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1、第十章植物的生长生理,第一节种子的萌发第二节细胞的生长和分化第三节植物的生长第四节植物的运动,1/47,第一节种子的萌发,一、种子的寿命二、影响种子萌发的外界条件三、种子萌发的生理、生化变化,2/47,第二节细胞的生长和分化,一、细胞分裂的生理二、细胞伸长的生理三、细胞分化的生理四、组织培养,3/47,三、细胞分化的生理,细胞分化（celldifferentiation）是指形成不同形态和不同功能细胞的过程。分化是一个很普遍但又非常复杂的现象。（一）细胞全能性（二）极性（三）影响分化的条件（四）组织培养,4/47,（一）细胞全能性,德国植物学家Haberlandt于1902年就提出细胞全能性的
2、概念。,细胞全能性（totipotency）：指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。,细胞全能性是细胞分化的理论基础；细胞分化是细胞全能性的具体表现。,5/47,（二）极性,极性（polarity）是植物分化中的一个基本现象，它通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。极性一旦建立，即难于逆转。,6/47,极性造成了细胞内物质（如代谢物、蛋白质、激素等）分布不均匀，建立起轴向，两极分化，因此细胞不均等分裂（不是指染色体，而是指细胞质的构造和物质）。在整个生长发育期间，细胞不均等分裂现象屡见不鲜。例如气孔发育、根毛形成
3、和花粉管发育等。,7/47,植物的雌配子体-胚囊，各部分细胞均有不同，表现出明显的极性,8/47,微丝相关蛋白villin调控花粉管顶端微丝细胞骨架动态变化,A微丝在突变体花粉管的顶端和顶端侧翼区域累积。（a）花粉管生长中顶端微丝的动态变化；（b）a图对应颜色轨迹上的微丝的动态变化。Bvillin介导的花粉管内微丝动态调控作用模型。,中科院植物研究所黄善金研究组，2013，ThePlantCell,9/47,脂筏和活性氧在花粉管极性生长顶端的极化分布现象,膜脂筏微区是质膜上存在的一种富含甾醇物质的液相有序膜脂微区，极化分布于花粉管的生长顶端，在甾醇螯合剂加入之后，花粉管中胞质的顶端和亚顶端存在
4、的ROS的极性分布发生了改变（中科院植物研究所林金星研究员，2013，ThePlantJournal）,白杄,10/47,（三）影响分化的条件,营养物质：木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关。在丁香茎髓愈伤组织培养过程中，发现培养基中糖（蔗糖或葡萄糖）的浓度控制着木质部和韧皮部的形成。在低糖浓度时，形成木质部；在高糖浓度时，形成韧皮部；糖质量浓度在中等水平间（2.53.5gL）时，木质部和韧皮部都形成，而且中间有形成层。,11/47,光对植物组织的分化也有影响。黄化幼苗的组织分化很差，薄壁组织较多，输导组织和纤维等机械组织很不发达，植株柔嫩多汁。蔬菜栽培上就是利用黄化现象培植韭黄、蒜黄和豆芽菜等，
5、可利用不透光的布遮光或用黑色塑料薄膜覆盖。,植物激素在细胞分化中也起着重要的作用。,回目录,12/47,第三节植物的生长,植物生长的性质和动物的有本质上的区别，这一点在种子植物和脊椎动物之间表现尤为明显。,一、营养器官的生长特性二、影响营养器官生长的条件三、营养生长和生殖生长的相关,13/47,一、营养器官的生长特性,（一）根、茎生长特性1.在茎（包括根和整株植物）的整个生长过程中，生长速率都表现出“慢快慢”的基本规律2.顶端优势现象,14/47,（二）叶生长特性因植物种类而异。一般来说，双子叶植物的叶子是全叶均匀生长；单子叶植物叶片基部保持生长能力。（四）根和地上部的相关（1）相互促进（2）
6、相互抑制,“根深叶茂”和“育秧先育根”,“旱长根，水长苗”,15/47,二、影响营养器官生长的条件,（一）温度（二）光：（三）水分（四）矿质营养（五）植物激素,1）光照使自由IAA转变为无活性的结合态IAA。2）光照提高IAA氧化酶活性，IAA含量下降。与此同时，光照也会促进堇菜黄素分解形成生长抑制物。3）红光增加细胞质Ca2+，活化CaM，分泌Ca2+到细胞壁，细胞延长减慢。,光范型作用：指光照条件对植物的高矮、株型、叶片大小、颜色以及生长特性的影响。如高山上的植物因短波光较多而生长矮小，而黑暗中生长的植物产生黄花现象。光范型作用是一种低能量反应，与光敏色素系统有关。,光对茎伸长有抑制作用（
7、高山株矮）,16/47,三、营养生长和生殖生长的相关,营养器官和生殖器官的生长基本上是统一的营养器官和生殖器官的生长之间也是有矛盾的,回目录,17/47,第四节植物的运动,高等植物的运动可分向性运动和感性运动。,向性运动（tropicmovement）是由光、重力等外界刺激而产生的，它的运动方向取决于外界的刺激方向。,感性运动（nasticmovement）是由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向。,18/47,第四节植物的运动,一、向性运动,二、感性运动,三、生理钟,19/47,一、向性运动,向性运动包括3个步骤：感受，传导，反应。向性运动是生长
8、引起的、不可逆的运动。依外界因素的不同，向性运动又可分为（一）向光性（二）向重力性（三）向化性和向水性,20/47,（一）向光性,植物随光的方向而弯曲的能力，称为向光性（phototropism）。植物各器官的向光性有正向光性、负向光性及横向光性之分,植物感受光的部位是茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中的茎。,向日葵从发芽到花盘盛开之前向日，但并非即时的跟随，其花盘的指向落后太阳大约12度，即48分钟。太阳下山后，花盘慢慢回摆，大约凌晨3点，又朝向东方。,21/47,向光性反应的光受体,隐花色素(向光素1、2、3):是一种黄素蛋白,位于植物的表皮细胞、叶肉细胞和保卫细胞的质膜上,除黄素辅因
9、子外，胡萝卜素和核黄素也可能是其辅因子，其蛋白部分能表现出丝氨酸/苏氨酸激酶活性。,22/47,组织不均等生长的原因,1、生长素分布不均匀2、抑制物质分布不均匀,23/47,1.生长素分布不均匀导致植物产生向光性,Went实验同位素实验,玉米胚芽鞘尖端1-2mm处是产生IAA的地方，而尖端5mm处是对光敏感和IAA侧向运输的地方,24/47,生长素侧向运输的原因,单方向的蓝光照射，导致向光面激酶部分发生自磷酸化并呈侧向梯度分布，同时还能激活相应的受体，光照导致器官尖端不同部分产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，由于弱酸性的吲哚乙酸阴离子向带正电荷的背光的一侧移动，背光的一侧生长
10、素多，之后IAA运输到伸长区，刺激细胞伸长。,25/47,2.抑制物质分布不均匀导致植物产生向光性,20世纪80年代以后，许多学者提出向光性的产生是由于抑制物质分布不均匀的看法。他们用气相质谱等物理化学法，测得单侧光照后，黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光弯曲，但两侧的IAA含量没有什么不同。,26/47,相反，却发现向光一侧的生长抑制物多于背光一侧。萝卜下胚轴的生长抑制物是萝卜宁和萝卜酰胺，向日葵下胚轴的生长抑制物是黄质醛及其他，燕麦芽鞘的生长抑制物尚不清楚。,表101向日葵、萝卜和燕麦向光性器官的IAA分布,27/47,（二）向重力性,将植物幼苗横放，数小时后就可观察到它的茎向
11、上弯曲，而根向下弯曲生长的特性，这就是植物生长的向重力性（gravitropism）。植物依重力方向而产生的运动。根据其运动方向与重力方向的关系可将其分为正向重力性运动、负向重力性运动、横向重力性运动。,28/47,向重力性运动可能的机制,植物器官中的淀粉体（amyloplast）可能起“平衡石”的作用，当器官位置改变时，淀粉体将沿重力方向“沉降”至细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放Ca2+到细胞质内，Ca2+和钙调蛋白结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累过多的钙和生长素，引起组织不均匀生长。,29/47,30/47,31/47,（三）向化性和向水性,3）向化性运动：
12、植物器官受环境中化学物质所吸引而产生的运动。植物的向化性运动对作物栽培中的施肥有借鉴意义。4）向水性运动：植物器官特别是根趋向潮湿方向生长的运动。向胚囊性,32/47,二、感性运动,感性运动：没有一定方向性的外界刺激（如光暗变化、触摸、震动）所引起的植物的运动。是由生长着的器官两侧或上下面生长不等引起的。,33/47,感性运动感性运动有两类：,生长运动,紧张性运动,34/47,1）偏上性和偏下性,叶片、花瓣或其他器官上下生长快慢不同，产生偏上性和偏下性,35/47,叶片运动是因为从叶片运到叶柄上下两侧的生长素数量不同，因此引起生长不均匀。生长素和乙烯则引起番茄叶片偏上性生长。赤霉素处理可引起偏
13、下性生长。,36/47,2）感夜性运动,由光暗变化所引起的植物的运动。如：许多豆科植物叶片白天张开，夜晚关闭；蒲公英的花白天开放，晚上闭合；烟草、紫茉莉的花晚上开放，白天闭合等。该种运动有光敏色素的参与。植物的感夜性运动也属于生理钟运动。,光,phy,生长素泵,离子运输,膨压变化,感夜性运动,37/47,3）感热性运动,植物对温度变化起反应的感性运动。属生长性运动。如：番红花和郁金香当温度升高时即开花，温度降低时则花瓣闭合，花的开闭对温度非常敏感。原因可能也是花瓣上下表面不均匀生长所致。,38/47,4）感震性运动,植物感受外界震动而产生的运动。为膨胀性运动，因此是可逆运动。如含羞草小叶和复叶
14、的运动。,39/47,含羞草感震性运动的机理：含羞草小叶和复叶叶柄基部具有叶褥。叶褥为一特殊的细胞群。小叶叶褥上半部细胞胞间隙较大，胞壁较薄，而下部细胞排列紧密，胞壁较厚。复叶叶褥上下部细胞状况与小叶叶褥的正好相反。当小叶和复叶受到震动刺激后，间隙较大、壁较薄的细胞透性增大，水分外流到胞间隙，细胞膨压下降，该处组织疲软，而胞壁较厚的细胞仍保持紧张状态，从而导致小叶合拢，复叶下垂。含羞草感震运动的反应速度很快，刺激后0.1s就开始，若干秒即可完成。刺激信号的传递速度可达4050cm/s。目前普遍认为，含羞草感受震动刺激后会产生出动作电位。,40/47,感震运动,皱纹竹芋感夜运动,羞草感,41/4
15、7,食肉植物捕蝇草感触性,仅存于美国的南卡罗莱纳州东南方的海岸平原及北卡罗莱纳州的东北角。,42/47,叶片边缘有规则的刺毛，很软，正好交错，像维纳斯的睫毛一般，所以英文名称为VenusFlytrap，意思是“维纳斯的捕蝇陷阱”。,43/47,内侧呈现红色，上面覆满微小的红点，是消化腺体。在捕虫夹内侧可见到成对细毛感觉毛，大多数只带有五对感觉毛。感觉毛的基部有一个膨大的部分，里面含有一群感觉细胞，能发出微弱的电流，任两根感觉毛发出电流就能引发闭合运动。由内侧的细胞液泡失水收缩而引起。,44/47,闭合的过程分为两个阶段。第一阶段，夹子快速关闭，捕捉昆虫；第二阶段，捕虫夹向内收缩，以使内侧能够尽
16、量贴近昆虫，进行消化。这时，捕虫器完全紧闭，不留一点缝隙。关闭数天到十数天，昆虫被消化完，捕虫器才再度打开。第二阶段须要昆虫的挣扎才能进行，若捕虫器误捉到杂物，只要没有持续的刺激，在数小时之后便会重新打开捕虫器。,45/47,利用灵敏的压电传感器测得捕蝇草的叶片在被触发关闭时瞬间，可产生平均为149mN作用力，大约为41kPa。在昆虫挣脱的过程中，其叶片产生的力量大小最大可达450mN，压力达9kPa。这样的力量和压力下，一般的小昆虫很难有机会逃出。不过人工品种要略低于这个数值,46/47,三、近似昼夜节奏-生理钟,近似昼夜节奏：植物的某些生理活动以某种节奏自由进行而不受环境条件的干扰，该节奏近似昼夜周期（2228小时），也被称为生理钟或生物钟。植物的某种运动若具有该节奏特点，即为生理钟运动。生理钟是植物体内的内在测时机制，具自调重拨功能。节奏一旦启动，即可自由运行。其具体机理尚不甚清楚。菜豆叶片的运动即属于生理钟运动。其他一些生理现象如气孔开闭、蒸腾速率变化、膜透性的变化、细胞周期等也具有生理钟特点。,47/47,