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1、植物营养学课件整理第一节什么是植物营养学第二节植物营养学的发展第三节当代植物营养学的范畴第四节植物必需的矿质元素第一节什么是植物营养学植物营养植物体从外界环境中汲取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。营养元素植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素。植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。第二节植物营养学的创立植物“生长要素的讨论1630-1750植物营养物质的探寻1750-1800植物生理学的创立1800矿质营养学讲的创立1840植物营养学的发展植物营养学的主要任务务植物“生长要素的讨论1630-1750Van
2、Helmont,柳条试验证实水是植物生长必需的。Glauber，畜粪分析，田间试验证实植物能从一种叫做“硝的物质中吸收营养物质。Woodward不同;水分试验-土壤中有营养物质Tull土壤耕翻实践-土壤颗粒大小的影响植物营养物质的探寻1750-1800第一章绪论Home，空气、水、土、各种盐类、油、“固定形态的火Wallerius,Dundonald，腐殖质学讲，以为石灰，碱类和其他含盐物质为间接作用JanIngen-Housz，植物对空气的净化与浊化，光的重要性JeanSeenebier,1782，解释柳条试验，-“固定态空气植物生理学的创立1800DeSaussure植物的关系氧气，二氧化
3、碳,呼吸作用的本质植物氧及碳的;植物灰分及其成分-土壤只能为植物供给很少的一部分养料，但不可缺少。矿质营养学讲的创立1840化学在及植物生理学上的应用李比希的主要功绩李比希的主要功绩确立植物矿质营养学讲，建立了植物营养学科，进而促进了化肥工业的兴起。把化学运用于农业，使化学融于农业科学之中。推行新教法，重视实践和人才培养。他所提出的归还学讲和最小养分律对合理施肥至今仍有深远的指导意义。缺点和缺乏尚未认识到养分之间的互相关系。对豆科植物在提高土壤肥力方面的作用认识缺乏。过于强调了矿质养分的作用，对腐殖质的作用认识不够植物营养学的发展Sachs(1860)Knop(1861)发展了营养液培养技术L
4、awes(1843)，创立了英国洛桑试验站门捷列夫1869建立了肥料试验网Beijerink(1888),成功分离根瘤菌，促进土壤细菌学的发展1900-1970土壤pH值与施肥微量元素的发现有益元素的发现养分之间的互相作用1970-目前根际研究土壤养分生物有效性的概念植物营养性状的遗传学研究植物营养与微生物植物营养与分子生物学植物营养与生态环境推动植物营养学发展的中外农业科学家植物营养学的主要任务说明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的详细经过，说明植物体内营养物质运输、分配和能量转化的规律；通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境；通过改进植物遗传特性的手段调节植物体的代
5、谢，提高植物营养效率。目的：提高作物产量，改善产品品质,减轻环境污染。第三节当代植物营养学的范畴1当代植物营养学的研究范畴植物营养生理学植物根际营养根际微生物植物营养遗传学与分子生物学植物营养生态学养分循环与生态环境保护、污染土壤修复肥料与施肥技术农产品产量与品质2植物营养学的主要研究方法生物田间试验法田间自然条件下进行1.是植物营养学科中最基本的研究方法2.试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际3.所得结果对生产有很强的指导意义。缺点：田间的自然条件有时很难控制，因而此法应与其它方法结合起来运用，不合适单因素试验等。生物模拟试验法生物模拟试验法运用特殊装置，给予特殊条件。1.便于
6、调节水、肥、气、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究。2.多用于进行条件田间条件下难以进行的探索性试验。缺点：所得的结果往往带有一定的局限性，往往需要进一步在田间试验中验证，然后在用于生产。种类：土培法，沙培法，溶液培养法等化学分析法化学分析方法农业化学分析法是研究植物、土壤和肥料中营养物质含量、形态、分布与动态变化必要的手段。是进行植物营养诊断所不可少的方法在大多数情况，此法应与其他方法结合运用。但手续繁多。工作量大。近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，进而克制这一缺点。数理统计法数理统计法指导试验设计检验试验数据资料。帮助试验者评定试验结果的可靠性，作出正确的科学结论。计算机技术的
7、应用，可进行数学的模拟，建立数学模型等。核素技术法核素技术法同位素示踪技术法?利用放射性和稳定性同位素的示踪特性，揭示养分运动的规律?缩短试验进程，解决其它研究方法难以深化的问题酶学诊断法酶学诊断法通过酶活性的变化了解植物体内的养分的丰缺状况反映灵敏，能及时提供信息专一性较差，尚需积累经历第四节植物必需的矿质元素1植物必需的矿质元素必需植物必需的矿质元素的标准1939年Arnon和Stout提出了三条标准这种化学元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。缺少这种元素植物就不能完成其生命周期；该元素的功能不能被其它元素所替代。缺乏这种元素后，植物会表现出特有的症状，只要补充这种元素后症状才能减轻或消
8、失；该元素必须直接介入植物的新陈代谢，对植物起直接营养作用，而不是改善环境的间接作用。矿质元素的标准大量元素0.1%,dw碳Carbon,氢Hydrogen,氧Oxygen,氮Nitrogen,磷Phosphorus,钾Potassium,中量元素钙Calcium,镁Magnesium,硫Sulphur微量元素0.1mg/kg-0.1%,dw铁Iron,硼Boron,锰Manganese,铜Copper,锌Zinc,钼Molybdenum,氯Chlorine必需矿质元素发现的时间Carbon1800年Snebier&SaussurevHydrogen没发现元素之前vOxygen没发现元素之前N
9、itrogen1804年SaussurePhosphorusPotassiumMagnesium1938年SprengeletalvSulphurCalciumvIron1860年SachsManganese1922年HargueBoron1923年WaringtonZinc1926年Sommer&LipmanvCopper1931年Lipman&MacKinneyvMolybdenum1939年Arnon&StoutChlorine1954年BroyeretalNickel1987Brownetal2植物的有益元素硅Silicon,钠Sodium,钴Cobalt,镍Nickle,硒Selen
10、ium,铝Aluminium3必需营养元素的一般营养功能C,H,O,N,S：构成有机物质的主要成分，能在氧化复原反响中被同化。这种同化反响是植物新陈代谢的基本经过。P,B,(Si)：以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物生成酯类物质。K,(Na),Mg,Mn,Cl：以离子态被植物吸收，并以离子态存在于细胞中，或被吸附在非扩散的有机离子上。这些离子有的能维持细胞浸透压，有的能活化酶，或成为酶和底物间的桥键元素。Fe,Cu,Zn,Mo：主要以配合态存在于植物体内，除Mo以外也经常以配合物形态被吸收。大多数能够通过原子价的变化传递电子。第二章第一节养分进入根细胞的机理一、植
11、物根系的构造特点：从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分二、根细胞对养分离子吸收的特点选择性吸收植物赖以生存的基础。三、根自由空间中养分离子的移动质外体与共质体质外体(Apoplast)：指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。共质体(Symplast)由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个互相联络的原生质的整体不包括液泡。胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。养分离子在根中的移动经过根自由空间：根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。基本上包括了细胞膜以外的全部空间，相当于质外体系统。1、水分
12、自由空间：根细胞壁的大孔隙，离子可随水分自由移动。根自由空间：由水分自由空间和杜南自由空间组成。左：示意图；右：处于不同自由空间中的钾离子的移动性不同。2、杜南自由空间：因细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。阳离子交换量(CEC)：由根自由空间中的阳离子交换位点的数目决定，双子叶植物单子叶植物不同作物根的阳离子交换量CECcmol/kg,DW双子叶植物CEC单子叶植物CEC大豆65.1春小麦22.3苜蓿48.0玉米17.0花生36.5大麦12.3棉花36.1冬小麦9.0油菜33.2水稻8.4四、离子的跨膜运输生物膜的模型(一)基
13、本概念化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的化学势可用电势来衡量，也称电化学势(electrochemicalpotential)。植物细胞膜的电化学势差一般在-60mV至-240mV。膜内外电化学势的测定方法电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。被动吸收主动吸收Nernst方程：膜内外离子的浓度差可由电化学势差来平衡。通过比拟由方程计算出的和实际测定的膜内外离子浓度及膜的电化学势，能够确定某个离子是主动运输还是被动运输。不同离子的跨膜运输方式H+的跨膜运输是决定膜内外电化学势的重要因子！Why?实际
14、测定的细胞膜的电化学势常为-130-110mV，而经计算而得的值应为-80-50mV。其原因在于，由H+-ATP酶能够向膜外排出H+，进而产生额外的负压。在下列图中，在豌豆根培养液中参加CN-能够毒害线粒体，ATP的合成遭到抑制，导致H+分泌受阻，而使膜化学势上升。 (二)膜转运蛋白(Transporter,transportprotein)为何讲膜上存在转运蛋白？细胞如下列图所示，与人工膜相比，生物膜对于有极性的分子和带电离子的通透性显著高于人工膜，而对无极性分子和无电荷的小分子物质水的通透性则二者相差不大。讲明有生物膜上有转运蛋白在起作用。膜上存在3种类型的转运蛋白：离子通道(Ioncha
15、nnel):膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用于水和离子,如，水通道、K+通道、Ca2+离子通道。离子泵(Pump)：逆电化学势直接将分子或离子泵出膜内或膜外，与能量供给直接偶联。也称为初级主动运输。根据离子运输能否使膜内外产生净电荷而分为致电泵与电中性泵。致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-ATP酶，它通过催化ATP水解而产生H+，并将其泵出膜外。致电泵驱动阳离子跨膜运输的假讲模型致电泵驱动阳离子跨膜主动运输的假讲模型：转运蛋白与膜内的阳离子M+结合，并被ATP磷酸化，导致构型发生变化，将阳离子M+暴露于膜外，使其自由扩散。然后释放磷酸根于细胞
16、质，恢复转运蛋白的原始构型。电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物中的H+/K+-ATP酶。植物中只要H+泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。载体(Carrier):在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如NO3-，H2PO4-等。载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由H+泵运输H+，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆(该离子)浓度的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。次级主动运输分为2种方式：协同运输(Symport)：主要是阴离子，如NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。反向运输(An
17、tiport):主要是阳离子，如K+、Na+进一步图示植物细胞膜上的各种转运蛋白五、养分吸收的动力学曲线为何要研究养分吸收动力学曲线？为何要研究养分吸收动力学曲线？在简单扩散方式下，养分吸收速率应与细胞膜外界浓度呈正比。而载体调节的吸收方式下，吸收速率倾向到达一个最大值(Vmax)，之后不再增加。这是由于，载体对溶质的结合位点是有限的，这些位点的多少，而非外界溶液浓度，决定养分吸收速率。因而，研究养分吸收动学曲线，可以以了解养分跨膜运输的机制。养分吸收动力学曲线的特征养分吸收动力学曲线的特征在较宽的养分浓度范围内，溶质的跨膜运输既有主动运输，也有被动运输。通常在低浓度下为主动运输，有饱合点；在
18、高浓度下为被动运输，无饱合点，如蔗糖的吸收动力学曲线。在低、高浓度下，膜上的转运蛋白都可能介入养分运输的调节，在低浓度下，养分运输受高亲合力转运蛋白的调控，有饱合点；在高浓度下，养分运输受低亲合力转运蛋白的调控，有或者没有饱合点，如钾离子的吸收动力学曲线。在养分吸收动力学曲线上表现为双相曲线。养分吸收动力学曲线的参数养分吸收动力学曲线可由下面参数描绘：吸收速率Vmax：载体饱和时的最大吸收速率；Km：离子-载体在膜内的解离常数，载体对离子亲合力的倒数；Cmin：吸收停止时的最小外界养分浓度。离子流入量In=Vmax(C-Cmin)/(Km+(C-Cmin)例如：请根据作物的Km值判定植物优先选
19、择吸收哪种离子作物Km(mM)硝态氮铵态氮玉米0.1100.170水稻0.6000.020第二节影响养分吸收的因素一、介质中养分的浓度不同离子的吸收动力学曲线不同研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。根细胞质膜上结合位点对K+的亲和力大，Km小；Na+的亲和力小，Km值大。磷的等温吸附曲线与K+类似，而Ca2+、Mg2+的等温吸附曲线与Na+类似。短期中断养分供给促进植物对该养分的吸收植物对养分有反应调节能力。中断某仪养分的供给，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。短期缺磷处理促进磷大麦幼苗对磷的积累植物器官植株含磷量(umol/g,DW)缺磷8天缺磷7天后供磷1天缺磷7天后供磷3天地上部49(20)151(61)412(176)幼叶26(5)684(141)1647(483)根系43(24)86(48)169(94)注：括号中数字为相对值，对照为100，即整个试验期持续供应P150umol/L。