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1、园艺植物抗旱生理园艺植物抗旱生理背景与意义背景与意义水分胁迫的生理反应水分胁迫的生理反应水分胁迫的生化反应水分胁迫的生化反应渗透胁迫调节基因渗透胁迫调节基因耐旱机制耐旱机制结束语结束语目录在逆境中在逆境中Pro积累有积累有3个原因：个原因： Pro合成加强，是合成加强，是Pro积积累的主要原因累的主要原因; Pro氧化作用受到抑制，而且蛋白质氧化氧化作用受到抑制，而且蛋白质氧化的中间产物还会转化成的中间产物还会转化成Pro ;蛋白质合成下降，从而抑制蛋白质合成下降，从而抑制了了Pro参入蛋白质的过程，参入蛋白质的过程，Pro积累。研究发现，在中、轻积累。研究发现，在中、轻度土壤干旱时，随着土壤
2、干旱时间的延长，苹果叶片度土壤干旱时，随着土壤干旱时间的延长，苹果叶片Pro含含量增加直至最大值；土壤干旱严重时，量增加直至最大值；土壤干旱严重时， Pro含量有所下降。含量有所下降。2.2 2.2 甜菜碱的积累甜菜碱的积累 近年来，甜菜碱成为人们研究的热点，因为积累甜菜近年来，甜菜碱成为人们研究的热点，因为积累甜菜碱的植物比积累碱的植物比积累Pro的植物对干旱、盐渍等逆境的耐受性更的植物对干旱、盐渍等逆境的耐受性更高。甜菜碱是高等植物最主要的代谢积累产物之一，是一高。甜菜碱是高等植物最主要的代谢积累产物之一，是一种无毒的渗透保护剂，它的积累使植物细胞在渗透胁迫下种无毒的渗透保护剂，它的积累使
3、植物细胞在渗透胁迫下仍能维持正常功能。在高等植物中，甜菜碱是由胆碱经二仍能维持正常功能。在高等植物中，甜菜碱是由胆碱经二步氧化得到，分别由胆碱单氧化酶（步氧化得到，分别由胆碱单氧化酶（CMO）和甜菜碱醛脱）和甜菜碱醛脱氢酶（氢酶（BADH）催化。已从菠菜、甜菜和山菠菜中克隆了）催化。已从菠菜、甜菜和山菠菜中克隆了其其cDNA 。3、活性氧和自由基的积累、活性氧和自由基的积累 正常情况下正常情况下,植物体内的自由基和活性氧的产生及其在植物体内的自由基和活性氧的产生及其在细胞内的清除，处于一种动态平衡状态。水分胁迫干扰了细胞内的清除，处于一种动态平衡状态。水分胁迫干扰了植物体内活性氧和自由基产生与
4、清除的平衡，植物体内积植物体内活性氧和自由基产生与清除的平衡，植物体内积累大量的活性氧和自由基。蛋白质和膜脂极易受活性氧特累大量的活性氧和自由基。蛋白质和膜脂极易受活性氧特别是高反应的别是高反应的OH-的攻击，导致蛋白质的氧化损伤、膜脂不的攻击，导致蛋白质的氧化损伤、膜脂不饱和脂肪酸的过氧化和膜脂脱酰化损伤。膜脂的过氧化使饱和脂肪酸的过氧化和膜脂脱酰化损伤。膜脂的过氧化使膜上的孔隙变大，透性增加，离子大量泄漏，引起叶绿膜上的孔隙变大，透性增加，离子大量泄漏，引起叶绿素素蛋白质复合体结合松弛，叶绿素含量明显下降，严重蛋白质复合体结合松弛，叶绿素含量明显下降，严重时会导致植物死亡。姚允聪等用时会导
5、致植物死亡。姚允聪等用PEG溶液处理苹果幼根溶液处理苹果幼根,发发现现PEG15%的重度水分胁迫下的重度水分胁迫下,其活性下降其活性下降,说明叶绿体光能传递受阻说明叶绿体光能传递受阻,导致导致O2-大量产生，这可能是苹果大量产生，这可能是苹果属活性氧和自由基产生的重要来源。属活性氧和自由基产生的重要来源。4、小分子蛋白的积累、小分子蛋白的积累4.1 4.1 调渗蛋白（调渗蛋白（OsmotinOsmotin，OSMOSM） 在水分、盐渍等胁迫下，在水分、盐渍等胁迫下，植物在对渗透胁迫的适应过程中合成一类蛋白质植物在对渗透胁迫的适应过程中合成一类蛋白质OSM，它可作为蛋白质的保护剂。除水分、盐胁迫
6、外，它可作为蛋白质的保护剂。除水分、盐胁迫外，ABA也能也能诱导诱导OSM合成，经合成，经ABA处理过的烟草细胞中处理过的烟草细胞中OSM的的mRNA含量是对照的含量是对照的15倍以上；而渗透胁迫在引起倍以上；而渗透胁迫在引起mRNA积累的积累的同时同时ABA也随之大量增加。说明也随之大量增加。说明OSM 基因表达受转录水平基因表达受转录水平的调控。有人认为的调控。有人认为OSM对渗透压可能很敏感，植物正是通对渗透压可能很敏感，植物正是通过过OSM对渗透胁迫的敏感性来识别环境胁迫的，然而对渗透胁迫的敏感性来识别环境胁迫的，然而OSM的作用机理尚不清楚。的作用机理尚不清楚。4.2 Lea4.2
7、Lea蛋白蛋白( (胚胎发育后期富集蛋白胚胎发育后期富集蛋白) ) 19811981年年DureDure等人首等人首先从棉花种子发育晚期胚胎中发现大量积累的一类蛋白质先从棉花种子发育晚期胚胎中发现大量积累的一类蛋白质, ,即即LeaLea蛋白。根据其自身结构的推测，蛋白。根据其自身结构的推测，LeaLea蛋白可能在种子蛋白可能在种子成熟、干燥过程中和渗透胁迫条件下保护细胞免受水势降低成熟、干燥过程中和渗透胁迫条件下保护细胞免受水势降低的损伤。编码这类蛋白的基因称的损伤。编码这类蛋白的基因称LeaLea基因，它虽然是在种子基因，它虽然是在种子成熟和胚胎发育阶段特异表达的基因，但也可在植物受到干成
8、熟和胚胎发育阶段特异表达的基因，但也可在植物受到干旱、低温和盐渍等胁迫造成脱水的营养组织中表达。旱、低温和盐渍等胁迫造成脱水的营养组织中表达。四、渗透胁迫调节基因四、渗透胁迫调节基因 植物在干旱引起的渗透胁迫下，在分子水平上，细胞对植物在干旱引起的渗透胁迫下，在分子水平上，细胞对渗透胁迫的响应中，会启动或抑制某些基因的表达，这些基渗透胁迫的响应中，会启动或抑制某些基因的表达，这些基因称渗透胁迫调节基因。根据其在渗透调节中的作用包括：因称渗透胁迫调节基因。根据其在渗透调节中的作用包括：渗透调节物质合成基因参与细胞内渗透调节物质的合成，渗透调节物质合成基因参与细胞内渗透调节物质的合成，目前已克隆的
9、这类基因主要有目前已克隆的这类基因主要有1 1磷酸甘露醇脱氢酶基因、磷酸甘露醇脱氢酶基因、6 6磷磷酸山梨醇脱氢酶基因、果聚糖蔗糖酶基因、酸山梨醇脱氢酶基因、果聚糖蔗糖酶基因、6 6磷酸海藻糖合磷酸海藻糖合成酶基因、成酶基因、ProPro合成酶基因（合成酶基因（ProAProA、ProBProB）、）、BADBAD基因、基因、CMOCMO基因、基因、P5cSP5cS基因、基因、OsmotinOsmotin基因和基因和LeaLea基因；传递、转基因；传递、转导胁迫信号的基因和调控基因表达的转录因子，即蛋白激酶导胁迫信号的基因和调控基因表达的转录因子，即蛋白激酶基因、蛋白酶基因，基因、蛋白酶基因，
10、DREB(DREB(脱水响应元件结合蛋白脱水响应元件结合蛋白) )转录因子转录因子, ,双组分系统基因等；抗氧化基因与干旱、盐渍和低温等渗双组分系统基因等；抗氧化基因与干旱、盐渍和低温等渗透胁迫对植物的伤害与细胞水平上的氧化胁迫密切相关，植透胁迫对植物的伤害与细胞水平上的氧化胁迫密切相关，植物细胞内这类基因的表达产物如物细胞内这类基因的表达产物如SODSOD、ASAASA、GSGS、维生素等、维生素等能清除自由基和活性氧造成的氧化胁迫。此外，还有跨膜转能清除自由基和活性氧造成的氧化胁迫。此外，还有跨膜转运水分子的水通道蛋白基因，运水分子的水通道蛋白基因，ProPro和甜菜碱运输系统等。和甜菜碱
11、运输系统等。五、耐旱机制五、耐旱机制1、ABA的调节机制的调节机制 ABA ABA在植物发育的许多重要过程中起着重要的调节作用，在植物发育的许多重要过程中起着重要的调节作用，同时，又在植物对逆境的反应中起着重要的调节因子的作用。同时，又在植物对逆境的反应中起着重要的调节因子的作用。关于关于ABAABA诱导气孔关闭，诱导气孔关闭，HurtungHurtung（19831983），），HornbergHornberg（19841984）报道，报道，ABAABA的作用位点在质膜外面，它通过控制质子由质膜流的作用位点在质膜外面，它通过控制质子由质膜流入质外体，进而控制细胞壁酸化或通过降低酸诱导细胞壁松
12、入质外体，进而控制细胞壁酸化或通过降低酸诱导细胞壁松弛的能力，来启动细胞扩张，调节气孔关闭。弛的能力，来启动细胞扩张，调节气孔关闭。AssmannAssmann（19931993）研究认为，研究认为，ABAABA对保卫细胞离子运输过程至少有对保卫细胞离子运输过程至少有4 4种效应：抑种效应：抑制向内运输的制向内运输的K+K+通道、激活向外运输的通道、激活向外运输的K+K+通道、促进通道、促进Ca2+通通道的开放和膜的极化。道的开放和膜的极化。ABAABA可诱导保卫细胞内可诱导保卫细胞内Ca2+浓度提高，浓度提高，同时提高了细胞质的同时提高了细胞质的pHpH值，促进气孔关闭；而值，促进气孔关闭；
13、而Ca2+浓度的提浓度的提高导致高导致K+K+从保卫细胞的净流出，降低保卫细胞的膨压，引起从保卫细胞的净流出，降低保卫细胞的膨压，引起气孔关闭。气孔关闭。2、渗透调节机理、渗透调节机理 自自HsiaoHsiao（19731973）提出渗透调节及与水分胁迫的关系以来，）提出渗透调节及与水分胁迫的关系以来，渗透调节作用作为植物适应干旱胁迫的重要生理机制，便成为渗透调节作用作为植物适应干旱胁迫的重要生理机制，便成为抗旱生理研究最活跃的领域。关于耐旱的渗透调节机制有抗旱生理研究最活跃的领域。关于耐旱的渗透调节机制有3 3种种解释：一是渗透调节物质作为一种渗压剂，进行渗透调节，稳解释：一是渗透调节物质作
14、为一种渗压剂，进行渗透调节，稳定体内的渗压平衡，从而增强植物的保水能力；二是渗透调节定体内的渗压平衡，从而增强植物的保水能力；二是渗透调节物质可能作为一种溶剂，代替水参与生化反应，这种情况下渗物质可能作为一种溶剂，代替水参与生化反应，这种情况下渗透调节物质被称为低分子量伴侣；三是渗透调节物质在水分胁透调节物质被称为低分子量伴侣；三是渗透调节物质在水分胁迫下与蛋白质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，可迫下与蛋白质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，可使更多的水分子结合在蛋白质原来的疏水区域，稳定了疏水表使更多的水分子结合在蛋白质原来的疏水区域，稳定了疏水表面保证蛋白质结构的稳定性。面保
15、证蛋白质结构的稳定性。3、抗氧化防御机制、抗氧化防御机制 近年来，人们对水分胁迫下植物体内活性氧的产生、活性近年来，人们对水分胁迫下植物体内活性氧的产生、活性氧对植物的伤害和植物抗氧化系统的作用进行了大量研究。植氧对植物的伤害和植物抗氧化系统的作用进行了大量研究。植物体内的抗氧化系统主要有：酶保护系统，包括物体内的抗氧化系统主要有：酶保护系统，包括SOD(SOD(超氧化物超氧化物歧化酶歧化酶) )、POD(POD(过氧化物酶过氧化物酶) )、CAD(CAD(过氧化氢酶过氧化氢酶) )等；非酶保护等；非酶保护系统，包括系统，包括SOD(SOD(抗坏血酸抗坏血酸) )、GSH(GSH(谷胱甘肽谷胱
16、甘肽) )、CtyfCtyf（细胞色素（细胞色素f f）、铁氧还蛋白和类胡萝卜素等。抗氧化系统的主要作用是）、铁氧还蛋白和类胡萝卜素等。抗氧化系统的主要作用是清除植物体内的活性氧和自由基，避免或减轻它们对植物造成清除植物体内的活性氧和自由基，避免或减轻它们对植物造成的氧化伤害。的氧化伤害。SODSOD主要清除主要清除O2-，CATCAT、ASAASA、PODPOD、GSHGSH或或PODPOD清除清除H2O2H2O2。OH-OH-的酶清除系统尚未发现，而水分胁迫下积累的亲水的酶清除系统尚未发现，而水分胁迫下积累的亲水性溶质如甘露醇、性溶质如甘露醇、ProPro等能补偿植物体内源等能补偿植物体内
17、源OHOH清除机制。然清除机制。然而，只有在抗氧化系统的两个系统的协同作用下，才能完成活而，只有在抗氧化系统的两个系统的协同作用下，才能完成活性氧或自由基的清除，达到保护细胞的目的。如性氧或自由基的清除，达到保护细胞的目的。如SODSOD将将O2-转化转化成成H2O2，而而ASAASA、GSHGSH或或PODPOD再将再将H2O2转化成转化成O2和和H2O。4、协同作用机制、协同作用机制 植物耐旱机制，并非某种机制单独起作用，几种机制间植物耐旱机制，并非某种机制单独起作用，几种机制间具有协同作用。研究发现，渗透调节是由多基因控制的，用具有协同作用。研究发现，渗透调节是由多基因控制的，用ABAA
18、BA的调节作用来解释渗透调节较为合适：干旱胁迫诱导的调节作用来解释渗透调节较为合适：干旱胁迫诱导ABAABA的合成，随后胁迫诱导基因的合成，随后胁迫诱导基因mRNAmRNA的浓度提高，基因表达产物的浓度提高，基因表达产物（渗透调节物质）积累，产生渗透调节。许多实验证明，水（渗透调节物质）积累，产生渗透调节。许多实验证明，水分胁迫诱导分胁迫诱导ABAABA产生，同时产生，同时ProPro含量也增加，而复水后二者几含量也增加，而复水后二者几乎是同时下降。在离体水稻叶片上，外施乎是同时下降。在离体水稻叶片上，外施ABAABA可诱导可诱导ProPro含量含量增加，其原因是干旱胁迫后，由增加，其原因是干
19、旱胁迫后，由GluGlu合成合成ProPro这一过程的这一过程的2 2个关个关键酶键酶P5cSP5cS和和P5cRP5cR中，前者基因表达可被中，前者基因表达可被ABAABA促进，但促进，但P5cSP5cS的表的表达有达有2 2条途径：条途径：ABAABA依赖型和依赖型和ABAABA不依赖型。同时，不依赖型。同时，ABAABA还能诱还能诱导细胞内导细胞内Ca2+大量积累，显然，大量积累，显然，ABAABA与渗透调节关系密切。但与渗透调节关系密切。但是是ABAABA是怎样诱导渗透调节物质积累的，尚需进一步研究。是怎样诱导渗透调节物质积累的，尚需进一步研究。5、Lea蛋白的保护作用蛋白的保护作用
20、研究认为研究认为Lea蛋白是在干旱过程中对植物起保护作用的重蛋白是在干旱过程中对植物起保护作用的重要物质，使植物细胞免受伤害，特别是在极端干旱的情况下要物质，使植物细胞免受伤害，特别是在极端干旱的情况下诱导的诱导的Lea蛋白，对植物的保护作用更加重要。推测蛋白，对植物的保护作用更加重要。推测Lea蛋白蛋白可能有三方面作用。作为脱水保护剂，可能有三方面作用。作为脱水保护剂，Lea蛋白在结构上富蛋白在结构上富含不带电荷的亲水氨基酸，它一方面与胞内其它蛋白质发生含不带电荷的亲水氨基酸，它一方面与胞内其它蛋白质发生相互作用，使其结构稳定；另一方面，它可能给细胞内的束相互作用，使其结构稳定；另一方面，它
21、可能给细胞内的束缚水提供了一个结合衬质，从而使细胞结构在脱水时不致遭缚水提供了一个结合衬质，从而使细胞结构在脱水时不致遭受更大的破坏。作为一种调节蛋白而参与植物的受更大的破坏。作为一种调节蛋白而参与植物的OA。通。通过与核酸结合而调节细胞内其它基因的表达。过与核酸结合而调节细胞内其它基因的表达。6、渗透胁迫调节基因的表达与转录调控、渗透胁迫调节基因的表达与转录调控6.1 6.1 干旱诱导基因的表达干旱诱导基因的表达 从太阳花从太阳花cDNAcDNA中分离得到的干旱诱中分离得到的干旱诱导基因导基因HaDhn1HaDhn1和和HaDhn2HaDhn2及基因组及基因组HaElip1HaElip1基因
22、，在耐旱品系基因，在耐旱品系R1R1和对干旱敏感品系和对干旱敏感品系S1S1叶片中，叶片中，HaElip1HaElip1基因对土壤脱水的反应基因对土壤脱水的反应是转录水平迅速提高是转录水平迅速提高HaDhn1HaDhn1和和HaDhn2HaDhn2基因的转录水平有提高，基因的转录水平有提高，但但2 2个品系无差别。当土壤逐渐干旱时，个品系无差别。当土壤逐渐干旱时，S1S1品系这品系这3 3种基因转录种基因转录水平提高直至土壤含水量达水平提高直至土壤含水量达2g/g2g/g干土；在干土；在R1R1中，当土壤含水量中，当土壤含水量达此值时，达此值时，HaDhn1HaDhn1和和HaDhn2HaDh
23、n2基因的转录水平迅速提高，至土壤基因的转录水平迅速提高，至土壤含水量达含水量达1.1g/g1.1g/g干土时，这干土时，这2 2个基因的转录水平分别是个基因的转录水平分别是S1S1相应相应基因的基因的3 3倍和倍和5 5倍。这种结果表明：倍。这种结果表明：R1R1中，中，HaDhn1HaDhn1和和HaDhn2HaDhn2基基因转录水平的提高与这种植物对水分胁迫时的适应性反应结合因转录水平的提高与这种植物对水分胁迫时的适应性反应结合在一起，但不能排除在一起，但不能排除2 2种可能性即种可能性即mRNAmRNA在加工时的变化和在观在加工时的变化和在观察察mRNAmRNA水平提高时强调其稳定性；
24、在水平提高时强调其稳定性；在2 2个品系中，基因组结个品系中，基因组结构不同，导致转录水平提高不同。因此，假设了这种基因表达构不同，导致转录水平提高不同。因此，假设了这种基因表达差异是由于基因调控的不同所造成的。差异是由于基因调控的不同所造成的。6.2 6.2 启动子与转录调控启动子与转录调控 转录调控是通过启动子上的顺式作转录调控是通过启动子上的顺式作用元件和反式作用因子（转录因子）实现的。植物体内渗透用元件和反式作用因子（转录因子）实现的。植物体内渗透调节基因是否高效快速表达，受控于顺式作用元件和反式作调节基因是否高效快速表达，受控于顺式作用元件和反式作用因子的相互作用，二者在信号传递过程
25、中起重要作用。研用因子的相互作用，二者在信号传递过程中起重要作用。研究渗透胁迫调节基因转录调控的一个目的就是鉴定渗透胁迫究渗透胁迫调节基因转录调控的一个目的就是鉴定渗透胁迫调节基因的顺式作用元件和反式作用因子。顺式作用元件定调节基因的顺式作用元件和反式作用因子。顺式作用元件定位于启动子的位于启动子的55端，由端，由55端到转录起始位点的几千个碱基端到转录起始位点的几千个碱基组成，通过基因组克隆来鉴定启动子，并通过引物延伸来确组成，通过基因组克隆来鉴定启动子，并通过引物延伸来确定转录起始位点，而启动子的活性通常通过定转录起始位点，而启动子的活性通常通过55端上游序列与端上游序列与报告基因如报告基
26、因如GUSGUS或或GFPGFP构成的嵌合基因的表达来证明。反式作构成的嵌合基因的表达来证明。反式作用因子可利用酵母单杂交或双杂交系统进行鉴定。用因子可利用酵母单杂交或双杂交系统进行鉴定。6.3 ABA6.3 ABA与转录调控与转录调控 根据外源根据外源ABAABA对基因的调节情况把被渗对基因的调节情况把被渗透调节诱导的基因分成两类：可被透调节诱导的基因分成两类：可被ABAABA诱导表达的基因和不被诱导表达的基因和不被ABAABA诱导表达的基因。前者中部分基因可被外源诱导表达的基因。前者中部分基因可被外源ABAABA诱导，但诱导，但是它们的转录表达并不依赖于是它们的转录表达并不依赖于ABAAB
27、A的存在。在这些基因中，分的存在。在这些基因中，分别存在与别存在与ABAABA相关或无关的顺式作用元件，介导基因对相关或无关的顺式作用元件，介导基因对ABAABA的的不同反应，当植物感知渗透胁迫信号后，一方面信号被逐级不同反应，当植物感知渗透胁迫信号后，一方面信号被逐级或直接传递到细胞核内，特定的转录因子被激活，并结合于或直接传递到细胞核内，特定的转录因子被激活，并结合于不依赖不依赖ABAABA作用的顺式作用元件，使相应的基因被诱导表达；作用的顺式作用元件，使相应的基因被诱导表达；另一方面，胁迫信号首先激活另一方面，胁迫信号首先激活ABAABA合成酶，使合成酶，使ABAABA在细胞内迅在细胞内
28、迅速积累，细胞感知内源速积累，细胞感知内源ABAABA，导致特定的转录因子被活化，与，导致特定的转录因子被活化，与ABAABA相关的作用元件与其偶联元件结合后，使相应基因被诱导相关的作用元件与其偶联元件结合后，使相应基因被诱导表达。而拟南芥的表达。而拟南芥的RD29ARD29A基因在外源基因在外源ABAABA的作用下，虽然能被的作用下，虽然能被缓慢诱导表达，但是它们对低温和干旱胁迫的快速应答反应缓慢诱导表达，但是它们对低温和干旱胁迫的快速应答反应是不依赖于是不依赖于ABAABA的作用的。分析其启动子，其中至少存在的作用的。分析其启动子，其中至少存在2 2种种与水分胁迫应答有关的顺式作用元件与水
29、分胁迫应答有关的顺式作用元件ABREABRE和和DREDRE，在该基因对，在该基因对干旱和低温胁迫条件的快速应答中起作用。干旱和低温胁迫条件的快速应答中起作用。 五、结束语五、结束语 关于植物的耐旱机制的研究，虽然做了大量工作，总结关于植物的耐旱机制的研究，虽然做了大量工作，总结了一些规律性的结论，但其机制并不完全清楚，还需进一步研了一些规律性的结论，但其机制并不完全清楚，还需进一步研究。植物的耐旱机制具有复杂性，单从某个方面研究还远远不究。植物的耐旱机制具有复杂性，单从某个方面研究还远远不够。因为植物的耐旱性是多基因控制的，不同的环境条件、发够。因为植物的耐旱性是多基因控制的，不同的环境条件、发育时期、营养状况和种类，其耐旱性是不同的。而一个转录因育时期、营养状况和种类，其耐旱性是不同的。而一个转录因子可以调控多个与植物干旱、高盐及低温耐性有关的功能基因子可以调控多个与植物干旱、高盐及低温耐性有关的功能基因的表达的表达 ，因此，可利用转录因子来改良植物的抗逆性。相信，因此，可利用转录因子来改良植物的抗逆性。相信随着植物分子生物学技术的不断发展，人们将逐渐搞清园艺植随着植物分子生物学技术的不断发展，人们将逐渐搞清园艺植物的耐旱机制，为培育耐旱的园艺植物提供理论依据。物的耐旱机制，为培育耐旱的园艺植物提供理论依据。24 结束语结束语