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1、第十一章植物的生殖生理,高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。一般要经过幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。一年生植物在一个生长季节内完成一个生活周期；二年生植物在两个生长季节内完成一个生活周期；许多多年生植物在达到一定年龄后，每年完成一个生活周期。,植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。flowerbuddifferentiation是指植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。,成花过程一般包括三个阶段,持续的环境刺激诱导顶端细胞功能的改变,顶端分生组织演变成形态上可辩认的花原基，亦称之为花的发端,成花诱导flowerinduct
2、ion,成花启动floralevocation,花的发育floraldevelopment或称花器官的形成。,产生完全花,图11-1枝条顶端分生组织进行花形态建成,第十一章植物的生殖生理,第一节幼年期与花熟状态,第二节春化作用,第三节光周期,第四节春化和光周期理论在生产实际中的应用,第五节花器官形成及性别分化,第六节受精生理,第一节幼年期与花熟状态,植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripenesstoflowerstate)。植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期(juvenilephase)。幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素。,高等植物幼年期的长短，因植物种
3、类不同而有很大差异。草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几个星期；果树为315年；而有些木本植物的幼年期可长达几十年；也有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。,第一节幼年期与花熟状态,一、幼年期的特征二、提早成熟,一、幼年期的特征,幼年期和成年期的区别，除了能开花与否外，它们的形态和生理特征也不同。,植株不同部位的成熟度不一样。,二、提早成熟,由于植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。嫁接水稻抽穗,第二节春化作用,一、春化作用及植物对低温反应的类型,二、春化作用的条件,三、春化作用的时间、部位
4、和刺激传导,四、春化作用的生理、生化变化,五、春化作用的机理,一、春化作用及植物对低温反应的类型,早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播-“冬性”品种；有些则适应春播-“春性”品种。前苏联的李森科(Lysenko)将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。,低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。我国北方农民很早就应用了“闷麦法”，即把萌发的冬小麦种子闷在罐中，经过在05低温处放置4050d处理后，就可在春季播种，当年获得收成。,需春化的植物,需要越冬才能成花的植物，如
5、：萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等、冬小麦、冬黑麦、冬大麦、牧草等。需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。,植物对低温的反应类型：,一类是相对低温型，即植物开花对低温的要求是相对的，低温处理可促进这类植物开花。一般冬性植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。另一类是绝对低温型，即植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝对不能开花。一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。,1.低温和时间
6、,二、春化作用的条件,对大多数要求低温的植物而言，最有效的春化温度是17。但只要有足够的时间，0到10范围内都同样有效。,植物的原产地不同，通过春化时所要求的温度也不一样。,2.氧气、水分和糖分,植物在缺氧条件下不能完成春化；小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。,植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。,3.光照,光照对植物春化的影响比较复杂。一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化，这可能与充足的光照可缩短植物的幼年期、
7、有利于贮备充足的营养有关。在黑麦等某些冬性禾谷类品种中，短日照(shortday,SD)处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象（SDvernalization）。,大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。,三、春化作用的时期、部位和刺激传导,大多数一年生植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。大多数需要低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小
8、后才能感受低温，而不能在种子萌发状态下进行春化。如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。,感受低温的部位：茎尖端的生长点,茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化。冷水处理实验,完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。然而，在菊花中春化的刺激不能传递。如只对菊花顶端给予局部低温处理，被处理的芽可以开花，但其它未被低温处理的芽仍保持营养生长而不能开花。,四、植物在春化过程中的生理生化变化,呼吸速率增高；可溶
9、性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现；核酸（特别是RNA）含量增加、且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温下，主要合成920S的mRNA）；赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。,五、春化作用的机理,了解不多。早期有Melchers和Lang（1965）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。,春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻译(春化相关基因的表达或去
10、甲基化-P246)，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最终进入花芽分化、开花结实。开花抑制基因的抑制-P246,第三节光周期,一、光周期现象,二、光周期的反应类型,三、临界日长,四、光周期刺激的感受和传导,五、光周期诱导,六、临界暗期与暗期间断,七、光敏色素与成花诱导,八、光周期诱导开花的机理,一、光周期现象,自然界中，植物的开花具有明显的季节性。即使是需春化的植物在完成低温诱导后，也是在适宜的季节才进行花芽分化和开花。季节的特征明显表现为温度的高低、日照的长短等，其中，日长的变化是季节变化最可靠的信号，北半球，纬度越高，夏季日照越长，冬季度日照越短。,图113北半球不同纬度地区昼夜长度的季节
11、性变化200N：海口；310N：上海；400N：北京；500N：黑河,1914年，Tournois就发现蛇麻草和大麻的开花受到日照长度的控制。美国园艺学家Garner和Allard(1920):美洲烟草在夏季长日照下，株高达35m时仍不开花；但在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。,不同植物的开花对日照长度有不同的反应。光周期（photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相对长度。光周期现象（photoperiodism）：植物对白天和黑夜相对长度的反应。,二、光周期的反应类型,根据植物开花对光周期的反应不同，一般
12、将植物分为三种主要类型：短日期物（short-dayplant,SDP）长日植物（long-dayplant,LDP）日中性植物（day-neutralplant,DNP）,1.短日植物（SDP）,日照长度短于其临界日长时才能开花的植物。如大豆、菊花、苍耳、晚稻、高粱、紫苏、黄麻、大麻、日本牵牛、美洲烟草等，这类植物通常在秋季开花。,2.长日植物（LDP）,日照长度大于其临界日长时才能开花的植物。如小麦、大麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱、金光菊等，这类植物通常在夏季开花。,天仙子,致幻植物。天仙子中含有的天子胺，能强烈地干扰中枢神经系统，使人神志昏迷，产生幻觉。,
13、茄科,别名：莨菪、山烟、牙痛子,国内分布：甘,黔,冀,黑,吉,辽,蒙,宁,陕,青,鲁,晋,川,疆,滇海拔：700-3600,3.日中性植物（DNP）,在任何日照长度条件下都能开花的植物。如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水稻的一些品种等。这类植物的开花对日照长度要求不严，一年四季均能开花。,此外，有些植物，花诱导和花形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度，这类植物称为双重日长(dualdaylight)类型。,风铃草、白三叶草、鸭茅等,花诱导,短日照,花器官形成,长日照,短-长日植物,大叶落地生根、芦荟等,长日照,短日照,长-短日植物,还有一类植物，只
14、有在一定长度的日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其开花，这类植物称为中日性植物（intermediate-dayplant，IDP）。如甘蔗开花要求11.512.5h的日照长度。缩短或延长日照长度，对其开花均有抑制作用。,三、临界日长,临界日长（criticaldaylength）是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。长日植物开花所需的日照长度并不一定长于短日植物所需要的日照长度，而主要取决于在超过或短于临界日长时的反应。,不同植物开花时所需的临界日长不同,对于长日植物来说，当日长大于其临界日长时，即可诱导开花，且日照越长开花愈早，在连续光照
15、下开花最早。对短日植物而言，日长必须小于其临界日长时才能开花，但日长过短也不能使短日植物开花，如短日植物菊花，在日长只有57h时，开花明显延迟。,有些植物开花对日长有非常明确的要求。绝对短日植物和绝对长日植物。多数长日植物或短日植物是相对长日植物或相对短日植物，它们没有明确的临界日长。,下图表示植物对不同日长的反应。请说明各曲线所代表的植物类型,同一植物的不同品种，对日照长度的要求也有所不同。如烟草的有些品种为短日植物（美洲烟草），有些品种则是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日植物或日中性植物，晚熟品种则为短日植物。,四、光周期刺激的感受和传导,将短日植物菊花作如图所示的4种
16、处理。,A.长日照下，不开花B.叶片短日照处理，顶端长日照处理，开花C.叶片长日照处理，顶端短日照处理，不开花D.全株受短日照处理，开花,感受光周期刺激的部位不是生长点而是叶片。,通常植株长到一定年龄后，叶片才能接受光周期的诱导，不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同。大豆是在子叶伸展期，水稻在七叶期左右，红麻在六叶期。一般植株年龄越大，通过光周期诱导的时间越短。一般幼小或衰老叶片的敏感性差，而叶片伸展至最大时敏感性最高。,感受光周期刺激的部位：叶片。但植物的成花部位是茎尖端的生长点，说明光周期刺激可以传递。,图115苍耳叶中产生的开花刺激物的传导,经过短日照处理的短日植物，还可以通过嫁接引起
17、长日植物开花。例如，短日植物高凉菜可以诱导长日植物八宝在短日条件下开花。反之，亦如此。这说明两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物没有什么区别。用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输，说明运输途径是韧皮部。在强光照下，苍耳刺激物运出叶片的数量多于在黑暗中的。,前苏联学者柴拉轩（Chailakhyan）把光周期诱导产生的对开花起刺激作用的物质称为成花素（florigen）。但其性质还不清楚。,五、光周期诱导,达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开化，这种现象称为光周期诱导(photoperi
18、odicinduction)。花芽的分化往往出现在光周期诱导之后的若干天。,不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同：短日植物如苍耳、日本牵牛、水稻等，只需要一个适宜的光周期诱导；大部分短日植物需要1d以上，如大豆（比洛克西品种）3d，大麻4d，苎麻7d，菊花、红叶紫苏和高凉菜约12d。长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦等，也只需1个光周期诱导。其它长日植物也在1d以上，如天仙子23d，甜菜（一年生）1520d，拟南芥4d，胡萝卜1520d。,六、临界暗期与暗期间断,临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。,短日植物实际上就是长夜植物(long-n
19、ightplant)，而长日植物实际上是短夜植物（short-nightplant），特别是对于短日植物而言，其开花主要是受暗期长度的控制，而不是受日照长度的控制。,图117暗期长短对开花的影响,临界日长,开花需要短暗期,开花需要长暗期,植物通过光周期诱导所需的光强较低，约50100lx，而暗期间断所需要的光强亦很低，处理的时间也很短，一般不超过30min就足以阻止成花。菊花需要大于1h的照光才能生效，但高强度的荧光灯照光几分钟也能抑制成花。虽然暗期对植物成花反应起着决定性作用，但光期也是不可缺少的条件。短日植物的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。,间断暗期以红光最有效，蓝光效果很差，
20、绿光几乎无效。如果在照射红光之后再立即照射远红光，就不能产生间断暗期的作用，这个反应可以反复逆转多次，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。,图11-8红光（R）和远红光（FR）对短日植物和长日植物开花的可逆控制,根据下表实验结果，分析出试验用的植物在光暗交替周期中光暗时间长短与开花的关系的结论。,实验光周期中形成的花序数,暗期（小时）,4小时光照,16小时光照,810121416,0081010,00101112,下表实验结果说明了什么问题,菊花生长条件：9小时强光、15小时黑暗。在暗期中加短期的红光，紧接着照远红光。8昼夜后再移入不起诱导作用的长光照下，在长光照下5个昼夜后解剖，观察花的发育
21、程度。,七、光敏色素与成花诱导,一般认为光敏色素在植物成花过程中的作用，不是取决于植物体内光敏色素的绝对含量，而是取决于Pfr/Pr的相对比例。Pfr到Pr的暗逆转犹如一个滴漏式计时器，植物以此来感受暗期长度。,对于短日植物而言，其开花要求暗期结束时相对较低的Pfr/Pr比值。而对于长日植物来说，其开花则需要暗期结束时相对较高的Pfr/Pr的比值。,但近年来的研究表明，植物的成花反应并不完全受暗期结束时Pfr/Pr相对比值所控制。如对许多短日植物来说，在光期结束时立即照射远红光，其开花并未受到促进，反而受到强烈抑制，其临界夜长也只是略微缩短，而不是大大缩短。在短日植物暗诱导的前期（36h内），
22、体内保持较高的Pfr水平，有利于成花，而在暗诱导的后期，较低的Pfr水平促进成花。,因此，短日植物开花所要求的是暗期前期的“高Pfr反应”和后期的“低Pfr反应”；而长日植物开花要求的是暗期前期的“低Pfr反应”和后期的“高Pfr反应”，但长日植物对Pfr/Pr比值的要求没有短日植物严格。,稳定型Pfr含量比较,八、光周期诱导开花的机理,目前有关诱导开花的机理尚不甚清楚。这里主要介绍几种经典的假说：,3.碳氮比假说,2.开花抑制物假说,1.成花素假说,1.成花素假说（柴拉轩，1958）,他认为成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素(anthesins)两种互补的活性物质所组成，开
23、花素必须与赤霉素结合才表现活性。,日中性植物本身具有赤霉素和开花素，在长、短日照条件下都能开花；而长日植物在长日条件下、短日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，因此，都可以开花；但长日植物在短日条件下缺乏赤霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，所以都不能开花；冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能开花。,赤霉素是长日植物开花的限制因子，而开花素则是短日植物开花的限制因子。因此，用赤霉素处理处于短日条件下的某些长日植物可使其开花，但赤霉素处理处于长日条件下的短日植物则无效。由于成花素假说缺乏充足的实验证据，难以让人普遍接受。但成花素假说所提出的开
24、花激素复合物以及不同类型植物中存在不同限制开花因子的概念，对于进一步认识开花这个复杂过程的控制机理，具有重要的启示。,图1110在不同日照长度条件下各类型植物所含开花素的成分,2.开花抑制物假说,由于寻找开花刺激物的研究一直没有取得满意的结果，人们又提出与开花刺激物相对立的理论。认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。但有关开花抑制物的性质也仍未明确。,3.碳氮比假说,Klebs等(20世纪初期)：植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值即C/N比高时，植株就开花；而比值低
25、时，植株就不开花。,但后来的研究却发现，C/N比高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用。但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。因为长日照无一例外地会增加植物体内的C/N比，但却抑制短日植物开花。此外，在缩短光照时间的情况下，提高光照强度，也能增加植物内的C/N比，但却不能使长日植物（如白芥）开花。,显然，碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导的本质，但是，植物开花过程的实现确实需要营养物质和能量物质作基础。同时碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比，从而适当调节营养生长和生殖生长。,除了上述几个经典假说以外，近年来还提出了营养
26、物质转移假说(nutrientdiversionhypothesis)、多因子控制模型(multifactorialcontrolmodel)以及光敏色素假说。目前已分别在拟南芥和金鱼草(Antirrhinummajus)的突变体中克隆到一系列控制开花过程的基因，进一步证实了多因子控制模型。,第四节春化和光周期理论在生产实际中的应用,1.人工春化，加速成花春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开花、成熟。育种加代。,2.指导引种,我国，北方纬度高、温度低，南方纬度低、温度高，在南北地区之间相互引种时，必须了解不同品种对温度的要求，北方品种往南引种时，就有可能无法满足它对低温的要求，从而使其只进
27、行营养生长而不开花结实。过去就曾有过把河南省的小麦引到广东省栽培，结果只有营养生长而不抽穗结实，造成无法弥补的损失。,北半球，夏天越往南，越是日短夜长，而越往北，越是日长夜短。由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。若以北京地区为例，南方大豆引至北京时，由于短日条件来临较迟，会使其开花推迟；相反，北方品种引至南方种植时，因满足其开花的短日条件比原产地来得早，会使其开花提前。,对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。,延长,缩短,但由于开花太晚，天气变冷，而造成结实不多、产量不高。,植株
28、很小时就开了花，产量也不高。,南方大豆在北京种植时，生育期,东北大豆引种北京时，生育期,对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择；,晚熟品种,而从南往北引种时，则应选择,早熟品种,3.控制开花,花卉栽培：如短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，用人工遮光缩短光照时间的办法，可使其在夏季开花，一般短日处理10d之后便开始花芽分化；若在短日来临之前，人工补光延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。,解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引，
29、推迟开花，增加产量。解除冬性植物的春化：控制开花。,第五节花器官形成及性别分化,一、影响花器官形成的条件1.光照2.温度3.水分4.肥料5.生长调节物质二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型三、环境对植物性别分化的影响,1光照,植物完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日(每天14h以下光照)下可育，在长日（每天14h以上光照）下花粉败育。,2温度,温度是影响花器官形成的另一个重要因素。以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，
30、造成严重减产。,3水分,在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感，如果此时土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化。,4肥料,以氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。此外，微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花发育不良。,5生长调节物质,生长素类、Eth促进雌花分化；GAs促进雄花分化；CTKs促进花芽分化。,二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型,同源异形是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。决定花器官特征的基因是从花同源异形突变体中发现的。,拟南芥有5种决定花
31、器官特征的基因：Apetalal（AP1）、Apetala2（AP2）、Apetala3（AP3）。Pistillata（PI）和Agamous（AG）。器官特征基因的鉴定是通过突变体相邻两轮花器官改变而证实的。,上述5种基因可归纳为A，B，C等3类，对花器官特征各有不同的影响。EMeyerowitz和ECoen（1991）提出“ABC”模型去解释同源异形基因控制花形态发生的机理（图11-11）。,三、环境对植物性别分化的影响(sexdifferentiation),雌雄同花植物(hermaphroditicplant),大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花。如水稻、
32、小麦、棉花、大豆等；,在同一植株上有两种花，一种是雄花，一种是雌花。如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等,在单个植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有单性花，这类植物谓之，如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。,雌雄异株植物(dioeciousplant),雌雄同株植物(monoeciousplant),与高等动物相比，植物性别表现具有多样性和易变性的特点，其性别分化极易受到环境条件等因素的影响。在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然后是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌花，说明植株的性别分化会随植株年龄而发生变化。但环境条件，如光周期、营养因素、温度
33、、激素等，往往改变植株雌、雄花的分化比例，即影响植物的性别分化。,1.光周期一般，短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花，而长日照则促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。2.营养因素土壤中氮肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。3.温度特别是夜间温度，影响植物性别分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。4.植物激素生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。,生长抑制剂TIBA（抗生长素）可抑制黄瓜雌花的分化;生长延缓剂如矮壮素等（抗赤霉素）则抑制雄花的分化；烟熏植物可增加雌花（主要是烟中具有不饱和气体如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化
34、酶的活性，减少IAA的降解，因而促进雌花分化，但常常会引起果实变小）。此外，伤害也影响植株性别分化，如番木瓜雄株伤根或折伤地上部分，新产生的全是雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。这可能与植物受伤后产生较多乙烯有关。,第六节受精生理（见P257）,一、花粉寿命和贮存二、柱头的生活能力三、外界条件对授粉的影响四、花粉和柱头的相互“识别”五、花粉的萌发和花粉管的伸长六、受精前后雌蕊的代谢变化,一、花粉寿命和贮存,不同种类植物的花粉生活力有很大的差异。例如，水稻花药裂开后，花粉的生活力在5min以后即降低到50以下；小麦花粉在5h后授粉结实率便降低到6.4。玉米花粉的寿命较前二者为长，但亦仅1d多。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月，因此，如何贮存花粉，延长花粉寿命，以克服杂交中亲本开花时间不同和利用外地花粉进行授粉，是生产上一个重要的问题。,影响花粉寿命的环境因素,花粉不断地进行着呼吸，因此各种使呼吸减弱的条件，如干燥、低温、空气CO2量的增加和O2量的减少，都将有利于花粉的贮存。此外，光线对花粉的贮存也有影响，一般以遮荫或在黑暗处贮存较好,二、柱头的生活能力,雌蕊柱头的生活能力与其承受花粉持续时间的长短直接相关。时间长短则因植物的种类而异（见P258）,三、外界条件对授粉的影响,四、花粉和柱头的相互“识别”,五、花粉的萌发和花粉管的伸长,六、受精前后雌蕊的代谢变化,