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1、) :生 态 学 报,(A c t aE c o l o g i c aS i n i c a干旱胁迫下植物根源化学信号研究进展李冀南 ,李朴芳 ,孔海燕 ,熊俊兰 ,王绍明 ,熊友才, (. 兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室 , 甘肃兰州 ;. 石河子大学生命科学学院 , 新疆石河子 )摘要: 土壤干旱胁迫诱导 植物根系产生根源 化学信号 , 经运输系统长距离 传输到地上部分 , 降低气孔导 度, 抑制蒸腾作用 , 从而+提高植物的水分利用 效率。根源化学信号包括脱落酸 ( A B A ) 、细胞分裂素 ( C T K ) 、生长素 、木质部 p H值和钙离子 ( C a ) 等, 其
2、中以 A B A为主的植物根源信号通路研究得最为广泛和深入 。 总结了几种主要的 化学根源信号物质的基本性质 、主要功能 和调节机制 , 重点对这些信号参与气孔行为 、差别基因表达和生长发育方面的研究进展进行了综述。 由于干旱条件下植物根源 信号反应涉及到从分子到 群体的一系列复杂过程 , 各种信号的生理效应 呈现交互 作用、耦合发生的 特点, 今后的热点 领域将集 中在研究交互网络中合成的的关键 物质和揭示这些物质在分子及生理水平上的作用 机理上 。 根源化学信号 研究正朝向 “以分子和生理研究为基础 、不同尺度的结构和功能耦合 ”的方向发展 。关键词 : 干旱胁迫 ; 根源信号 ; 机制;
3、 脱落酸( A B A ) ; 钙离子C u r r e n t p r o g r e s s i ne c o - p h y s i o l o g y o f r o o t - s o u r c e dc h e m i c a l s i g n a l i np l a n t u n d e rd r o u g h t s t r e s sL I J i n a n, L I P u f a n g, K O N GH a i y a n, X I O N GJ u n l a n, WA N GS h a o m i n g, X I O N GY o u c a iM
4、 O EK e y L a b o r a t o r yo f A r i da n dG r a s s l a n dE c o l o g y , L a n z h o uU n i v e r s i t y , L a n z h o u, C h i n aC o l l e g e o f L i f e S c i e n c e , S h i h e z i U n i v e r s i t y , S h i h e z i, C h i n a, A b s t r a c t :S i n c eB l a c k m a na n dD a v i e s f
5、 o u n dr o o t -s o u r c e dc h e m i c a l s i g n a l s f o r m e dw h e ns o i l w a s d r y i n g , m a n ys u b s e q u e n te x p e r i m e n t s h a v ee l u c i d a t e dh o wr o o t - s h o o tc o m m u n i c a t i o nm i g h t o p e r a t e .C h e m i c a l r o o t - s o u r c e ds i g n
6、 a l sa r etr a n s m i t t e dl o n g - d i s t a n c etoa b o v e g r o u n dp a r t sv i at h et r a n s p i r a t i o ns t r e a m,l o w e r i n gt h es t o m a t a lc o n d u c t a n c e , a n di n h i b i t i n gt h et r a n s p i r a t i o nr a t es oa s t oi m p r o v et h e w a t e r u s ee
7、 f f i c i e n c y o f p l a n t s .I t h a sb e e ns h o w nt h a t t h ec h e m i c a l s i g n a l s a c t a s a n“e a r l y -w a r n i n g ” r e s p o n s et os o i l d r y i n gi np l a n t s .T h e s er o o t -s o u r c e dc h e m i c a ls i g n a l si n c l u d ea b s c i s i ca c i d( A B A
8、) ,c y t o k i n i n s ( C T K ) , a u x i n , x y l e mp H , C a , o f w h i c ht h eA B A - b a s e dr o o t s i g n a l p a t h w a yh a s b e e nth em o s t e x t e n s i v e l ya n dt h o r o u g h l ys t u d i e di np l a n t s .T h i s p a p e r s u m m a r i z e s t h eb a s i cp r o p e r t
9、 i e s , m a i nf u n c t i o n s a n dr e g u l a t o r ym e c h a n i s m s o fs e v e r a l m a j o rr o o t - s o u r c e dc h e m i c a l a g e n t s .M o s tc o n t e n ti sf o c u s e do nc u r r e n tr e s e a r c hp r o g r e s so ns t o m a t a lb e h a v i o rr e g u l a t i o n , d i f f
10、 e r e n t i a l g e n ee x p r e s s i o n , a n dp l a n t g r o w t ha n dd e v e l o p m e n t p r o c e s s e s u n d e r t h eo p e r a t i o no f t h e s es i g n a l s .O v e rt h el a s tt w od e c a d e s ,m o s tr e s e a r c hr e g a r d i n gt h ee c o - p h y s i o l o g yo fc h e m i
11、c a lr o o t - s o u r c e ds i g n a l sh a sb e e na c c u m u l a t e do nth ec r o p s s u c ha s w h e a t , m a i z ea n dl e g u m e s .A c c o r d i n gt oX i o n ga n dF a n , t h es o i l w a t e r c o n t e n t i n t e r v a l( S WC I )f r o m“s w i t c h i n go n ” t o“t u r n i n go f f
12、 ” r o o t s i g n a l sw a s w i d e r i nm o d e r nw h e a t v a r i e t i e s t h a nini no l d e r v a r i e t i e s .T h e r e i s a s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o nb e t w e e nS WC I a n do t h e r p a r a m e t e r s s u c ha s l e t h a l l e a f w a t e r p o t e n t i a l , m
13、a i n t e n a n c e r a t eo fg r a i ny i e l da n dw a t e r u s ee f f i c i e n c y .T h er e s u l t ss u p p o r t t h ei n f l u e n c eo f r o o t s i g n a l s o nr e g u l a t o r ym e c h a n i s m so f r e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s , o s m o t i c aa n da n t i o x i d a n t e
14、n z y m es y s t e mi nw h e a t a n dl e g u m ec r o p s .O nt h eo t h e rh a n d , t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f A B Ar e g u l a t i n gp l a n t d r o u g h t a d a p t a t i o na s am a j o r c h e m i c a l r o o t - s o u r c e ds i g n a l i s o n eo f t h eh o t t e s t i s s
15、 u e s i nt h i s f i e l d .I m p o r t a n t p r o g r e s sw a sa c h i e v e db yMi y a z o n o l e t a l .w h os h o w e dt h a t t h eP Y R/P Y L /R C A Rf a m i l yo f S T A R T基金项目 : 国家自然科学基金项 目(和) ; 教育 部新世 纪优 秀人才 支持计 划项目 ( N C E T -) ; 兰州大学 人才 引进专 项() ; 国家公益性行业 ( 气象) 科研专项子课题 ( G Y H Y-和 G Y
16、 H Y)收稿日期 :-;修订日期 :-通讯作者 C o r r e s p o n d i n g a u t h o r . E - m a i l :x i o n g y c l z u . e d u . c n+h t t p : /w w w . e c o l o g i c a . c n期李冀南 等: 干旱胁迫下植物根源化学信号研究进展p r o t e i n sr e c e i v e dA B At oi n h i b i t t h e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y o f t h eg r o u p -Ap r
17、o t e i np h o s p h a t a s e s C( P PC s ) , w h i c ha c t e da sm a j o r n e g a t i v er e g u l a t o r s i nA B As i g n a l l i n g . T h e c r y s t a l s t r u c t u r e s o f t h e A B Ar e c e p t o r P Y L w e r e b o u n dw i t h(+) - A B A ,a n dp r o d u c e da c r i t i c a l c o m
18、 p l e xb y t h e f u r t h e r b i n d i n go f (+) - A B A - b o u n dP Y L w i t ht h eP PCp r o t e i nA B I.T h i s r e s u l tp r o v i d e da b r e a k t h r o u g hu n d e r s t a n d i n g o nt h es t r u c t u r a l b a s i s o f t h e m e c h a n i s mo f (+ ) - A B A -d e p e n d e n t i
19、 n h i b i t i o no f A B Ib yP Y L i nA B As i g n a l l i n g .I na d d i t i o n , o t h e r t y p e s o f c h e m i c a l r o o t -s o u r c e ds i g n a l s h a v eb e e nfo u n dtoa c t i na d i f f e r e n tr e g u l a t o r yr o l e .A s a w h o l e , t h e p h y s i o l o g i c a l e f f e
20、c t s o f t h e v a r i o u s s i g n a l s m u t u a l l y i n t e r a c t a n da r e i n v o l v e dw i t h ar a n g eo fc o m p l e x p r o c e s s e s f r o mt h em o l e c u l a r t ot h e p o p u l a t i o nl e v e l .F u t u r er e s e a r c hw i l l i n v e s t i g a t et h ek e y s u b s t
21、a n c e s p r o d u c e df r o mt h e n e t w o r ko f c r o s s t a l ka n de x p l o r et h er e g u l a t o r ym e c h a n i s mo f t h e s es u b s t a n c e s a t t h em o l e c u l a r a n dp h y s i o l o g i c a ll e v e l .T h ee c o -p h y s i o l o g yfo r r o o t - s o u r c e dc h e m i
22、 c a l s i g n a l si sf o l l o w i n gatr e n do f “ r e v e a l i n gth ec o u p l i n gs t r u c t u r a l a n df u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i pa t d i f f e r e n t s c a l e s u n d e r t h eb a s i so f m o l e c u l a r a n dp h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s ”.Ke yWo r
23、 d s :d r o u g h t s t r e s s ;r o o t - s o u r c e ds i g n a l i n g ;m e c h a n i s m ;a b s c i s i ca c i d( A B A ) ;C a+干旱胁迫下 ,植物根系产生根源化学信号 ,通过茎杆运输系统到达地上部分 ,抑制生长和调节植物的水分利用。年, 英国的 B l a c k m a n 和 D a v i e s 用盆栽方法对玉米幼苗的分根实验中 , 提出了根冠通讯理论 。试验发现 ,受到干旱胁迫的那部分根系能够引发地上部分叶片的气孔关闭 ,但是叶水势 、 叶膨和脱落酸的
24、含量相比干旱处理以前并没有发生显著改变。综述前期研究, 参与此过程的化学信号有脱落酸 ( A B A ) 、 细胞分裂+- 素 ( C T K ) 、 生长素 ( I A A ) 、 酸碱度 p H 值 、 钙离子( C a ) 、 乙烯前体 、 苹果酸和其他不可识别的因子 ( 表) 。以根源信号脱落酸 ( A B A ) 参与气孔行为调控的根冠通讯理论得到了众多研究提供的大量数据的支持。化学信号通过木质 部的运输最终导致了 叶片蒸腾减少和叶子生长 减慢 。化学信号的发生早于水力信号( H y d r a u l icr o o t - s o u r c e ds i g n a l , H
25、 R S ) ,因而被称为非水力根源信号 ( n o n - h y d r a u l i c r o o t - s o u r c e ds ig n a l , n H R S ,简称为根信号或者根源信号 ) 。在土壤 水分缺失的条 件下, 两种信号都会导致 气孔导度 下降并抑 止生长速率 。在轻度或中度水分胁迫下 ,化学根源信号起着主导作用 。表水分亏缺下几种植物根源化学信号物质及其作用T a b l e Ro o t - s o u r c e dc h e m i c a l s i g n a l s u b s t a n c e s a n dt h e i r r o l
26、 e s i np l a n t u n d e r w a t e r d e f i c i t信号物质名称T h en a m eo f t h e s u b s t a n c e s脱落酸 A b s c i s i c a c i d ( A B A )细胞分裂素 C y t o k i n i n ( C T K )生长素 A u x i n ( I A A )木质部 p HX y l e mp H+钙离子 C a作用F u n c t i o n s传递根源信号和控制气孔导度 , 控制植物生长和蒸腾作用干旱胁迫下信号响应物质协同调节气孔关闭协同调节气孔关闭引起如细胞生长 、
27、分化 、胁迫忍耐 、生长抑制及细胞死亡远距离信号 , 控制气孔关闭研究来源R e f e r e n c e s-乙烯和苹果酸 E t h y l e n e a n d M a l i c A c i d根源化学信号作为一种重要的研究对象 , 不论是在自然条件还是干旱条件下都有重要的应用价值。它们在农业生产和植物水分利用效率方面有着广泛的应用 。水在农业上是必不缺少的 ,但是随着水分的供给- 受到限制 ,通过调节灌溉和让植物的根部局部干燥是当前常用的应对措施蒸腾并限制其营养生长 , 从而提高了植物的水分利用效率。这两种方法减少了植物的。一些研究表明 ,化学信号如 A B A 是随着土壤水分含
28、量减少而产生的 ,并作用于叶子上 ,减少蒸腾和限制生长。不同信号的功能差异很大 ,但都是相互关联的 。 A B A 是主导 ,其他信号同时也参与调节反应 , 彼此之间形成了复杂的信号交互过程 。前期绝大多数的研究均集中在对某种单一信号的单一研究上,相互之间的协同或者拮抗效应研究不多 ,这正是植物根源化学信号的研究结果在实践应用上受限的主要原因 。本文旨在总结各个不同根源化学信号的结构和功能研究进展 ,同时也概括信号交互的最新前沿 。h t t p : /w w w . e c o l o g i c a . c n生态学报卷植物根源信号特征及其生态学意义以 A B A 为主的根源化学信号在干旱
29、胁迫下对气孔开度的调控具有一定的变化特征 。前期研究表明 ,根源信号调控下叶片气孔导度呈现有规律的下降趋势 ,小麦叶片的非水力气孔敏感性在不同品种之间的表现差异显著。通过对个不同倍体小麦的气孔导度变化的回归分析表明, 从充分供水到非水力根信号 ( N o n -h y d r a u l i c r o o t - s o u r c e ds i g n a l , n H R S ) 发生为第一阶段 ,从非水力信号 ( n H R S ) 发生到水力 信号 ( H y d r a u li cr o o ts i g n a l , H R S ) 开始启动为第二阶段,从水力信号开始到植株
30、干死称之为第三阶段 。根据根源信号的概念 ,第二阶段是 n H R S 发挥生理调控作用的阶段。该阶段叶片的气孔导度下降最快 ,但下降速率在不同倍体小麦中差异显著 。其中二倍体和四倍体的下降速率要显著快于六倍体 ( 图) 。该模型是不同倍体小麦之间的非水力气孔敏感性变化的三 Z 模型。根源化学信号的生态学意义已被广泛研究 。 J o h n s o n 等人对生长在城市环境下个观赏树种的根源信号进行了跟踪 ,发现验证了干旱胁迫下以 A B A 为主导的根信号物质对抑止了叶片的生长, 但提高了水分利用效率。在植物根系与根源信号的关系上 , D a v i e s 和 Z h a n g 认为如果
31、在干土层中分布的根量较多 , 且这部分根系脱水情况越严重 ,那么根信号的强度就越大。因此说具有大量分蘖根的麦类作物非水力根信号和根系干物质分配的研究就具有了重要意义 。 B lu m 等人用不同春小麦品种实验表明 ,c m 土壤层中根量较少的品种表现出对土壤干旱和根化学信号敏感性较低 ,而籽粒产量较高越多, 植物根信号对地上部分的调节作用就越强。近年来 ,根源化学信号在旱地作物上的研究最为深入 。兰州大学作物生理生态研究团队利用麦类作和豆科作物上为材料 ,系统揭示了根源化学信号的生理效应和调控机理 ,并提出了多项量化模型,-。上述研究表明 , 干旱土层中的根量。多项实验表明 ,随着不同品种的育
32、成年代的更替 ,旱地作物从以自然选择为主 ,转向与人工选择共同发挥作用 , 同时人工选择的压力不断增强 ,旱地作物特别是旱地小麦品种的个体竞争能力不断下降, 但根系效率、 耐旱能力和水分利用效率逐渐提高 。旱地作物的生产效率和存活能力不断提高的主要原因在于根源化学信号的积极调控,。以旱地六倍体小麦为例,在轻度和中度干旱胁迫下,现代品种的根源化学信号作用时间较古老品种以及野生近缘种明显延长。换句话说,现代品种在逐渐干旱过程中根源信号持续期间的土壤水分阈值区间 ( T I S WC ) 较宽( 图)。同时,小麦叶片渗透调节( o s m o t i c a d j u s t m e n t ,
33、O A ) 从启动到消失的土壤水分水分阈值区间也具有类似的规律( 图)。多项研究表明,叶片致死水势和 T I S WC 显著负相关, T I S WC 与籽粒产量 、 收获指数 、,水分利用效率以及产量维持率( m a i n t e n a n c er a t eo f g r a i n y i e l d , M R G Y ) 均为显著正相关( 图)。图根源信号和渗透调节与籽粒产量相关性模式图图气孔开度变化受土壤水分变化的三 Z模型F i g . T r i p l eZm o d e l o f s o t ma t a l a p e r t u r ea s ar e s u
34、l t o fv a r y i n g s o i l mo i s t u r eF i g . A m o d e l o fc o r r e l a t i o n sb e t w e e nr o o t - s o u r c e ds i g n a l ,o s mo t i ca d j u s t m e n t a n dg r a i ny i e l dh t t p : /w w w . e c o l o g i c a . c n期李冀南 等: 干旱胁迫下植物根源化学信号研究进展脱落酸( A B A ) 参与气孔调控的过程脱落酸 ( A B A ) 的主要任
35、务就是干旱下传递根源信号和控制气孔导度的变化合成。 A B A 在根和叶中都能,但是在根部合成的准确部位并不清楚 ,可能受到植物感受和监测土壤含水量的影响 。在许多的植物- 物种中 ,根部的 A B A 含量与土壤湿度及相关的根部含水量密切相关通过对保卫细胞的信号转导途径的研究表明 , A B A能直接导致保卫细胞发生形态学弯曲 ,从而导致气孔关闭。一些研究使用生物测定方法发现 , 干旱胁迫下,根部合成的 A B A 可被传递给植物叶片 , 减少叶片气孔开度,降低蒸腾作用 , 增加植株保水能力子通道和钙离子通道-。 A B A 诱导气孔关闭过程涉及种离子通道 : 阴离子通道 、钾离。 A B
36、A 影响气孔保卫细胞运动的模式如图表示。当发生渗透驱动水分进入两个保卫细胞使其膨胀和扩张 ,从而导致气孔毛孔张开 , 也就是气孔开放 。相反 ,当保卫细胞内渗透驱动水分体积减少 , 导致了两个保护细胞缩小 , 即气孔相互关闭 。 A B A 在此过程中通过各种离子的 进出通道既抑制气孔开放 , 又促进气孔关闭图AB A在保卫细胞质膜转运位点 ( 尖箭头表示激活 ; T 型箭头表示未激活 )F i g . K n o w n s i t e so fAB A a c t i o n o n p l a s m a m e m b r a n et r a n s p o r t e r so f
37、g u a r d c e l l s(P o i n t e da r r o w si n d i c a t ea c t i v a t i o n ;b l u n t e da r r o w s i n d i c a t ein h i b i t i o n )。尽管许多的实验和试验方法都有力地证明 A B A 的主要角色是控制气孔导度 , 但是木质部汁液中可能还有其他物质与 A B A 一起协同作用来控制干旱引起的气孔关闭提供了信号联系的,。木质部中的许多其他化学信号也给根冠。例如,最近的研究表明在干旱胁迫下茉莉酸和A B A 之间相互作用。嫁接实验也证明确定干旱诱导产生气
38、孔关 闭的来源是 A B A , 其中的一些 实验表明 叶源的 A B A对于气孔关闭 是很重要,但从根部运输到叶部的合成 A B A 的前体物质的影响还不确定 ,因此, 对于根部在化学信号传递中所扮演的角色还不能完全下定论亏缺的时间不同造成的。总之, A B A 在控制生长和蒸腾作用方面是一个主要的信号物质,但是其他物质也可能是非常重要的 。虽然根源 A B A 的角色和重要性仍存在争议 , 但原因可能是干旱胁迫的强度和水分。A B A 的研究一直是根源化学信号研究者关注的焦点, 但由于 A B A 能引发的反应过多 , 包括激酶 、 磷酸酶 、G 蛋白、 泛素通路中的蛋白等都参与了 A B
39、 A信号的调控 。因此 A B A受体的发现与研究在基础理论和实践应用方面有着重大意义 。 P PC 作为 A B A 的一种受体 ,在植物没有 A B A 的情况下 , 磷酸酶 P PC 可以自由的抑制了 S n R K 激酶家族的磷酸化。当有 A B A 存在的情况下 , A B A和 P Y R /P Y L /R C A R蛋白家族结合 , 并隔离 P PC ,这时 S n R K 激酶家族可以自动激活 , 随后磷酸化并激活转录因子 , 从而在 A B A启动子位置开始转录。最近一项研究发现新的 A B A 受体 P Y L, A B A 结合 P Y L并与 P PC 形成一个复杂的
40、结构 A B I, A B A与 P Y L结合于起始蛋白特异性受体结合位点 , 在其封闭盖子的表面形成一个疏水性的囊状结构 , 这说明A B A 信号结构基础是依赖 P L A 受体形成的 A B I复合物。利用 p y r a b a c t in 发现目标受体 P Y R ,并通过一个绑定结构的化学和分子生物学的方法来确定p y r a b a c t in的选择性 ,结果表明 , 与受体结合的囊状结构的开闭控制生产性和非生产性模式方向 。囊状结构的关闭时非生产性结合 ,防止受体激活 。这为 A B A 受体的研究提供了一个新的框架, 并为设计相关启动因子提供了新的机制和方法。 A B
41、A 受体的研究可谓是越来越深入, 这些研究结果对植物生物学研究甚至更广泛的领域带来很大的帮助 , A B A 受体的发现及其结构越来越清晰 ,可帮助植物对抗干旱等恶劣生存条件 , 有望让科学家设计出新的保护作物不受长期干旱伤害的方法 ,从而提高农作物的产量 , 并有助于人们在边缘土地上种植特定植物以生产生物燃油 。h t t p : /w w w . e c o l o g i c a . c n生态学报卷细胞分裂素( C T K ) 在根源信号反应中的作用细胞分裂素也可以是一个非常重要的细胞根源信号。根部产生的细胞分裂素在干旱响应中也非常重要。干旱条件下关于细胞分裂素的研究主要集中在玉米素和
42、玉米素核苷这两种物质上。在葡萄树中发现 ,经过局部根区干燥 ( P R D ) 处理的植物, 玉米素 ( Z ) 和玉米素糖核苷 ( Z R ) 减少了%。对番茄的根部经过局部干旱处理后 ,发现其木质部玉米素核苷的含量减少了 ,但是减少的量与减少的作用没有提到腺嘌呤 ( i s o p e n t e n y l a d e n i n e ) 和异戊烯腺苷 ( is o p e n t e n y l a d e n o s i n e ) 的浓度下降这个比值也作为一个重要的信号标志。在向日葵中发现干旱胁迫下 ,木质部汁液中结合形式的玉米素 ( Z ) 和玉米素糖核苷 ( Z R ) 及结合
43、形式的异戊烯。木质部汁液中的 A B A/C T K。具体说来 ,细胞分裂素介导的根源信号是一个受体上的双组分系统的磷酸化过程 ,通过组氨酸磷酸化 ,调节下游反应 。下游物质 A 型 A R R s 的转录受细胞分裂素的介导 ,这个过程说明细胞分裂素和蛋白酶通路共同参与信号的调控。拟南芥中 ,细胞分裂素参与信号的预定义表达 ,每一步的信号级联反应都由几个成员组成 ,成员基因的编码序列和顺式调控已经明确 。细胞分裂素并且影响其表达的灵敏度 ,从而导致本地信号放大和衰减,细胞分裂素在信号转导和表达上起到精确地作用细胞中的细胞分裂素以同样的方式响应干旱胁迫。尽管最新数据表明 ,干旱胁迫下木质部的细胞
44、分裂素含量会下降 ,但是目前还不清楚是否所有的植物中叶和保卫。细胞分裂素的研究到目前为止还比较少 , 但极有可能成为以后研究的一个重要方向。在玉米木质部汁液中发现了高浓度的细胞分裂素- 苄氨基嘌呤 (- B A ) , 由于水分胁迫- B A 的浓度提高得非常显著质谱法应用于分析细胞分裂素 ,对于识别和测定细胞分裂素和根源信号物质是有很大帮助的。生长素对在根源信号反应中的作用生长素作为一种根源信号物质常与其他信号物质相互作用来参与信号反应 。在调节气孔关闭的过程中 ,生长素与脱落酸常表现出相互拮抗作用的关系 ,这种拮抗作用通过调节离子通道活性来调节离子的进出和胞质的 p H,进而影响保卫细胞的
45、膨压来调节。最近。有研究表明生长素以剂量依赖型方式影响 K通过+。生长素的一种突变体 a x r- 的幼苗在红光和蓝光下气孔反应速度加快 ,而 a b a- 突变体的幼苗则表现出气孔反应变慢 ,证明生长素和脱落酸在调节气孔大小中有拮抗作用。并且,一些分子遗传学证据也指出生长素和脱落酸在调控根生长和种子萌发中也是相互作用的 。生长素应答基因 A X R /I A A 的显性突变在根生长中表现出对 A B A不敏感的表 型, a x r和 a x r则在种子萌 发中表 现出弱 的 A B A不敏感型突 变体的表型- 。生长素不仅与脱落酸共同作用参与信号反应 , 还与细胞分裂素、 油菜素内酯 、 乙
46、烯等信号物质共同作用参与信号反应 。木质部 p H 值在根源信号反应中的作用木质部 p H值是跟脱落酸协同作用的一种根源信号 。一些研究表明干旱胁迫下 ,向日葵跖草、 菜豆和鸭木质部的 p H 值较高 ,呈碱性, 并将与 A B A 共同作用引起气孔关闭 。在番茄叶片中 A B A 通过增加木质部汁液 p H 值来减少蒸腾作用和水分散失。这在大麦中也同样得到了证明。 p H的作用主要包括 :() A B A 代谢的变化引起了叶中 A B A 浓度的增加; () 直接影响叶水势 , 从而改变保卫细胞的膨压或者对叶中 A B A 浓度具有感受作用 ; () 直接影响离子透过保卫细胞质膜 ; ()
47、改变 A B A 在叶中的分布 ,尤其是增加了保卫细胞外质体中 A B A 的浓度和大麦。有研究已经表明 , p H 值并不是独立作用于保卫细胞或控制叶生长 。例如,使用缺乏合成 A B A 的番茄的突变体研究表明 , A B A 对于气孔关闭和叶子的生长抑制是必要的 。在西红柿突变体 fl a c c a 中 ,人为的使汁液的 p H 提高,蒸腾作用也随之增加 。表明 A B A对于防止气孔过大和水分散失也是非常必要的。在大麦突变体 A z 中, A B A 对于 p H 作为干旱胁迫条件下的信号是必要的。许多将番茄作为模式系统的研究表明了 p H在气孔关闭中的重要性 ,然而指出 ,在不同的
48、物种或可能是同一物种的不同基因型之间A B A和 P H 的响应是不同的 。干旱胁迫下木质部液体中 p H 的反应在所有的物种中并不是一致的 ,甚至在同一物h t t p : /w w w . e c o l o g i c a . c n期李冀南 等: 干旱胁迫下植物根源化学信号研究进展种的不同实验中也是不一致的 。一项研究显示 , 当土壤变干时 , 向日葵和鸭跖草中 , 液体中 p H 变化并不显著 ,反之,番茄木质部汁液中的 p H 却提高。干旱胁迫下 ,两个葡萄品种木质部 p H 在不同时间有着不同的变化,并且发现采样时间可显着影响木质部 p H值 ,黎明前后采样可精确反映葡萄汁液p
49、H值在干旱下的影响 。两个葡萄品种木质部 p H根据不同气孔行为有着明显的差异 ,这些差异可能是不同葡萄品种对于干旱条件的适应程度不同。在 V i t i s l a b r u s c a 中 , A B A 的长距离运输过程中,木质部 p H 值从基地到顶点显著增加 ,而人为使木质部汁液 p H增大,木质部 A B A 浓度会增加。研究结果表明 , p H的浓度可以使 A B A 信号强度增强 , p H 的浓度的灵敏反应对植物干旱胁迫下的气孔行为起到一定的指示作用保卫细胞内部的 p H改变的效果已经很明显。但是保卫细胞质外体中 p H 改变的效果如何 ,了解得还 很少。因此,需要更多研究
50、来阐明当保卫细胞内部的 p H值维持恒定时 ,保卫细胞外部 p H 变化时的效果 ,如果当外部的碱性化导致了内部的 p H 值增加 ,它对于气孔的关闭可能是一个重要的信号的传递过程钙离子( C a ) 信号在根源信号反应中的作用C a是干旱胁迫下脱落酸 ( A B A ) 诱导的信号转导中的第二信使+-+。 C a 通过与蛋白受体相互作用传递胁迫信号到下游 。主要的 C a 信号转导途径参与钙调节激酶介导的磷酸化过程 ,包括钙离子通过调节转录因子和 C a 敏感启动子元件调控下游基因表达调控钙信号向下游转达以适应干旱胁迫 。C a M(c a l m o d u l in ,钙调素) 自发现以