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1、十三章转录后加工十三章转录后加工第一节tRNA和和rRNA的加工的加工一一. 原核的原核的 tRNA和和 rRNA的加工的加工参与蛋白质合成的tRNA和rRNA都不是最初的转录产物(1) 它们的5端都是单磷酸，而原始的转 录产物5应是三磷酸；(2) 分子比初始转录物小；(3) tRNA含有特殊的碱基，这些碱基只有通过一些化学修饰才可以得到。真核tRNA内含子切除的特点：(1)没有交界序列，也没有内部引导序列；(2)剪切反应的信号是二级结构，而不是 一 级结构；(3)是依赖于蛋白质性的RNase，而不是核 糖拟酶或snRNP；(4)反应的本质不是转酯反应。 加野生型酵母 细胞提取物 凝胶电泳 前
2、体 tRNA 内含子 图 13- 酵母tRNA 在体外的剪切酵母tRNA前体内含子3和5端的剪切是由内切酶的不同亚基催化的。亚Sen34,Sen15剪切3端，Sen54可能通过量度成熟结构的距离来决定5端剪切位点的位置。1 3 3 3 3 5 核酸酶 5 折叠 5 连接 5 OH 5 3 OH 5 OH 2 3 P 2 3 P tRNA 链 O 碱基 O 碱基 OH P CH2 O 碱基 CH2 O 碱基 O O OH O P O P O OH OH O O O tRNA 链 tRNA 链 2 3 环磷酸 3 OH, 2 磷酸 环磷酸二酯酶打开 2-3环磷酸 激酶使 5-OH 磷酸化 真核tR
3、NA的加工和原核的区别(1)真核tRNA前体中无二聚体和多聚体；(2)增加了剪接内含子的过程；(3)都要加CCA。真核细胞中rRNA的加工途径(1) 切除5端的前导序列；(2) 从41S的中间产物中先切下18S的片段。 Hela细胞的切点在18S和5.8S之间的ITS（内部转录间隔序列）； L细胞的切点在 18S序列和ITS的交界处，称为先成熟先成熟。(3) 部分退火，形成发夹结构；(4) 最后修正。 剪 切 位 点 5 3 18S 5.8S 28S 人 类HeLa细 胞 途 径 ： 小 鼠L细 胞 途 径 ： 45S 41S 41S 32S 36S 20S 18S 18S 32S 28S 5
4、.8S 28S 5.8S第二节 前体前体mRNA的加工的加工mRNA前体分子的加工主要是真核mRNA，原核的mRNA一般不经过加工。真核mRNA的加工一般要经过四步： (1) 5加帽； (2) 3加尾； (3) 切除内含子； (4) 修饰：对某些碱基进行甲基化。 原核生物mRNA的加工 P 早期转录基因 A1 A2 A3 0.3 0.7 1 1.1 1.2 1 .3 t RNase pppPu CoH pppPu 前导序列 0.3 0.7 1 1.1/1.2 1.3 mRNA 图 13- T7 噬菌体早期区转录单条前体 RNA，经 RNase剪切成 5 条成熟的 mRNA A U G C C
5、G CU AC GG UC GU GC GG CA UA U C U U A U RNase C G A AG UA UU AA UG CU A 0.3mRNA G C 0.7mRNAA UG U G A A U C U G C U C U A C U U A U G A G 图 13- RNase 在 T7 茎环上的典型切割位点 (GENES VI Fig 12.47) Ecoli 90 /100 处rplJ(L10) rplJ(L10) rpoB(亚基) rpoC(亚基) 转录 前体多顺反子 mRNA RNase 加工 成熟的 mRNA 23S rRNA 2900nt A AC GG CA
6、 UA UU AU AG CG CA UG UU AG CU AU AG C G RNase G CG CC G RNaseU AU AC GU GA UC GA UA UA UG U 5 3 图 13- RNase 在前体 rRNA 茎上的剪切位点 (GENES VI Fig 12.51)二二 真核真核mRNA前体的加工前体的加工(一)核内不均一RNA（heterogenous nuclear RNA,hnRNA）平均分子长度为8-10Kb(2Kb14Kb)左右。比mRNA的平均长 度（1.8-2Kb）要大4-5倍。hnRNA仅有总量的1/2转移到细胞质内，其余的都在核内被降解掉。 hnRN
7、A是mRNA的前体，证据是： (1) hnRNA和mRNA有相同的序列； (2) hnRNA在体外能作为模板翻译蛋白； (3) 两者5端都有帽子结构； (4)表明二者为相同的聚合酶所合成； (5) 两者的3端都有多聚腺苷有尾巴。hnRNA的结构的特点n(1)5端有帽结构； n(2) 3端有poly（A）尾巴；n(3)帽结构后有3个寡聚U区，每个长约30nt；n(4)有重复序列，位于寡聚U区后面；n(5)有茎环结构，可能分布于编码区（非重复序列）的两侧；n(6)非重复序列中有内含子区。5m7pppNmNUUUU AAAAA3 寡聚 U 区 ds 单一序列 ds Poly (A) RNA RNA
8、图 13- hnRNA 的结构模型1加帽(1) 剪接前加帽 如呼肠病毒， 牛豆病毒(2) 剪切后加帽 如疱疹病毒和口炎病毒 G N1 N2 N3 G N1 N2 N3 磷酸水解酶 PPP P P P P PP P P P P Pi G N1 N2 N3 G mRNA 鸟苷脱酰转移酶 PP P P P P PPP OH 加帽酶 G G N1 N2 N3 SAM OH PPP P P P P PPi (S-腺苷基甲硫氨酸) 7mG m G m N1 N2 N3 OH PPP P P P P 图 13- 真核生物剪切前加帽的生化反应过程 G N1 N2 N3 N1 N2 N3PPP P P P P
9、P P P P P G N1 N2 N3 G N1 N2 N3 PiPPP OH P P P P P PPP P P P G N1 N2 N3 SAM 7m G N1 N2 N3 P PPP P P P P PPP P P P 图 13- 真核生物剪切后加帽的生化反应过程帽子 的类型n在末端鸟苷的第7位上存在单个甲基化位点的称O型帽子型帽子（capO）；n在次末端核苷酸的核糖上的2-0位点上还有一个甲基位点的称1型帽子型帽子(cap 1)；n此外，在第三个核苷酸的核糖上（2-0）有甲基化位点的称2型帽子型帽子（cap2）。n这三种帽子都有特殊面对面核苷酸结构面对面核苷酸结构（confrontd
10、e nucleotide structure）。 三种帽子的共同 在帽 1 中可被甲基化 NH2 位 置 C N O CH3 N C CH C N HC C HN C N N CH O C O O O 2HN N N CH2 O P O P O P O CH O O O 帽 1 位置 OCH3 O O P O CH2 O 帽 2 位置 OCH3 O O P O O 图 13- mRNA 5 端的帽子位置和可被甲基化的位点 帽子结构的功能n(1)有助于mRNA越过核膜，进入胞质；n(2)保护5不被酶降解；n(3)翻译时供IF（起始因子）和核糖体识别。(2) 加尾n(1)特殊组分(CPSF)识别A
11、AUAAA并指导其它的活性n(2) 剪切因子(CF)在加尾位点 AAUAAA下游1130nt 处剪切RNA；n(3)末端腺苷转移酶poly(A)聚合酶合成 poly(A)尾巴；n(4)PBP与poly(A)结合，反应停止。 转录起始 延伸 5帽子 AAUAAA 剪切 Poly (A)聚合酶 5帽子 AAUAAA An 图13- mRNA 3端加Poly(A)尾巴加Poly(A)的反应第一步加一个短的寡聚A序列（10nt），此反应依赖于AAUAAA序列；反应由poly（A）聚合酶在特殊因子指导下完成的。第二步是寡聚A尾巴延伸到240nt的长度。此反应并不需要AAUAAA序列，但需要一个识别寡聚A
12、并指导poly（A）聚合酶延伸的刺激因子。 加上200A后反应停止 复合体解离 5 3 CPSF CF AAUAAA CstF CFCstF CF PAP PAP 5 3 CPSF CF AAUAAA 3 3 CstF 5 CstF 5 CF CF PAP PAP CPSF AAUAAA AAAAAA3 CstF PAP CstF PAP PBP CPSF AAUAAA AAAAAAAAAAAAAAAAA3 3 CstFCstF AAUAAA AAAAAAAAAAAAAAAAA 3 3 图 13- 3端加尾反应和相关的蛋白质因子 CPSF：specificity component CstF：
13、剪切活化因子 CF：cleavage factors PBP：Poly(A)结合蛋白 (GENES VI Fig.30.28) 各种 3 加工成分组装成复合体 剪切因子(CF) 产生 3端 3末端 Poly(A)聚合 酶(PAP)加A PBP 与 Poly(A) 结合 有些mRNA的3端无poly(A)尾，如在爪蟾卵母细胞中组蛋白H3的mRNA.成熟时要切除一段3端序列。加工的要素是：(1)热敏因子，功能不祥；(2)剪切位点的发夹结构（和序列无关，与二级结构有关）；(3)U7snRNA,长56nt,其5端有一保守序列和H3mRNA剪切点下游的GAAAGA互补。rRNA的加工和修饰需要snoRN
14、As(smoall nucleolar RNAs)在酵母和爪蟾转录间隔区5的剪切需要 U3 snoRNA.脊椎动物rRNA含1002-O-甲基位点，它们的甲基化需要snoRNA的C/D Box, snoRNA和RNA的配对区将成为甲基化的催化区snoRNA的另一些区域涉及到的产生。酵母rRNA 43 的产生即为一例。它需要CAC snoRNA，当CAC snoRNA发生缺失或突变则不能产生第三第三 节节 内含子的剪接内含子的剪接一一. 核酶核酶(Ribozyme)1981年T.Cech和S.Atman等在研究四膜虫rRNA时发现的；T.Cech由核糖核酸（ribonucleic acid）和酶
15、（enzyme）这两个词“重组”成一个新的词： “ Ribozyme”；是指本质为RNA或以RNA为主含有蛋白质辅基的一类具有催化功能的物质。和传统酶的区别：n(1)一般的酶是纯的蛋白质，而核酶是RNA或带有蛋白的RNA；n(2)核酶既是催化剂又是底物。而酶仅催化反应。核酶发现的意义n（1）突破了酶的概念. 是一种自体催化；n（2）揭示了内含子自我剪接的奥秘；促进了RNA的研究。n（3）为生命的起源和分子进化提供了新的依据。遗传信息的进化路线可能是： RNA （DNA 表达） (DNA DNA) (DNA表达) RNA RNA 表达 | | RNA病毒 反转录病毒 EB, HBV DNA病毒酶
16、组成的进化路线可能是：纯RNA RNA为主 RNA和 蛋白为主 纯蛋白 蛋白为辅 蛋白并重 RNA为辅 核酶 RNAaseP ？ 端粒酶 一般酶类生物体组成的进化： 蛋白（朊病毒）RNA RNA+蛋白 RNADNA+蛋白 DNA+蛋白 类病毒 RNA病毒 ？ DNA病毒 tRNA 5成熟 外部引导顺序 异体催化 RNase P mRNA3成熟 一. Ribozyme 植物类病毒 锤头结构 剪切 杂种 RNA (cleavage) 植物拟病毒 V 形结构 自体催化 类内含子 剪接 发夹结构 (splicing) 类内含子 顺式剪接 核 mRNA 二. SnRNP 反式剪接 SLRNA(splic
17、ed leader RNA) tRNA 内含子的剪接 三蛋白质酶 酵母 COB RNA 的成熟酶催 化 类型加工对象剪切/接模式识别信号特殊结构反应中间体植物类病毒植物拟病毒剪切13nt 的保守顺序锤头结构和杂种RNA内切类内含子顺式拼接分界顺序核心顺序和内部引导顺序转酯反应L19IVS自 体 催化类内含子顺式拼接分界顺序分支顺序转酯反应套索核mRNA顺式拼接分界顺序分支顺序转酯反应套索核酶半 自 体催化锥虫VSG反式拼接分界顺序转酯反应Y 型结构tRNA5加工剪切5发夹结构外部引导顺序内切内 切 酶 ，连 接 酶 ，核酸酶异 体 催化tRNA 内含子剪切茎和环上的一对碱基内含子和反密码子配对
18、形成的环内切半分子成熟酶自 体 蛋白催化酵母 cob 内含子剪切？ 图1319 不同类型内含子的结构特点和剪切/接反应 Crick（1978年）提出了一系列问题（1）剪切若是通过酶，那么这种酶是怎 样识 别RNA上特定的位点？（2）剪切酶有没有特异性？（3）切除的RNA是以线状还是环状存在 的？切下的RNA的命运将如何？（4）内含子有无调控作用？Chambon等发现内含子切割位点有2个特点（1）内含子的两个末端并不存在同源或互补。 这就排除了存在二级结构的可能。（2）连接点具有很短的保守序列，称为边界边界 顺序顺序。其规律称为GT-AG法则（GT-AG rule) 或Chambon法则。 左边
19、的剪接位点称供体供体（donor）位点位点， 右边的剪接位点称受体受体（acceptor）位点位点。 交界顺序8 左(5)位点 右(3)位点 外显子 A64G73 G100 T100A62AG8G84T63 12PyNC65A100G100 N 外显子 内含子 图 13-21 内含子和外显子的交界顺序 GT-AG 法则 (仿 B.Lewin: GENES,1997，Fig30.3) 三三 I类类含子的剪接类类含子的剪接Cech等1981年用四膜虫分离得到了35S的前体rRNA，它含有一个长413bp的内含子。此35S rRNA要加入一价或二价阳离子及GTP就可以在体外释放出413b的线性的内含
20、子，若继续保温，那么线形内含子又可形成环状的RNA。这就意味着35S RNA在GTP的作用下可以自我剪接。外显子 1 内含子 外显子 2 转录 剪接 + 凝胶电泳 凝胶电泳 凝胶电泳 35SRNA 环状内含子 线型内含子图 13-22 四膜虫 35S RNA 保温前后的电泳结果(仿 B.Lewin: GENES,1997，Fig31.1) 内含子插入-半乳糖苷酶基因的第 10 个密码子中 转录 剪接 翻译 -半乳糖苷酶 -半乳糖苷酶 使菌落呈蓝色 图 13-27 内含子活性的检测(仿 B.Lewin: GENES,1997，Fig31.5) G-OH 内含子(413nt) 水解 P- 外显子
21、A 外显子 B OH- 5 P - P L-15 IVS G- P -P + + 4nt 环状 IVS -OH 395nt 水解 - P + G- P -OH L-19IVS G- P - OH + 15nt P- 399nt 图13- 四膜虫35S RNA 内含子剪接 的转酯反应模型(一)I类内含子的结构特点是 1. 其边界序列为5U-G 3； 2. 具有中部核心结构中部核心结构（Central core strucature） 3.内部引导顺序内部引导顺序（internal guide seguence IGS） 外显子 1 G-OH 5CUCUCUA3 第一次转移 3GGGAGG P G
22、-OH IGS P5 5UGCGGG 3 3ACGCCC 5 P1 P2 P4 Q P3 P6 外显子 1 P8 G 外显子 2 P7 2bp S P9 5 UAGUC 3 3AUCAG 5 R 图 13-26 1 类内含子中含有的共同的二级结构 (仿 B.Lewin: GENES,1997，Fig31.4) (二) I类内含子的剪切机制n转酯反应(transesterification) 酯键从一个位置转移到另一个位置。 催化的 RNA 有一个鸟苷结合位点和一个底物结合位点 3 G414 含 A16和 U20 鸟苷结合位点 UUUACCU 5 CUCUCU 底物结合位点 GGGAGG 第一次
23、转移：GOH 进入 G结合位点，5 外显子进入底物结合位点 3 3 G414 G414 G-OH 5 CUCUCU 5 CUCUCU G GGGAGG GGGAGG 第二次转移：G414 位于 G结合位点，5 外显子位于底物结合位点 5 CUCUCU 3 3 G G 5 CUCUCU G G GGGAGG GGGAGG 第三次转移：G414 位于 G结合位点，内含子的 5 端位于底物结合位点 G GG UUUACCU GGGAGG GGGAGG G UUUACCU 图 13- 四膜虫 I 类内含子剪接的机制 3G-OH HO-CCCCCCp 3G C-OH 5 pCCCCC-OH3 5 pCC
24、CCC-OH3 GGGAGG 5 GGGAGG 5 C5与 IGS 位点附近的 RNA5 端配对 另一轮 C5转移反应开始 ,释放 C6 3G-OH 3G C-OH 5 pCCCCC-OH3 GGGAGG 5 GGGAGG 5 HO-CCCCp G-OH 攻击 CpC 键 C 被转移到 3G 上；C4 被释放 图 13- L-19RNA 具有催化 C6合成的能力 四. 类内含子的剪接类内含子的剪接(一)结构特点(1) 边界序列为5GUGCGYnAG；(2) 有6个茎环结构； 有分支点顺序（branch-point seguence） d 3d 2 d4 d1 d5 d6 A G OH 活性中心
25、 外显子 1 外显子 2 图 13-29类内含子的二级结构(仿 B.Lewin:GENES,1997，Fig30.15)(二)剪接机制n无需鸟苷的辅助，但需镁离子的存在。n分枝点A的2-OH对5端交界处的磷酸二酯键发动亲核进攻，产生了套索（lariat）结构（图13-31）；n切下的外显子1其3-OH继续对内含子3端的交界序列进行亲核进攻，同时释放出套索状的内含子。 2 0H5 外显子 1 GU PyNCUPuAPy AG 外显子 2 35 外显子 1 G 外显子 2 OH 3 U AG 3 TAPy 套索结构 5 外显子 1 外显子 2 3 图 13- 类内含子 剪接的模式 功能区5 5 R
26、AGCNNNR URCRRN YUUGNNNY AYGYYN G G N G RRRR RR3外显子 2 YA YYYYAYY 功能区6 OH 外显子1GU 图13- 类内含子的剪接五. 核核mRNA的剪接的剪接 (一) 结构特点：1. 边界顺序:符合GU-AG法则。2. 分枝点顺序：为Py80NPy87Pu75APy95其中A为百分之百的保守，且具有2-OH。 3.内含子5端有一保守序列可以和U1 snRNA的5端的保守顺序互补 (二)剪接机制剪接因子剪接因子snRNPsU1,U2,U5和U4/U6。 P314 OH G A G外显子 1 外显子 2 OH 外显子 1 UG O A G外显子
27、 1 外显子 2图 13-32 核 RNA 的剪接反应(仿 B.Lewin:GENES,1997，Fig30.5) 野生型 U1 RNA 和 12S 前体mRNA 正常剪接 功能区 D 功能区 C 3 Sm 结合 功能区 B (serum) 5A CAUUCAU 5外显子GUGAGG 内含子 3 12S 腺病毒剪接位点 功能区 A 野生型 U1 snRNA 和突变体 12S 前体-mRNA 不剪接 3 5A CAUUCAUa 5外显子GUGAAU 内含子 3 突变体剪接位点突变体 U1 snRNA 和突变体 12S RNA 恢复剪接 3 CAUUUAU 5外显子GUGAAU 内含子 3 外显子
28、 内含子 GU UACAAAC Py AG 5保守顺序 分支位点 Py区 3保守顺序 U1 GU UACAAAC Py AG U2AF U2 GU UACAAAC Py AG U5 U4 U5 UG U6 U6 U4 UACAAAC Py AG U G UACAAAC Py AG U G UACAAAC Py AG U G UACAAAC GU UACAAAC Py AG 图13- 核mRNA剪接反应 E复合体 U1 结合于5剪接位点 U2AF结合于Py区 A复合体 U2 结合于分支点 B1 复合体 U5/U4/U6 三聚体结合 U5 结合5端外显子 U6 和U2 结合 B2 复合体 释放 U
29、1,U5 从外显子移动到内含子 U6 结合到5剪接点 C1 复合体 释放 U4,U6/U2 催化转酯反应U5 结合于外显子3剪接位点 5位点被剪切并形成套环 C2 复合体 U2/U5/U6 仍结合在套环上 释放被剪接的RNA 套环经去分支被解开 表 14-2 几种不同内含子剪接反应的区别酵母 tRNAI 类内含子类内含子核 mRNA 前体边界顺序无5 U-G35 GU-AG35 GU-AG3特殊顺序C（茎上）G(环上)内部引导顺序分支点顺序分支点顺序,5 外显子顺序二级结构茎环构象核心结构5、6 功能区连接体基因外的成分内切酶，连接酶GTP，镁离子镁离子U1U2,U4,U5,U6能量要求ATP
30、不不ATP中间型分子半分子 tRNA环状 L-19 IVS套索套索 六反式剪接反应六反式剪接反应n顺式剪接顺式剪接（cis-splicing）n反式剪接反式剪接（trans-splicing）n反式剪接较典型的例子是n锥虫表面糖蛋白基因表面糖蛋白基因VSG(variable surface glycoprotein)，n线虫的肌动蛋白基因肌动蛋白基因（actin genes），n衣藻（chlamydomonas）叶绿体DNA中含有的psa基因。 前导顺序的串联重复 单个的转录单位 35bp 100nt mRNA 序列 GU A AG 前导顺序 左内含子？ 右内含子？ U OH G 前导顺序 A
31、 AG Y 型的分子(中间体) U G A 去分支酶 35nt mRNA 序列 前导顺序 UG A 图 13-38 锥虫反式拼接的过程(参考 B.Lewin:GENES ,1997，Fig30.22) 外显子 2 外显子 1 0175 25150 50 125 75 100 外显子 3 图 1339 衣藻叶绿体的 psa 基因的反式剪接 (仿 B.Lewin:GENES ,1997，Fig30.23)第四节第四节 植物病毒和类病毒的自我剪切植物病毒和类病毒的自我剪切n类病毒类病毒（viroids）感染性RNA分子，独自具有功能，外面不包被任何蛋白外壳。n拟病毒拟病毒（virusoids）与此结
32、构相同。但包被在植物病毒内。拟病毒本身不能复制，必须依赖病毒的帮助，这种拟病毒有时称为卫星卫星RNAs（satellite RNAs）。n1986年Symosn提出了锤头二级结构锤头二级结构模型模型来解释类病毒，拟病毒和卫星RNA的自我剪切机制。 + 剪 切 单体 1 剪 切 5 多体 + 2 多体 单体 4 3 图 1340 植物类病毒和拟病毒的复制与剪切 茎 3 3 5 剪切 C G A U A N A GNC G NNNNN CNG NNNNN A C G U N G茎 2 A 茎 1 催化位点 图 13 锤头结构含 58nt,有 3 个茎环和 13 碱基 的保守顺序(GENES VI
33、Fig 31.12) C 底物链 C G A U 剪切 C G A U A C A Ppp GCGCC G UCGAGC OH OH CGCGG AGCUCGG ppp A C G U U G A 催化链 图 13- 两条互补的 RNA 相互作用也可形成锤头结构 (GENES VI Fig 31.12) 53 G C 3 G C C 5 茎 2 C G A G C G C U G A C G 茎 1 C A G A G A U C U A C A U G U A Mg C G U A C C G G 茎 3 G A U U A 催化位点 图 13- 锤头结构可形成第三种“V”形结构 (GENE
34、S VI Fig 31.13 )第四节 编辑编辑编辑的发现编辑的发现n编辑编辑（editing）是指转录后的RNA在编码区发生碱基的加入，丢失或转换等现象。n1986.R.Benne在研究锥虫线粒体mRNA转录加工时发现m RNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸，1990年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象。n编辑的生物学意义：n(1)校正作用；n(2)调控翻译；n(3)扩充遗传信息。 编辑的调控作用 基因组中编码 I S S L C I K V E N L V G V M DNA 序列 ATA TCA AGT TTA GCT TAT AAA GTA GA G A AC CTG GTA GGT
35、 GTA AT 480 400 500 移框 1 个碱基 RNA 序列 AUA UCA AGU UUA GGU AUA AAA GUA GAU UGU AUA CCU GGU AGG UGU AAU蛋白质顺序 I S S L G I K V D C I P G R C N图 13-43 锥虫 cox基因片断及其产物顺序的比较。核酸序列的数字是以起始密码子 AUG 的 A 开始编号。蛋白质以单个字母表示。方框表示与酵母、人类同源的氨基酸。黑体表示编辑位点。 (参考 B.Lewin:GENES ,1997，Fig31.15) ApoB 基因有 29 个外显子 CAA 第 2153 个密码子编码Gl
36、u 编辑 CAA UAA 翻译 翻译 在肝中剪接后的 mRNA 肠中的 mRNA 经编辑 编码了4563aa 的载脂蛋白 产生了终止密码子，在 2153aa 处终止合成 图 13-42 载脂蛋白的基因 ApoB 在肠中经过编辑， 引入终止密码子，不能翻译成完整的载脂蛋白。 (参考 B.Lewin:GENES,1997，Fig31.14) 线虫coxII 基因的编辑 TUAUAUGUUUUGUUGUUUAUUAUGUGAUUAUGGUUUUGUUUUUUAUUGGUAUUUUUUAUAUUUAUUUAAUUUGUUGAUAAAUACAUUUUAUUUGUUUGUUAAUUUUUUUGUUUUGU
37、GUUUUUGGUU TT TTTTUAGGUUUUUUUGUUGUUGUUGUUUUGUAUUAUGAUUGAGUUUGUUGUUUGGUUUUUUGUUUU TT TTTTUUGUGAAACCAGUUAUGAGAGUUUGCAUUGUUAUUUAUUACAUUAAGUUGGUGUUUUUGGUUC 图 13-44 锥虫 (T.brucei) cox基因的部分 RNA 顺序。很多 U(红色)在 DNA 中未编码，而另一些在 DNA 中编码的 T(紫色)在 mRNA 中被删除了。(参考 B.Lewin:GENES ,1997，Fig31.16)二编辑的机制二编辑的机制n1990年L.Simpsom等发现指导指导RNA（guide gRNA）。353 5 P 3 U -OH U U U U 5 OH U U U U U U U-OH U U U 图 13- 编辑的转酯模型第一次转移第二次转移85 结束语结束语