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1、精选优质文档-倾情为你奉上可发酵纤维和胃肠道（GIT）生态系统简介膳食纤维，特别是可发酵品种，被公认为有益健康一个重要的角色。大部分贡献在于对胃肠道内细菌繁殖数量的变化。虽然狗，尤其是猫，被认为是食肉动物，但当喂养的食物含膳食纤维时，很明显能从中获得健康益处。与早期认为纤维发酵对猫、狗不重要的观点相比，这些发现相对较新。然而，提升优化猫、狗肠道健康的不同可发酵纤维的类型，数量、比例早已被明确定义。纤维扮演提升肠道健康的角色是一个复杂的问题，将不是一项轻松的任务，包括细菌和一些变量之间的相互作用，很多是猫和狗如同其他物种一样未被很好认识的变量。肠道内的一些细菌群体，被认为是有益的，包括双歧杆菌、
2、乳酸杆菌，最近的真细菌类和其他见列表的菌群。这些菌群的典型特征是具发酵纤维的能力，被认为比致病菌和腐败菌明显有效。这种增强的能力促进发酵纤维的使用成为选择性促进有益菌的方法，因而减少有害菌群的比例。其他有更高密度有益菌宣称的益处，包括癌症风险的降低，改善血清脂肪形态，免疫性增强作用，改善粪便特征和排便方式。此外，细菌发酵产生的短链脂肪酸被寄主迅速地吸收和利用。此作用是试图去使读者认识可发酵纤维对猫、狗胃肠道的影响，延续前面回顾的信息。为完成这个目标，首先必须把胃肠道描述成一个对内外因素敏感的复杂生态系统，它可以被怎样研究，应用生态学原理也许有助于更好的理解。接下来的章节描述可发酵纤维对胃肠道细
3、菌的具体影响，如通过成对动物的体内和体外实验来阐述。这个回顾是那些至今被报导的发现的暗示和看法：关于可发酵纤维对猫、狗胃肠道的影响。可发酵纤维膳食纤维是一个专业术语用于描述不会被脊椎动物的消化液水解食物的比例。历史上，膳食纤维被认为主要由木质素、纤维素、半纤维素和胶质构成。然而，最近的兴趣聚焦在抗性淀粉和低聚糖等成分上面。膳食纤维的来源多样化，非常广泛，包括树（-纤维素），植物提取物（阿拉伯树胶），低聚果糖，水果提取物（柑橘果胶），海藻（大型褐藻、角叉胶）、坚果的壳（花生壳）。化学上，膳食纤维通过水溶性来分类。虽然低聚果糖和其它类型的复杂碳水化合物传统意义上并不被认为是纤维，但它们确实符合必要
4、的标准，现在被接受为一些膳食纤维的形式。从生物学的角度，膳食纤维通过能否被胃肠道细菌利用来分类。被细菌利用的形式被认为是可发酵的和似乎与改善动物健康有很大关系的。目前的证据显示可发酵纤维的角色在有益于更改肠道细菌数量方面，可能增强肠道免疫力，改善口服葡萄糖耐受性，再分配含氮废物排泄物。稍后的部分呈现：有哪些细菌能够利用多样化的可发酵纤维当基质，利用的程度和发酵的产物。纤维可发酵方面另外的影响将会在这对狗的健康有多重要的内容中讨论。胃肠道生态系统（GIT）生态学者已经为生物的相互作用建立模型，利用的是他们数十年来的物理、化学和生物环境。它建议许多相同的原理能够，或者应该，被应用于更好地了解胃肠道
5、和饮食中添加可发酵性纤维有益于健康的潜能。生态系统含有两个基本组成部分。非生物部分包括环境的物理和化学特征，而生物部分包含所有存活于生态系统选定空间的生物。每一个两部分之间的相互作用是生态系统结构和功能非常重要的决定因素。类推法的使用是被当作简化复杂的GIT生态系统的恰当方法。特别是，在许多方面GIT生态系统像一条河，以快速流动的溪流开始，以缓慢流动的河流结束。类似的，GIT包括一些明显不同的部分，从胃开始，经小肠快速消化，再大肠长时间滞留。GIT的每一部分，像河流的不同部分，有截然不同的非生物特征。这包括与粘膜结构有关的物理特性，蠕动带动的消化流速率，化学特性如pH、电解液及营养物质浓度和消
6、化液。甚至一个区域内都有变量。比如，小肠的物理化学特性存在由近及远的梯度，消化流动的速率（从近到远依次递减）。根据小肠的长度，梯度导致了不同生境的存在。内腔内容物和粘膜之间的细菌同样存在不同很像溪流里的生物，活在水柱里，与生活在河床上或河床里不同。大肠加盲肠提供了另外一种生境，与小肠不一样。GIT生态系统生境的连续性，使得很难去用排泄物样品来评估发生GIT不同区域的状况和过程。同样，生态学者不能完全理解基于来自河流入海口的样品的山涧。虽然这种类推法过于简单，当只有排泄物样品用于分析时，它突出了临床医生和调查者面临的问题。猫、狗的胃肠道生态系统内的细菌成人的GIT生态系统包含已知的400种细菌，
7、随着我们培养和鉴定细菌的能力提高，这个数据还会继续增长。以前主要的目光盯着致病菌菌群。虽然已经研究有益菌将近100多年，直至相对近期，他们才有相当水平的收益。需要强调的是除细菌以外，GIT的生物部分包括：酵母、真菌类、病毒、螺旋原虫、原生动物、其它各种单或多细胞生物。这种结构的贡献在于限制了细菌，主要由于对其它生物认识得相对较少，不是因为它们不重要。虽然存于猫和狗GIT中的细菌与人体内的细菌特征不同，但不同种类在数量上与人和其他哺乳动物相当。可获得的数据显示：猫和狗的GIT不同区域的细菌菌群之间，在数量和性质方面有显著的差别（未公布的数据）。区域内的各种细菌的相对比例和密度，部分取决于诸如pH
8、值、蠕动力、饮食中营养成分的浓度和形态、胰腺分泌物、胆囊分泌物、消化道（如胃和肠）分泌物、肠道免疫功能、多糖-蛋白质复合、GIT内里的细胞膜结合位点。因此，沿着GIT的每一个区域和生境有典型的细菌种类组装。类似于其它哺乳动物，猫和狗的GIT细菌密度，从酸性的胃里1034/g增加到结肠里超过1010/g。肠的上部主要是需氧菌，而缺氧的大肠则很少，相比小肠，它拥有更高的发生氧化还原作用的可能性，更低浓度的膳食营养成分和不同的化学条件。除了区域变量外，甚至种类之间的对照，不同动物相同的GIT区域细菌组合非常不同。生态系统对非生物成分的轻微变化和差异敏感。因此，并不奇怪GIT的物理和化学特性存在轻微和
9、不明显差异能对细菌菌群产生深远影响。类似的方法，邻近的河流物理化学特性可能稍微不同，但会有不同的生物组成。相对应地，生长中GIT特性的改变和个体之间的变量通过细菌的不同组合反映。细菌之间的活动和相互作用是菌群特性的其它重要决定因素。例如，需氧菌和特许的厌氧菌的氧气消耗和代谢物产生，改变生态系统的化学特性，允许专性厌氧菌增殖。这个过程，通过一批生物体改变环境，从而增强其他生物体的增殖，被认为是助长。营养物质的竞争和结合位点能同样影响哪种物种占优势。最近发现特定的GIT细菌产生代谢物和其它化学物质抑制其它物种的生长，这个过程称为抑制。特别相关的是乳酸菌（如双歧杆菌和乳酸杆菌）限制一些致病菌和腐败菌
10、的生长。细菌之间的相互作用似乎出生后特别重要，特别是增殖过程。第一个进入并拓殖GIT的细菌被认为改变了环境，允许其他菌群增殖。因而，GIT微生物群经历一系列连续的阶段最终达到成人微生物群。最终的组合反映现存的物理化学条件下组成的物种的耐受性，竞争的相互作用，抑制的影响。明显的是很多相同的事件被很好地记录下来用于开发陆地的和水下的生态系统应用于GIT。可发酵纤维和GIT生态系统成人的微生物群被认为是稳定的，然而正在增加的证据表明虽然细菌的整体密度保持不变，不同物种的相对比例能够并做出改变适应内外因素的波动。 除了影响GIT的结构和功能特性外，饮食能直接影响存在的细菌。类似的方式，向溪流增加不同数
11、量和类型的营养物质，会促使改变物种之间平衡的影响。最近的回顾突出GIT的微生物生态学怎样能被饮食调整。猫和狗的GIT细菌同样被常量营养素的水平和种类影响。接下来的回顾由两个基本的方法产生，通过猫和狗的GIT细菌，被用来检查纤维发酵。读者可参考前面的报告。体外实验混合的培养系统已有效地证实不同类型和来源的纤维的发酵研究。这个方法提供了益处，由于作为一种快速的，非扩散性的方法去并不昂贵地评估是否特定类型或来源的纤维可被发酵。此外，来自同时进行的体内研究的数据比较显示体外研究能被用来合理地预测完整生物体的纤维消化力。一系列的四个文件，Sunvold和他的同事用猫、狗和其他物种的排泄物样品作为混合培养
12、基的来源。目的是为了模拟大肠环境的体内条件。发酵特性是基于来自培养介质的纤维的消失和因而获得短链脂肪酸的浓度和比例。从这个研究的收集，需要突出四点。第一， 能被猫和狗结肠细菌发酵的纤维来源多样化。这里有很宽的变化，不同纤维怎样被排泄物细菌发酵，猫和狗之间有什么差别（见图1）。甚至接近的相关的纤维之间在支持发酵的能力方面有差别，也导致不同代谢产物。第二， 作者们都证明设计混合的纤维来源产生特定的短链脂肪酸比例是可能的。他们描述了它是怎样被用来影响宿主的营养和健康。特别是，通过发酵纤维产生的三种主要SCFA被不同的组织优先用作代谢底物，结肠吸收丁酸盐，肝脏吸收丙酸盐，神经组织吸收醋酸盐。另外关于提
13、供最多益处的SCFA特定比例的信息，在Drackley等的出版物其它地方进行了讨论。第三， 虽然来自不同物种的排泄物细菌拥有发酵纤维的能力，代谢过程在动物之间变化很广泛。明显地，不同物种的排泄物细菌发酵同样的底物，产生SCFA的比例不同。这可以用动物之间关于存在于排泄物样品中不同类型细菌的差别来解释。调查者同样注意到高水平个体变量，以及它能怎样限制应用从单一供体到群体获得的结果的能力。第四， 给动物喂食在收集粪便样品之前，影响发酵过程的强度和特性。虽然细菌菌群组合中饮食相关的变化被很好地记录，也需要去考虑现存的物种可能适应他们的代谢过程来匹配饮食组成变化。用不同来源的蛋白质喂狗过程中已经报道饮
14、食对GIT细菌体外活动的影响。不仅物种构成响应蛋白质的水平和类型，细菌的蛋白水解活动直接与蛋白水平相关。后来研究样品与Sunvold和他的同事用的截然相反，从管状狗的回肠获得。Sunvold研究中用的猫和狗喂不同的饮食和纤维来源，很难去做两个物种发酵能力的相应对比。混合培养提供有用的信息，然而，他们并不提供个体生物发酵不同纤维能力的观点。最近的研究从成年狗的粪便中分离出六种细菌，衡量五种不同类型和来源的纤维单一培养的生长速率。最小的营养培养基流体充当负控制，用来悬浮不同的纤维。如图2，用不同底物培养时物种之间的生长速率变化。这些发现，初步认为，建议当选择特定类型和来源的纤维时，需要考虑有益菌和
15、有害菌利用纤维作底物相关的能力。虽然不包括在图表，犬黏膜作为现已研究的所有菌群非常好的生长介质，链球菌除外。最终，需要去扩展的研究有1）包括其他种类的细菌2）确定猫和狗的GIT细菌适应利用不同底物代谢过程的能力3）阐明共同培养的物种之间任何竞争、抑制、助长的相互作用。体内实验这里只有一些体内研究关于饮食或纤维对猫和狗GIT的影响，发生在GIT宿主、内存的细菌和饮食的摄入之间复杂的相互作用使得它难以解释结果。比如，由于SCFA能被很快吸收，SCFA的浓度和形态通过粪便样品甚至是内腔内容物衡量，不足以反映细菌发酵。尽管这些和其它的研究限制，限制使用完整的动物，体内实验产生的结果还是提供了有用的信息
16、。当狗喂了用不同成分准备的混合饮食时，回肠食糜的细菌密度和相对比例稳定，但拥有平衡的营养形态。饮食的营养不平衡时会打乱细菌菌群。然而，仅仅知道细菌能够从食糜中收回。关于饮食影响依附菌群的信息是有限的。多数的底物被称为“长双歧基因的”，仅仅两种纯的形式被调查用于猫和狗的喂食研究。Terada和他的同事们证实了低聚乳果糖（蔗糖结合乳糖）对狗的作用。类似地人体结果，增加了粪便乳酸菌的密度。同时存在的产气荚膜梭菌和粪便的氨浓度以及腐败作用的典型代谢物减少。虽然没有定量，作者提到当狗用低聚乳果糖喂养时，减少粪便样品难闻的气味。随后的Terada团体报告，用同样的方法去研究猫，喂养的饮食里添加低聚乳果糖。
17、有趣的是，与狗相比，反应更加巨大并有更多的菌群受到影响。与狗不同的原因并没有提出，但可能与猫的GIT中食物残留的时间相比狗更长有关。这将允许更多的发酵，从而增加不同菌群之间助长和抑制作用的机会。现有作者的最近研究比较了两群用不同来源纤维喂养的成年猎兔犬。一组饮食中含有纤维素作为不可发酵纤维，而第二组饮食结合甜菜粕和FOS作为可发酵纤维来源。因为FOS发酵比甜菜粕快很多，这两种可发酵纤维预示着他们初期发酵的不同方面。两组狗的粪便样品拥有类似的厌氧菌和需氧菌，但狗用可发酵纤维比用纤维素喂养的有更少的肠杆菌和梭状芽孢杆菌，更多的乳杆菌和链球菌。另一个有趣的发现，用可发酵纤维喂养的狗小肠更长更重，有更
18、多的黏膜和吸收表面面积。虽然没有衡量大肠反应，早期的调查已经报道发酵纤维对大肠黏膜的有益作用。同样，即使蛋白质和其他碳水化合物的水平和类型在两种饮食中无差异，载体介质运送葡萄糖和脯氨酸的速率，用可发酵纤维喂养的狗要更高。因而每个小肠单元增加的规模和更高的运送速率相结合，用可发酵纤维喂狗将有更高的吸收营养物质的能力。小肠内纤维的营养和功能影响可能严格限制发酵形式，用发酵性差的小麦糠喂狗就没见到黏膜反应。狗的研究显示可发酵纤维可引起GIT的结构和功能特征的改变。这些改变的信号途径至今未知。一种可能性是甜菜粕和FOS发酵导致更高浓度和不同比例的SCFA。这些SCFA能被狗的大肠快速吸收，能刺激荷尔蒙
19、的释放，如GLP-1（胰高血糖素，如肽1），具有诱导肠道生长和促进消化的功能。饮食中添加可发酵纤维可能影响其他GIT功能。细菌发酵产生的脂肪酸和其他代谢物能增强离子和水的吸收。有详尽的证据表明可发酵纤维引起的微生物群系的变化会诱导免疫性增强作用。Fields初期报道的信息增强了这个假说的支持。根据上面所述，很明显，饮食中添加可发酵纤维，将会改变猫和狗的健康状况。这种可能性被由于肠道免疫缺乏而造成小肠菌群过度繁殖（SIBO）的德国牧羊犬证实。狗的饮食中添加1的FOS 约50天后降低了内容物和靠近小肠的黏膜的细菌密度。作者强调了其他两点。第一，如果可能，肠道样品的收集需通过剖腹代替内镜检查以避免增
20、加细菌污染的风险。第二，和其他的调查者一样，作者观察到动物之间广泛的变量，经复杂的统计学分析可能掩盖临床差别。结论与展望所有研究约定的完成日期均显示猫和狗饮食中添加可发酵纤维引起GIT细菌的变化，被理解为有益的。某些研究表明这些反应伴随着GIT结构和功能特征的改变。更深入的工作需要描述引起变化的机理和信号并理解健康的关系。SIBO被认为是引起胃肠疼痛的原因，可能比想法更盛行。最接近狗小肠的黏膜SIBO显示结构损坏和刷子边缘膜的物理化学特征变化并对大分子拥有更高的渗透性。传统饮食和补充处理胰腺外分泌不足的狗和SIBO，并没有被有效证明减少细菌总数，临床医生被迫使用抗生素。然而，这会导致二次作用，
21、部分归因于抗生素扰乱GIT生态系统的细菌组成。因此，当SIBO的狗用含FOS的饮食喂养细菌密度降低具有深远的临床利益，这需要去确定FOS特定的方法和其他可发酵纤维能提供营养方法来控制细菌。腹泻，不论原因，扰乱GIT系统，很像河流里的洪水。通过选择性地刺激增殖和加速有益菌的复原，可发酵纤维可能减少病原菌入侵或者再感染的风险。此外，用可发酵纤维喂狗，狗小肠增加的尺寸和吸收的能力将改善营养物质，离子和水的吸收。体内实验需要考虑几个因素。环境条件被认为会影响狗的细菌总数，这将影响到对日常饮食的反应。在哪获得样品，暗示这将成问题。明显地，不可能从GIT生态系统的所有生境搜集样品，即便可能，确定并列出所有的生物体是不切实际的。顺着生态学者的指引，需要去确定指示的物种能用于推断对饮食和可发酵纤维的反应。最后，猫和狗的GIT有几种不同的环境能对宿主动物的健康建立有贡献。确定可发酵纤维对GIT的影响，引发他们保持动物健康和影响疾病方面所扮演角色的新观点。其它信息关于这个复杂的和动态的生态系统，饮食的反应将提供有价值观点关于纤维怎样改善猫和狗的健康。专心-专注-专业