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1、植物营养学温习材料.doc一、植物营养学1.含义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。二、肥料(fertilizers)：直接或间接供应植物所需养分，改善土壤性状，以提高植物产量和改善产品品质的物质。钾对植物产量和品质的影响：钾充足，不但能使植物产量增加，而且能够改善植物品质，女口:1.油料植物的含油量增加2.纤维植物的纤维长度和强度改善3.淀粉植物的淀粉含量增加4.糖料植物的含糖量增加5.果树的含糖量、维C和糖酸比提髙，果实风味增加6.橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低钾逐一通常被称为“
2、品质元素第二节植物营养学的发展大概情况一、植物营养研究的早期探索1.尼古拉斯(Nicholas)15世纪，首位从事植物营养研究的人(植物吸收养分与吸收水分的经过有关)2.海尔蒙特(WnHelmont)1643年一1648年，柳条试验3.渥特沃(JohnWoodward)-土和盐都有营养作用4.格鲁伯(J.R.Glauber)逐一硝有营养作用5.泰伊；j意义：指出植物产量与养分供给上的才盾，表明施肥要有针対性，应合理施肥。2、设施农业和无土栽培11.设施农业：-被称为“控制环境的农业，-即人工控制环境因从来知足植-物最佳生长条件，-进而-収得最大经济效益。环境因素主要是指-、光、热、水、肥、气、
3、湿度和C02等。-设施主要包扌舌：地膜，-小拱棚、塑料大棚和温室等设施。22.无土栽培：-根据国际无土栽培学会的规定，-凡不-用天然土壤而-用基质或仅育苗时用基质，-在定植-以后不-用基质而-用营养液进行灌溉的栽培方法，-统称为“无土栽培雹-优点：能避免土壤传染的病虫害及连作障碍，-肥料利用率髙，-节约用水，-能够在一切一不一适宜于一般农业生产的地方进行作物生产。同-吋能够减轻劳动强度。-缺点：一次性设备-投资大，-用电多，-肥料费用高，-营养液的配制、调整和管理都要求有较高的专门技术要求。第三节植物营养学的范畴及研究方法一、植物营养学的范畴1.植物营养生理学：营养元素生理学；产量生理学；逆境
4、生理学第二章植物的营养元素一、植物必需营养元素的标准及种类一标准Arnon&Stout,1939定义&这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。假如缺少该元素，植物就不能完成其生活史逐一必要性9.这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只要补充这种元素后症状才能减轻或消失逐一专一性10.这种元素必须直接介入植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用逐一直接性二种类和含量目前已确认的有口种二、必需营养元素的分组和來源大量元素0以上：De、H、O逐一天然营养元素，非矿质元素，来自空气和水；N、P、K植物营养三要素或肥料三要素，矿质元素，
5、来自土壤；CaMg、S屮量元素，矿质元素，来自土壤微量元素0.1%下面：Fe、MnZn、Cu、B、Mo、Cl、Ni,矿质元素，来自土壤植物必紺营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出來。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症,包括“营养元素缺乏症和“元素毒害症S三、必需营养元素的主要功能第_类：C、H、0、N、S1.组成有机体的构造物质和生活物质2.组成酶促反响的原子基团第二类：P、B、Si1.构成连接大分子的酯键2.储存及转换能量笫三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如浸透调节、电性平衡等2.活化酶类3.稳定细胞壁和生
6、物膜构型笫四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基2.组成电子转移系统四、必需营养元素间的互相关系1.同等重要律;生产上要求：平衡供应养分2.不可代替律;生产上要求：全面供应养分碳水化合物是植物营养的核心物质！第四节植物的氮素营养一、植物体内氮的含量与分布1.含量：占植物干重的0.3?5%2.分布：幼嫩组织成熟组织衰老组织，生长点非生长点原因：氮在植物体内的移动性强在植物一生中，氮素的分布是在变化的：营养生长期：大部分在营养器官中叶、茎、根生殖生长期：转移到贮藏器官块茎、块根、果实、籽粒，约占植株体内全氮的70%注意：植物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水安然平静施氮时期的彫响。二、植
7、物体内含氮化合物的种类氮的营养功能1.氮是蛋白质的重要成分蛋白质含氮16?18%生命物质2.氮是核酸和核蛋白的成分核酸中的氮约占植株全氮的10%合成蛋白质和决怎生物遗传性的物质基础3.氮是酶的成分一牛物催化剂4.氮是叶绿素的成分叶绿体含蛋白质45?60%光合作用的场所5.氮是多种维生素的成分如维生素Bl、B2、B6等辅酶的成分6.氮是一些植物激素的成分如IAA、CK生理活性物质7.氮也是生物碱的组分如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱逐一卵磷脂逐一牛物膜氮素通常被称为牛命元素三、植物对氮的吸收与同化吸收的形态：无机态:NO3N、NH4+-N主要有机态：NH2N、氨基酸、核酸等少呈一植物对硝态氮的
8、吸收与同化1.吸收：旱地植物吸收NO3-N为主，属主动吸收吸收后：10%?30%在根复原；70%?90%运输到茎叶复原；小部分储存在液胞内硝酸根在液泡屮积累对离子平衡和浸透调节作用具有重要意义。2.同化复原的第一步：NO3?N的复原作用是在细胞质屮进行的,构成的HNO2以分子态透过质膜。第二步HNO2在吐绿体或质体内被复原，并构成氨。由于这两种酶的连续作用，所以植物体内没有明显的亚硝酸盐积累。NO3-N的复原作用总反响式：结果：产生OH?，一部分用于代谢；一部分排出体外，介质pH值上升资料:植物吸收的N03与排出的0H的比值约为10：12影响硝酸盐复原的因素植物种类；光照：光照缺乏，硝酸复原酚
9、活性低，使硝酸还要作用变弱，造成植物体内NO3N浓度过高温度；施氮量；微量元素供给；陪伴离子当植物吸收的NO3N来不及复原，就会在植物体内积累降低植物体内硝酸盐含量的有效措施：选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、增加釆前光照、改善微量元素供给等。二植物对较态氮的吸收与同化1.吸收1机理：被动浸透；接触脱质子2特点：释放等塑的H+,使介质pH值下降2.同化1部位：在根部很快被同化为氨基酸3.酰胺的构成及意义T谷氨酰胺ATPT天门冬酰胺意义：储存氨基解除氨毒介入代谢三植物对有机氮的吸收与同化四、钱态氮和硝态氮营养特点的比拟NO3-N是阴离子，为氧化态的氮源，NH4+-N是阳离子，为复原态的氮源。一植
10、物种类不同植物对两种氮源有着不同的爱好程度，可人为地分为“喜钱植物和“喜硝植物。植物的喜彼性和喜硝性喜鞍植物：水稻、廿薯、马铃薯兼性喜硝植物：小麦、玉米、棉花等喜硝植物：大部分蔬菜，如黄瓜、番茄、萬苣等专性喜硝植物：甜菜二环境条件1.介质反响酸性：利于NO3的吸收；中性至微碱性：利于NH4+的吸收而植物吸收NO3时，pH缓慢上升，较安全植物吸收NH4+时，pH迅速下降，可能危害植物水培尤甚2.伴随离子：Ca2+、Mg2+等利于NH4+的吸收而NH4+、H+对K+、Ca2+、Mg2+的吸收有拮抗作用;铝酸盐利于NO3-的吸收与复原3.介质通气状况：通气良好，两种氮源的吸收均较快4.水分：水分太多
11、，NO3?易随水流失普氏结论：只要在环境屮为钱态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条件,那么，它们在生理上是具有同等价值的。六、植物氮素营养失调症状构成：构成：NH3+谷氨酸NH3+天门冬氨酸酰胺合成酶1.氮缺乏(1)外观表现整株：植株矮小，瘦弱叶片：细小直立，叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色，从下部老叶开场出现症状叶脉、叶柄：有些植物呈紫红色茎：细小，分菓或分枝少，基部呈黄色或红黄色花：稀少，提早开放种子、果实：少且小，早熟，不充实根：色白而细长，量少，后期呈褐色(2)对品质的影响影响蛋白质含量和质量(必需氨基酸的含量)影响糖分、淀粉等的合成2.氮过量(1)外观表现营养体徒长，贪青迟熟；叶面积
12、增大，叶色浓绿，叶片下披相互遮荫茎秆软弱，抗病虫、抗倒伏能力差根系短而少，早衰例子禾谷类：无效分葉增加；迟孰，枇粒多叶菜类：水分多，不耐储存和运输；体内硝酸盐含量增加麻类：纤维量减少，纤维拉力下降苹果树：枝条徒长，花芽分化不充足；易发生病虫害；果实不甜，着色不良，晚熟第五节磷素营养一、植物体内磷的含量、分布和形态1.含量(P205):植株干物重的0.2=1%影响因素：植物种类：油料作物豆科作物禾本科作物生育期：生育前期生育后期器官：幼嫩器官衰老器官、繁衍器官营养器官种子叶片根系茎秆生长环境：高磷土壤低磷土壤2.分布：与代谢经过和生长中心的转移有密切关系营养生长期：集中在幼芽和根尖(具有明显的顶
13、端优势)生殖生长期：大量转移到种子或果实中。再利用能力达80%以上缺磷时，体内的磷转运至生长中心以优先知足其需要，故缺磷症状先在最老的器官出现。3.形态有机磷：占85%,以核酸、磷脂、植素为主无机磷：占15%,以钙、镁、钾的磷酸盐形式存在逐一化学诊断的指标(一)磷构成大分子物质的构造组分磷酸是很多大分子构造物质的桥键物，它把各种构造单元连接到更复杂的大分子的构造上。磷酸与其它基团连接的方式有：1通过轻基酯化与C链相连，构成简单的磷酸酯P/-C,例如磷酸酯。通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连P/-P/,例如ATP的构造就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。以磷酸二酯的形式C-P/-C桥接，这在生物膜
14、的磷脂中很常见。所构成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。二磷是植物体内重要化合物的组分1?核酸和核蛋白核酸决定植物的遗传变异性核酸+蛋白质T核蛋白2.磷脂+蛋白质磷脂+糖脂+胆固醇T膜脂物质T生物膜3.植素环己六醇磷酸脂的钙镁盐作用：D作物开花后在繁衍器官迅速积累，有利于淀粉的合成；2作为磷的贮藏形式，大量积累在种子中；3种子萌发时，作为磷的供给库。4.高能磷酸化合物ATP、GTP、UTP、CTP均在新陈代谢中起重要作用体内。尤其是ATP,是能S1的中转站。5.辅酶酶的辅基，作为递氢体或生物催化剂三磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转磷介入光合作用各阶段的物质转化2.磷介入叶绿体中三碳
15、糖的运转3?磷介入蔗糖在筛管中的运输四促进氮素代谢1.促进蛋白质合成2.利于体内硝酸的复原和利用3?加强豆科作物的固氮量五提高作物对外界环境的适应性1?加强作物的抗旱、抗寒等能力原因抗旱：磷能提高原生质胶体的水合度和细胞构造的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因此加强了原生质抵抗脱水的能力。抗寒：磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能加强细胞对温度变化的适应性，进而加强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。2?加强作物对酸碱变化的适应能力缓冲性能植物体内磷酸盐缓冲系统：0H-KH2P04K2HP04H+当外界环境发生酸
16、碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比拟平稳的范围内。这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在PH6?8时缓冲能力最大，因而在盐碱地上施用磷肥能够提高作物抗盐碱的能力。三、植物对磷的吸收和利用一吸收形态1.主要是正磷酸盐：H2P04HP042-P043-2.偏磷酸盐、焦磷酸盐：吸收后，转化为正磷酸盐3.少量的有机磷化合物：如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等二吸收机理：主动吸收吸收部位：根毛区吸收经过：H+与H2P04共运三影响植物吸收磷的因素1.作物种类和生育期1喜磷作物豆科绿肥、油菜、养麦一般豆类、越冬禾本科水稻2根系发达或根毛多或有菌根的作物吸磷多3幼苗期对磷的要求较为迫切生长前期吸收
17、的磷占全吸收量的60%70%；后期主要依靠磷在植物体内的运转再利用，运转率可达70?80%2.介质的pH酸性介质：H2P04-为主pH影响磷的形态pH=7.2：H2P04-=HP042-pH继续升高：HP042-、P043-占优通常在PH5.5?7.0范围内，有利于多数作物对磷的吸收。3.伴随离子具有促进作用的:NH4+、K+、Mg2+等具有抑制作用的：N03-xOH-、CI-等降低磷有效性的：Ca2+、Fe3+、A13+等4.其它环境因素：温度、光照、土壤水分、通气状况等四磷的同化和运输同化：磷酸盐T有机磷化合物运输：占全磷60%以上无机磷通过导管运送至地上部四、磷与作物产量、品质的关系上册
18、：p226；下册：P60-621.改善作物的磷素营养提高作物的产量和品质女口：油料作物、豆科作物、禾谷类、果树、蔬菜、烟草等2.原因：与磷在植物体内的功能有关3.磷的丰缺指标：营养诊断的标准五、植物磷素营养失调症状一磷素营养缺乏症沃植株生长缓慢，矮小、瘦弱、直立，分菓或分枝少水花芽分化延迟，落花落果多*多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿二磷素太多*无效分葉增加、早衰，造成锌、铁、猛的缺乏等第六节钾素营养一、植物体内钾的含量、形态与分布1.含量3植物体内含钾K20：为植株干重的0.3%5%4钾是植物体中含量最多的金属元素5钾在细胞质中的浓度相对稳定，为100200mmolL-1比硝酸根和磷酸根
19、离子高几十倍至百余倍，比外界有效钾高几倍至几十倍。太多的钾几乎全部转移到液泡中。钾含量因作物种类和器官而异：淀粉作物、糖料作物、烟草、香蕉等含钾较多；禾谷类作物相对较低谷类：茎秆种子；薯类：块根、块茎较高2.形态离子态为主以水溶性无机盐存在细胞中，以钾离子态吸附在原生质膜外表并不是以有机化合物的形态存在3.分布钾在植物体内具有较大的移动性，随植物生长中心转移而转移，即再利用率高。主要分布在代谢最活跃的器官和组织中，如幼芽、幼叶、根尖等。二、钾的营养功能在生物体内，钾作为60多种包括合成酶类、氧化复原酶类、转移酶类的活化剂,-促进酶的活化能促进多种代谢反响。原因:1.全蛋白+辅-K+K+2.K+
20、易进入酶的活化部位-促进光能的利用，加强光合作用1.保持叶绿体内类囊体膜的正常构造2.促进类囊体膜上质壬槐度的构成和光合磷酸化作用3.使NADP+NADPH,促进C02同化4.影响气孔开闭，调节C02透入叶片和水分蒸腾的速率三改善能量代谢四促进糖代谢1.促进碳水化合物的合成钾缺乏时，植株内糖、淀粉水解为单糖；钾充足时，活化了淀粉合成酶，单糖向合成蔗糖、淀粉方向进行。钾能促使糖类向聚合方向进行，对纤维的合成有利。所以钾肥对棉、麻等纤维类作物有重要的作用。2?促进光合产物的运输钾能促进光合产物向贮藏器官的运输，使各组织生长发育良好。3?协调“源与“库的互相关系(五)促进氮素吸收和蛋白质的合成1.提
21、高作物对氮的吸收和利用表现：促进N03-的复原和运输供钾充足，能促进硝酸复原酶的诱导合成，并能加强其活性，有利于硝酸盐的复原;钾能加快N03-由木质部向叶片的运输，减少N03-在根系中复原的比例。2.促进蛋白质和核蛋白的构成蛋白质和核蛋白的合成需要Mg2+、K+作为活化剂。核酸的构成首先是核昔酸的合成，它是由5磷酸核糖合成腺昔一磷酸(AMP)和鸟昔一磷酸(GMP),这个经过的有关酶需要钾离子激活；氨基酸活化后，由转移核糖核酸(1RNA)将活化的氨基酸带到核糖体的信使核糖核酸(mRNA),然后合成多肽，这一经过需要Mg2+、K+o3.促进豆科根瘤菌的固氮作用(六)促进植物经济用水1.介入细胞浸透
22、调节作用，促进根系对水分的吸收钾离子以高浓度累积在细胞中，因而，细胞壁浸透压增大，水分便从低浓度的土壤溶液中向高浓度的根细胞中移动，直至浸透压和膨压到达平衡为止。膨压是细胞扩张的动力，它从细胞内为细胞壁的延伸或细胞分裂提供必需的压力。低量K+处理的作物生长速度、细胞大小和组织的含水量都有所减少。幼嫩组织的膨压是反映K+营养状况最敏感的参数。所以钾充足时，作物能更有效地利用土壤水分，并有较大的能力使水分保持在体内，减少水分的蒸腾。2?调控气孔运动钾通过影响气孔的开闭来调节水分蒸腾和二氧化碳进入叶片的经过(七)促进有机酸的代谢钾介入植物体内氮的代谢，木质部运输中钾离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。当
23、硝酸根离子被复原为氨后，钾与苹果酸根结合为苹果酸钾，并可重新转移到根部。(八)加强作物的抗逆性钾有多方面的抗逆功能，它能加强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能力，进而提高其抵御外界恶劣环境的忍受能力。这对作物稳产、高产有明显作用。1.抗旱性2增加钾离子的浓度，提高细胞的浸透势3提高胶体对水的束缚能力，使细胞膜保持稳定的透性4气孔的开闭随植物的生理需要而调节自若5促进根系生长，提高根冠比，加强作物吸水能力2.抗高温3保持较高的水势和膨压，保证植物的正常代谢4促进植物的光合作用，加速蛋白质和淀粉的合成5调节气孔和浸透，提高作物对高温的忍受能力3.抗寒性2钾能促进植物构成强健的根系和粗壮的木质部导管