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1、 第一节第一节 DNADNA的复制的复制一一 遗传信息传递方向遗传信息传递方向 中心法则中心法则1. DNA 1. DNA 可进行自我复制。可进行自我复制。2. DNA 2. DNA 能够进行转录。能够进行转录。3 .mRNA3 .mRNA再指导合成各种特异再指导合成各种特异 的蛋白质。的蛋白质。补充：补充：1. RNA1. RNA必须复制才能传递信息。必须复制才能传递信息。2. 2. 某些病毒有反转录酶，遗传信息由某些病毒有反转录酶，遗传信息由RNARNA传递给传递给DNADNA。五、五、DNADNA复制过程复制过程1 1DNADNA双螺旋的解链双螺旋的解链 DNADNA解链酶在解链酶在AT
2、PATP供能下，供能下，每分钟旋转每分钟旋转30003000次解开双螺次解开双螺旋；旋； 单链单链DNADNA结合蛋白马上结合结合蛋白马上结合在分开的单链上，以避免产生在分开的单链上，以避免产生单链内配对；单链内配对； DNADNA拓扑异构酶来解决由于拓扑异构酶来解决由于复制叉的推进而产生超螺旋复制叉的推进而产生超螺旋的问题。的问题。2.2.DNADNA合成的开始合成的开始 合成合成DNADNA片段之前，先片段之前，先由引物酶（由引物酶（RNARNA聚合酶）合聚合酶）合成一小段成一小段RNARNA引物引物( (约有约有2020个碱基对个碱基对) )， DNADNA聚合酶才聚合酶才开始起作用合成
3、开始起作用合成DNADNA片段。片段。3.3.后滞链的不连续复制后滞链的不连续复制DNADNA聚合酶，以聚合酶，以5 - 3 5 - 3 方向发挥作用；方向发挥作用；从从3 - 5 3 - 5 合成方向的一条链，就会遇合成方向的一条链，就会遇到困难。到困难。 19671967年，冈崎提出了年，冈崎提出了不连续复制假说：不连续复制假说： 在在3 - 53 - 5方向链上，仍按从方向链上，仍按从5- 35- 3的方向的方向一段段地合成一段段地合成DNADNA单链小片段单链小片段“冈崎片段冈崎片段”(10002000bp)(10002000bp)。4 4 引物的切除引物的切除由由DNADNA聚合酶聚
4、合酶的的5 5 3 3外切活力完成。外切活力完成。5 5 复制准确性的保证复制准确性的保证由由DNADNA聚合酶的聚合作用和聚合酶的聚合作用和3 3 5 5外切活力完成。外切活力完成。6 6 冈崎片段的连接冈崎片段的连接 由连接酶连接这些片段，形成一条连续的单由连接酶连接这些片段，形成一条连续的单链。链。4 4RNARNA病毒中病毒中RNARNA的自我复制的自我复制（反转录）：（反转录）： 以以RNARNA为模板，在为模板，在RNARNA指导指导的的DNADNA聚合酶催化下合成聚合酶催化下合成DNADNA的过程。的过程。(1)(1)单链单链RNARNA病毒先以自己病毒先以自己为模板合成一条互为
5、模板合成一条互补单链补单链CDNACDNA，形成双螺，形成双螺旋的复制型旋的复制型RNA-CDNARNA-CDNA。(2)(2)RNARNA链从杂合分子中放释链从杂合分子中放释 出来。出来。(3)(3)以以CDNACDNA链为模板复制一条链为模板复制一条互补的链，形成一条新的病互补的链，形成一条新的病毒毒DNADNA。三、真核生物三、真核生物DNADNA合成的特点合成的特点 真核生物与原核生物真核生物与原核生物DNADNA合成的区别合成的区别第二节 DNA的转录及加工一、三种RNA 分子（一）、信使（一）、信使RNA (mRNA) RNA (mRNA) ： 遗传信息的携带者，是合成蛋白质的模板
6、，决定遗传信息的携带者，是合成蛋白质的模板，决定这每一种蛋白质肽链中氨基酸的排列顺序。这每一种蛋白质肽链中氨基酸的排列顺序。真核生物真核生物mRNAmRNA的一级结构有特殊的修饰末端：的一级结构有特殊的修饰末端：1 1 在在3 3- -末端都有一段长末端都有一段长30-20030-200个多聚腺氨酸，简写个多聚腺氨酸，简写Poly(A).Poly(A).这一结构与这一结构与mRNAmRNA从细胞核移至细胞质的过从细胞核移至细胞质的过程有关。程有关。2 52 5- -末端有一个帽子结构：末端有一个帽子结构：mm7 7G-5G-5ppp-5ppp-5-Nm-Nm（二）转移（二）转移RNA (tRN
7、A)RNA (tRNA)： 它的主要功能是携带活化了的氨基酸，并将它的主要功能是携带活化了的氨基酸，并将其转运到与核糖体结合的其转运到与核糖体结合的mRNAmRNA上用以合成蛋白上用以合成蛋白质。质。每一种氨基酸都有特异转运它的一种或几种每一种氨基酸都有特异转运它的一种或几种tRNAtRNA。tRNAtRNA二级结构呈三叶草型二级结构呈三叶草型 5 5末端具有末端具有G G（多）或（多）或C C； 3 3末端都以末端都以ACCACC结尾；结尾； 一个富有鸟嘌呤的环；一个富有鸟嘌呤的环； 一个反密码子环；一个反密码子环；一个胸腺嘧啶环；一个胸腺嘧啶环；（三）核糖体（三）核糖体RNA (rRNA)
8、RNA (rRNA) 是细胞中核糖的组成成分，约占核糖是细胞中核糖的组成成分，约占核糖体的体的60%60%。核糖体是进行蛋白质生物合成。核糖体是进行蛋白质生物合成的部位。的部位。 核糖体包括大小两个亚基，其中大亚核糖体包括大小两个亚基，其中大亚基上有两个特殊位点：一个叫基上有两个特殊位点：一个叫A A位点，即位点，即氨酰基位点；另一个叫氨酰基位点；另一个叫P P位点，即肽基位位点，即肽基位点，他们与肽链合成有关。点，他们与肽链合成有关。二、二、RNARNA聚合酶聚合酶（2 2）：）：1 1 原核生物原核生物 亚基与四聚体核心酶形成有关；亚基与四聚体核心酶形成有关；亚基存在核苷三磷酸的结合位点；
9、亚基存在核苷三磷酸的结合位点；含有与含有与DNADNA模板结合的位点；模板结合的位点；因子只与因子只与RNARNA转录的起始有关。转录的起始有关。2 2 真核生物：真核生物：RNARNA聚合酶聚合酶：存在于核仁，合成活性最大，是：存在于核仁，合成活性最大，是合成合成rRNArRNA的酶。的酶。RNARNA聚合酶聚合酶：存在于核质中，它是合成：存在于核质中，它是合成mRNAmRNA和某些小和某些小RNARNA的酶。的酶。RNARNA聚合酶聚合酶：存在与核质中，是合成：存在与核质中，是合成tRNAtRNA和和5SrRNA5SrRNA的酶。的酶。二、原核生物二、原核生物RNARNA的合成（转录）：的
10、合成（转录）： RNARNA链的起始；链的起始； RNARNA链的延伸；链的延伸； RNARNA链的终止及新链的释放；链的终止及新链的释放；一个转录单位：一个转录单位：转录后形成一个转录后形成一个RNARNA分子的一段分子的一段DNADNA序列。序列。 一个转录单位可能刚好是一个基因，也可能含一个转录单位可能刚好是一个基因，也可能含有多个基因有多个基因 。、RNARNA链合成的起始：链合成的起始：、RNARNA链的延伸：链的延伸：、RNARNA链的终止链的终止包括包括: :停止停止RNARNA链的延长；链的延长； 新生新生RNARNA链的释放；链的释放； RNARNA聚合酶从聚合酶从DNADN
11、A链上的释放链上的释放终止子：终止子： 不依赖不依赖因子的终止子（强终止子）；因子的终止子（强终止子）； 依赖依赖因子的终止子（弱终止子）。因子的终止子（弱终止子）。三、真核生物三、真核生物RNARNA的转录及加工的转录及加工1 1、5 5端加上帽子端加上帽子(7(7甲基鸟嘌呤核苷甲基鸟嘌呤核苷) ) 在蛋白质翻译时识别起始位置及防止在蛋白质翻译时识别起始位置及防止 被被RNARNA酶降解酶降解 2 2、3 3端加上尾巴端加上尾巴( (聚腺苷酸聚腺苷酸,polyA),polyA) 对增加对增加mRNAmRNA的稳定性及从细胞核向细的稳定性及从细胞核向细 胞质的运输具有重要作用胞质的运输具有重要
12、作用 3 3、mRNAmRNA的剪接的剪接 切除切除非编码序列非编码序列( (内含子内含子) )，将编码序，将编码序 列列( (外显子外显子) )连接连接起来，才能进行蛋白起来，才能进行蛋白 质的翻译质的翻译 真核生物真核生物mRNAmRNA的加工的加工四、原核生物与真核生物四、原核生物与真核生物RNARNA转录的区别转录的区别真核生物真核生物RNARNA的转录是在细胞核内，翻译在的转录是在细胞核内，翻译在 细胞质中细胞质中进行；原核生物则在核区同时进行转录和翻译；进行；原核生物则在核区同时进行转录和翻译；2. 2. 真核生物一个真核生物一个mRNAmRNA只编码一个基因；原核生物一个只编码一
13、个基因；原核生物一个mRNAmRNA编码多个基因；编码多个基因；3. 3. 真核生物有真核生物有RNARNA聚合酶聚合酶、等三种不同的酶；等三种不同的酶； 原核生物则只有一种原核生物则只有一种RNARNA聚合酶；聚合酶；4. 4. 真核生物中转录的起始更复杂，真核生物中转录的起始更复杂，RNARNA的合成需要转录的合成需要转录因子的协助进行转录；原核生物则较为简单；因子的协助进行转录；原核生物则较为简单；5. 5. 真核生物的真核生物的mRNA mRNA 转录后进行加工，然后运送到细胞转录后进行加工，然后运送到细胞质中进行翻译；原核生物无需进行加工，边转录边翻质中进行翻译；原核生物无需进行加工
14、，边转录边翻译。译。五五 转录与复制的差异转录与复制的差异1 . 1 . 转录只有一条链为模板；而复制时两条链都用作模板；转录只有一条链为模板；而复制时两条链都用作模板；2. 2. 转录的底物是转录的底物是4 4种种rNTPrNTP；复制的底物是；复制的底物是4 4种种dNTPdNTP；3. 3. 转录起始时不需要引物的参与；而转录起始时不需要引物的参与；而DNADNA复制一定要引复制一定要引物的参与；物的参与；4. 4. 对于一个基因组，转录只发生在一部分区域；而复制则对于一个基因组，转录只发生在一部分区域；而复制则是对整条链的复制；是对整条链的复制；5. 5. 转录时转录时DNA-RNAD
15、NA-RNA杂合分子是不稳定的，杂合分子是不稳定的，RNARNA链在延伸链在延伸过程中不断从模板链上游离出来，模板过程中不断从模板链上游离出来，模板DNADNA又恢复双又恢复双链状态；而复制时，双链一直打开，不断象两侧延伸，链状态；而复制时，双链一直打开，不断象两侧延伸，直至复制结束，新合成链与亲本连形成子链。直至复制结束，新合成链与亲本连形成子链。6.6.真核生物转录初产物一般需要加工，才能成为成熟的真核生物转录初产物一般需要加工，才能成为成熟的RNARNA分子；而复制结束时，无需加工。分子；而复制结束时，无需加工。第三节第三节 遗传密码与蛋白质的翻译遗传密码与蛋白质的翻译一、遗传密码：一、
16、遗传密码：、密码子与氨基酸、密码子与氨基酸遗传密码遗传密码: : DNA DNA（或（或mRNAmRNA）中的核苷酸序列与蛋白质）中的核苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系称为遗传密码。中氨基酸序列之间的对应关系称为遗传密码。密码子密码子(codon)(codon)：mRNAmRNA上每上每3 3个相邻的核苷酸编码蛋白个相邻的核苷酸编码蛋白质多肽链中的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一个质多肽链中的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一个密码子或三联体密码。密码子或三联体密码。每一个三联体密码所翻译的氨基酸是什么呢每一个三联体密码所翻译的氨基酸是什么呢? ? 从从19611961年开始，在大量试
17、验的基础上，分别利年开始，在大量试验的基础上，分别利用用6464个已个已 知三联体密码，找到了相对应的氨基酸。知三联体密码，找到了相对应的氨基酸。1966196719661967年，完成了全部遗传密码表。年，完成了全部遗传密码表。 在全部在全部6464个密码子中，个密码子中，6161个密码子负责个密码子负责2020种氨基种氨基酸的翻译，酸的翻译，1 1个是起个是起始密码子始密码子（AUGAUG），），3 3个是个是终止终止密码子密码子（UAA/UGA/UAGUAA/UGA/UAG）。）。简并：简并：一个氨基酸由二个或二个以上的三联体密码所一个氨基酸由二个或二个以上的三联体密码所决定的现象。决定
18、的现象。遗遗传传密密码码表表（二）、遗传密码的基本特征：（二）、遗传密码的基本特征：1 1遗传密码为三联体：遗传密码为三联体： 三个碱基决定一种氨基酸；三个碱基决定一种氨基酸； 6161个为有意密码，起始密码为个为有意密码，起始密码为GUGGUG、AUG(AUG(甲硫氨酸甲硫氨酸) )；3 3个为无意密码，个为无意密码，UAAUAA、UAGUAG、UGAUGA为蛋白质合成终为蛋白质合成终止信号。止信号。2. 2. 遗传密码间不能重复遗传密码间不能重复: :在一个在一个mRNAmRNA上每个碱基只属于一个密码子；均上每个碱基只属于一个密码子；均以以3 3个一组形成氨基酸密码。个一组形成氨基酸密码
19、。3.3.遗传密码间无逗号：遗传密码间无逗号： 密码子与密码子之间无逗号，按三个三个的顺序一直密码子与密码子之间无逗号，按三个三个的顺序一直阅读下去，不漏读不重复。阅读下去，不漏读不重复。 如果中间某个碱基增加或缺失后，阅读就会按新的顺如果中间某个碱基增加或缺失后，阅读就会按新的顺序进行下去，最终形成的多肽链就与原先的完全不一序进行下去，最终形成的多肽链就与原先的完全不一样样( (称为移码突变称为移码突变) )。4 4简并性：简并性： 色氨酸色氨酸(UGG)(UGG)和甲硫氨酸和甲硫氨酸(AUG)(AUG)例外，仅一个三联例外，仅一个三联体密码；其余氨基酸都有一种以上的密码子。体密码；其余氨基
20、酸都有一种以上的密码子。同义的密码子越多，生物遗传的稳定性也越大。同义的密码子越多，生物遗传的稳定性也越大。如：如：UCUUCU或或UCCUCC或或UCAUCA或或UCGUCG，均为丝氨酸。，均为丝氨酸。5 5遗传密码的有序性：遗传密码的有序性： 决定同一个氨基酸或性质相近的不同氨基酸的多决定同一个氨基酸或性质相近的不同氨基酸的多个密码子中，第个密码子中，第1 1个和第个和第2 2个碱基的重要性大于第个碱基的重要性大于第3 3个个碱基，往往只是最后一个碱基发生变化。碱基，往往只是最后一个碱基发生变化。例如：脯氨酸（例如：脯氨酸（propro）：）：CCUCCU、CCACCA、CCCCCC、CC
21、GCCG。6 6通用性：通用性： 在整个生物界中，从病毒到人类，遗传密码通在整个生物界中，从病毒到人类，遗传密码通用。用。4 4个基本碱基符号个基本碱基符号 所有氨基酸所有氨基酸 所有蛋白质所有蛋白质 生物种类、生物体性状。生物种类、生物体性状。 19801980年以后发现：年以后发现：具有自我复制能力的线粒体具有自我复制能力的线粒体tRNA(tRNA(转移核糖转移核糖核酸核酸) )在阅读个别密码子时有不同的翻译方式。在阅读个别密码子时有不同的翻译方式。如：酵母、链孢霉与哺乳动物的线粒体。如：酵母、链孢霉与哺乳动物的线粒体。（三）密码子与反密码子的配对关系（三）密码子与反密码子的配对关系196
22、61966年年CrickCrick根据立体化学原理提出根据立体化学原理提出摆动假说摆动假说：（1 1）mRNAmRNA上的密码子的第一、第二个碱基上的密码子的第一、第二个碱基 与与tRNAtRNA上的反密码子相应的碱基形成强的配对；上的反密码子相应的碱基形成强的配对；密码的专一性主要是由这两个碱基对的作用。密码的专一性主要是由这两个碱基对的作用。（2 2）有些反密码子的第一个碱基（按）有些反密码子的第一个碱基（按5 5-3-3）决）决定了该定了该tRNAtRNA识别密码子的数目。识别密码子的数目。（3 3）当一种氨基酸有几个密码子时，只要他们）当一种氨基酸有几个密码子时，只要他们的第一和第二个
23、碱基中有一个不同，则需要的第一和第二个碱基中有一个不同，则需要不同的不同的tRNAtRNA来识别。来识别。tRNAtRNA反密码反密码子第一位子第一位碱基碱基mRNAmRNA密码密码子第三位子第三位碱基碱基C CG GA AU UU UA GA GG GC UC UI IU C AU C A 如果如果tRNAtRNA的反密码子的第一位碱基为的反密码子的第一位碱基为C C或或A A，则只能阅读一个密码子；如果为，则只能阅读一个密码子；如果为U U或或G G，则，则能阅读两个；如果为能阅读两个；如果为I I，则能阅读三个密码子，则能阅读三个密码子。二 核糖体原核生物原核生物70S70S核糖体核糖体
24、 哺乳动物真核生物哺乳动物真核生物80S80S核糖体核糖体 核糖体的结构核糖体的结构 原核生物与真核生物的区别三三 氨基酸的氨基酸的“搬运工具搬运工具”-tRNA-tRNA四、可溶性蛋白质因子四、可溶性蛋白质因子1 1 起始因子：起始因子：IF-1IF-1、IF-2IF-2、IF-3IF-32 2 延伸因子延伸因子EF-TUEF-TU、 RF-TSRF-TS3 3 释放因子释放因子RF-1RF-1、RF-2RF-2五、五、 能量与酶能量与酶 ATP ATP 、GTPGTP 、多种酶、多种酶以以氨基酸氨基酸为原料为原料以以mRNAmRNA为模板为模板以以tRNAtRNA为运载工具为运载工具以以核
25、糖体核糖体为合成场所为合成场所起始、延长、终止各阶段起始、延长、终止各阶段蛋白因子蛋白因子参与参与合成后合成后加工加工成为有活性蛋白质成为有活性蛋白质第一步反应第一步反应第二步反应第二步反应消耗消耗2ATP3-CCA-OH（二）核糖体中蛋白质的合成（二）核糖体中蛋白质的合成 1 .1 .多肽链的起始多肽链的起始2 .2 .多肽链的延伸多肽链的延伸第二步第二步 肽链的形成肽链的形成第三步第三步 移位移位3 .3 .多肽链的终止多肽链的终止六六. . 真核生物翻译的特点：真核生物翻译的特点：核糖体核糖体起始起始tRNAtRNA合成过程合成过程线粒体线粒体原核生物原核生物简单简单fmet-tRNAf
26、met-tRNAf fmetmet需需ATPATP、GTPGTPIFIF1 1、IFIF2 2、IFIF3 3EF-TUEF-TU、EF-TSEF-TS、EFGEFGRFRF1 1、RFRF2 2、RFRF3 3 七七 翻译后的加工过程翻译后的加工过程1 1、NN端的修饰：端的修饰： N-N-端端fMetfMet或或MetMet的切除的切除2 2、部分肽段的切除、部分肽段的切除3 3、个别氨基酸的修饰、个别氨基酸的修饰4 4、糖基侧链的添加、糖基侧链的添加5 5、二硫键的形成、二硫键的形成 ZYA1、乳糖操纵子的结构和功能 与乳糖分解代谢相关的三个结构基因：lacZ、lacY 和 lacA 结
27、构基因的上游依次为操纵基因lacO、启动子PZYA、调节基因lacI和启动子PI，lacO为阻遏蛋白的结合位点 lacI编码阻遏蛋白，能识别操纵基因，并与之相结合，阻遏lacZYA基因的转录表达。启动子PZYA的上游还有1个代谢产物激活蛋白（CAP）的结合位点。 lacZ：编码-半乳糖苷酶，它可以将乳糖水解为半乳糖和葡萄糖； lacY：编码半乳糖苷透性酶，它能将乳糖运送透过细菌的细胞壁； lacA：编码半乳糖苷乙酰转移酶，进行乳糖代谢。2、乳糖操纵子的调控机理 有正负两种调控机制 l 无乳糖诱导物，阻遏蛋白与操纵基因结合，阻止RNA聚合酶与启动子结合，结构基因不转录表达，无乳糖分解代谢。l 有
28、乳糖或其衍生物，阻遏蛋白发生构象变化，丧失与操纵基因结合的能力，结构基因正常转录表达。 乳糖操纵子的正调控机理l当葡萄糖缺乏时，腺苷酸环化酶将ATP转变成环一磷酸腺苷（cAMP），cAMP与CAP结合，再结合在乳糖启动序列附近的CAP位点，可刺激RNA转录活性，使之提高50倍；l当葡萄糖存在时，cAMP浓度降低，cAMP与CAP结合受阻，因此乳糖操纵子表达下降。乳糖操纵子调控机制 乳糖操纵子是大肠杆菌调控乳糖代谢的自动控制系统。CAP是正调节因素，乳糖阻遏蛋白是负调节因素。 有葡萄糖存在时，细菌优先选择葡萄糖供应能量。葡萄糖通过降低cAMP浓度，阻碍cAMP与CAP结合而抑制乳糖操纵子转录，使
29、细菌只能利用葡萄糖。 没有葡萄糖而只有乳糖的条件下，阻遏蛋白与lacO序列解聚，CAP结合cAMP后作用于乳糖操纵子的CAP位点，激活转录，使得细菌利用乳糖，将乳糖分解为半乳糖和葡萄糖，提供能量。 四、色氨酸操纵子的结构及负调控机制 当有色氨酸时，阻遏蛋白与色氨酸结合，构型发生改变，处于活化状态，结合到操纵基因上，从而阻止trp操纵子的转录。 分别为调节基因trpR、启动子P、操纵基因trpO、前导序列trpL和衰减子trpa及结构基因trpEDCBA,结构调节基因远离操纵子。衰减作用 前导序列：前导序列：在色氨酸操纵子结构基因与操纵基因之在色氨酸操纵子结构基因与操纵基因之间有一段长间有一段长
30、162bp162bp的的DNADNA序列，成为序列，成为- 具有具有4 4个回文互补区，两相邻回文互补区能配对，个回文互补区，两相邻回文互补区能配对，X X形成两种配形成两种配对构型，一种是形成对构型，一种是形成1-21-2茎环结构，茎环结构，3-43-4茎环结构，茎环结构，3-43-4茎环结构为茎环结构为不依赖不依赖因子的终止子因子的终止子，终止，终止RNARNA聚合酶的转录，对色氨酸操纵子聚合酶的转录，对色氨酸操纵子的转录有衰减作用；另一种形成的转录有衰减作用；另一种形成1 1，4 4区单链，区单链，2 2，3 3茎环结构。茎环结构。五、基因表达的时序调控噬菌体SPO1侵染枯草杆菌：侵染后，早期基因立即转录；4-5m后，转为中期基因表达；8-12m后转为晚期基因表达。1.侵染后，43启动转录，早期基因表达，产生gp28蛋白；2.gp28蛋白启动转录，不识别早期基因启动子，中期基因表达，产生gp33、gp34蛋白；3.gp33、gp34蛋白启动转录，晚期基因表达。六、DNA序列重排的调控小 结1、DNA复制的过程及其各种酶2、DNA的转录：三种RNA；真核生物RNA的加工；真核生物与原核生物转录的不同。3、翻译的过程；密码子；核糖体。4、原核生物基因表达调控：操纵子及其结构；乳糖操纵子及其调控机理；色氨酸操纵子的结构及调控机理；衰减作用及前导序列。61 结束语结束语