环境因子的影响。由于15年林样地不是水杉纯林，而是混入了一定比例的杨树混交林，因此在枯落物的组成和分解状况上与
25、水杉纯林有一定差别，而表层土壤有机质的含量和组成受到枯落物的极大影响12、13，同时有机质又是影响土壤微生物量的重要因素之一14、15。图2 不同林地0-10cm土层土壤微生物量碳、氮季节变化Fig. 2 Seasonal dynamics of soil microbial biomass C and N in 0-10cm soil layer under different forest land注：样地编号同表13.3 土壤微生物量碳、氮与土壤特性土壤微生物量碳含量占有机碳含量的0.18%-1.42%(表5)。就这些比例来看，各样地都随土层加深没有明显规律，土层之间差异性也不显著(P0
26、.05)，15年林表层土（0-10cm）明显高于其他林龄样地。土壤微生物量氮含量占土壤全氮含量比例的0.19%-7.04%，变幅较大，其比例随土层加深也没有明显规律，除15年林之外，其余各林龄样地土层之间差异均不显著(P0.05)。随着林龄的增长，表层土（0-10cm）微生物量碳占有机碳的比例呈现下降趋势，微生物量氮占全氮的比例也基本呈现下降趋势。表5土壤微生物量碳、氮含量占土壤有机碳、全氮含量比例Table 5 Ratio of soil microbial biomass C and N content样地编号plot No.土层深度（cm）soil layer微生物量碳比例（%）rati
27、o of SMBC微生物量氮比例（%）ratio of SMBN10-100.750.42A2.741.26A10-200.660.18A1.621.18A20-400.660.27A5.141.58A40-600.390.06A2.971.82A20-100.810.19B2.851.70B10-200.860.30B2.181.53B20-400.460.14B2.391.82B40-600.180.11B11.851.19B30-100.920.57C3.331.66C10-200.630.19C1.931.86C20-400.700.11C7.042.49C40-600.800.06C
28、4.441.89C40-101.320.41D3.312.17D10-201.420.21D1.291.05D20-400.810.13D10.590.45D140-600.710.19D20.190.08D2注：表中同列内数据后字母的不同表示差异显著，相同代表差异不显著(P0.05)土壤微生物量碳含量和微生物量氮含量都随土壤有机碳和全氮含量的增加而增加，但土壤微生物量氮与土壤有机碳和全氮含量关系不显著(图2A、B)。土壤微生物量氮含量和比例都随土壤微生物量碳含量和比例增加而增加(图3C、D)。土壤微生物量碳、氮含量与土容重和pH值均呈显著负相关，与速效钾含量呈显著正相关，而与土壤含盐量和全磷
29、含量相关性不显著（表6）。图3土壤有机碳含量和微生物量碳氮含量(A)、全氮和微生物量碳氮含量(B)、土壤微生物量碳和土壤微生物量氮(C)、土壤微生物量碳比例和土壤微生物量氮比例(D)关系Fig. 3Relationship between the content of soil organic carbon and SMB C or N (A), the content of soil N and SMB C or N (B), the content of SMB C and N (C), the ratio of SMB C and N (D)表6 土壤微生物量碳、氮及土壤特性相关性Tab
30、le 6 Correlation coefficient between the soil microbial biomass C, N and properties容重DensitypH值pH value含盐量Salinity全磷TP速效钾AK微生物量碳MBC-0.878*-0.854*0.4400.4600.866*微生物量氮MBN-0.931*-0.844*0.4400.4000.915*注：*表示相关性显著，*表示相关性极显著。4 讨论土壤有机碳主要来源于植物、动物、微生物残体和根系分泌物，处于一个不断分解与形成的动态过程，因此，土壤有机碳含量是生态系统在特定条件下的动态平衡值10-1
31、1。在自然条件下，进入土壤的植物残体由植被类型决定，而植被类型受气候条件如温度和水分等因素的制约。同时，水热条件、土壤特性在很大程度上决定着微生物的生物量和活性，从而影响有机质在土壤中的分解速率。土壤中氮主要以有机态存在，一般占全氮含量的95%以上，土壤全氮含量的消长取决于土壤有机质含量的变化，与土壤有机质含量存在正相关关系。此外，土壤碳氮比被认为是土壤氮素矿化能力的重要标志，较低的碳氮比有利于微生物在有机质分解过程中的养分释放，而植物体中碳氮比通常变化较大，微生物躯体碳氮比相对恒定且较低，土壤中碳氮比大致介于高等植物和微生物之间，也相对稳定22。沿海地区水杉人工林表层土壤（0-10cm）的有
32、机碳、全氮的总体含量均随着林龄的增长逐渐变大，增长量分别达到了171.36%和66.45%。有机碳和全氮含量在不同土层中的差异较显著，不同林龄样地0-10cm土层中的含量均高于其余土层。土壤微生物量碳、氮在土壤中的含量较大程度上代表着土壤活性有机碳和氮的储量，与土壤微生物量磷和硫相比，它们更直接反映了土壤微生物量和土壤肥力状况，是土壤微生物中含量较为稳定的物质。不同林龄的水杉样地土壤微生物量碳、氮含量，除15年林较其他林分差异较大外，并没有出现明显的随林龄增加而升高或降低的趋势。而随着林龄的增长，各土层之间微生物量碳、氮含量的差异趋向于一个较为稳定的趋势。沿海地区水杉人工林表层土壤微生物量碳、
33、氮年内变幅较大，为179.34-704.78mg/kg和28.03-143.39mg/kg。其中15年林的微生物量碳年内变幅最大，达到了103.52%；而25年林的微生物量氮年内变幅最大，为171.87%。不同林龄水杉人工林表层土（0-10cm）微生物量碳、氮在季节变化上表现出不同趋势，其中15年林的峰值出现在1月份，而其余各林龄则出现在7月份。这种季节变化的不同趋势可能是由于15年林中混杂的杨树而导致了林分树种组成发生变化而引起的，但具体原因还需进一步研究。土壤微生物量碳氮比反映了土壤中真菌和细菌的比例，土壤微生物生物量碳氮比越高，土壤中真菌数量就越多23。本研究结果，不同林龄样地0-10c
34、m土层中土壤微生物量碳氮比在15-25年林中随林龄增大而升高，30年林中有所下降；不同林龄样地中，除15年林随土层深度加深而升高外，其余林龄样地最高值均出现在10-20cm土层，且各土层间没有明显的变化规律，差异也较小。这说明15年林中底层土（40-60cm）真菌比例较高，而其余林龄10-20cm土层中真菌比例较高，并且真菌在各土层中的分布比例随着林龄的增加逐渐趋向了一个较为稳定的比值。土壤微生物量碳占有机碳含量的比例在0.5%-5%左右24，本研究结果在0.18%-1.42%，处于一个较低水平；表层土（0-10cm）中土壤微生物量碳比例随着林龄的增长，有明显的下降趋势，15年林各层土中比例均
35、高于其他林龄。土壤微生物生物量氮占全氮含量的0.5%-15.3%25，本研究结果在0.19%-7.04%，处于中等水平；土壤微生物量氮在15年林中有明显的随土层加深而下降的规律，但在其他林龄样地中并未出现这一规律；随着林龄的增加，表层土（0-10cm）中土壤微生物量氮比例在20年林中小幅升高后呈现明显的下降趋势。本研究表明，沿海地区水杉人工林中土壤微生物量氮含量和比例随微生物量碳含量和比例增加而增加。土壤微生物量碳、氮含量与土容重和pH值均呈显著负相关，与速效钾含量呈显著正相关，而与土壤含盐量和全磷含量相关性不显著。参考文献1Kandeler, E., Stemmer, M., Klimane
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