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1、于海业等：人参生长光环境研究进展 1105人参生长光环境研究进展于海业，张 蕾吉林大学生物与农业工程学院/地面机械仿生技术教育部重点实验室，吉林 长春 130022摘要：光因子是直接影响植物光合作用的主导因子。人参（Panax ginseng C.A.Mey.）作为典型的阴性植物，对光环境的要求十分严格。文章从保护野山参物种资源及光环境对人参生长发育的重要作用的角度，介绍了人参生长光环境的研究现状：研究时期集中于20世纪80、90年代，以指导园参栽培为目的，围绕可见光区的光强和光质特征展开，以光环境静态调查及光强日动态、光质颜色对人参生理影响为主要研究内容。文中分析了国内外对于人参适宜光照的研
2、究结果存在较大差异的原因可能是人参种质、不同生长阶段的光合能力及光分布空间变化给人参光合作用造成的影响。总结了已有研究的结果，例如，参棚透光率为25%时，光照强度达到饱和光强度，人参光合速率最高；浅绿膜人参生育健壮，光合作用强度高，干物质积累快，有利于参根增重。2000年以后，随着林下栽参的兴起，原有研究成果不足以满足目前科学种植的需要，国外已经出现林下分光谱辐射对人参根部皂甙积累影响数量关系的研究，而国内针对林下参生长光环境的研究仍停留在上世纪90年代针对可见光区光强变化的水平上。文章最后指出，现有研究成果在科学指导林下栽参的选址及现代化管理方面存在不足，通过学科交叉与融合、建立合理的人参生
3、长光环境动态模型是未来人参生长光环境研究的发展趋势。关键词：人参；光环境；研究现状；发展趋势中图分类号：Q63 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2006）05-1101-05人参（Panax ginseng C.A.Mey.）为五加科植物，被称为“百草之王”，自然分布于朝鲜、苏联及中国东北地区的森林地带，辽宁和吉林有大量栽培。它具有独特的药用、滋补作用及较高的经济价值，同时，也是第三纪幸存下来的极其珍贵的植物活化石1。中国人参文化对世界有重要影响，人参从属名到种名都是根据中国关于人参的音义来确定的，西方人士甚至把五加科称作Ginseng Family（人参科）2。光环境因子是生态
4、因子的重要组成部分3，也是人参生长发育的主要限制因子4。无论是园参栽培、还是林下参种植，光环境因子的研究都是首先要考虑的问题，特别是由传统的、成熟的园参栽培方式向林下栽参过渡的时期，光因子变化规律及其对人参的生物学效应的研究对合理评价、预测光环境的动态变化及科学指导人参的林下栽培尤为重要。1 人参生长光环境研究的必要性1.1 人参生产存在问题及发展趋势采挖野山参是最原始、历史最悠久的人参生产方式，但多年掠夺式的采挖和森林面积的大幅度缩小，使野生资源匮乏，导致野山参产量逐年下降，最终几近绝迹。上世纪80、90年代，野生山参已被列为我国国家一级重点保护植物和国家珍稀濒危植物5。园参栽培作为具有20
5、00多年历史的主要人参栽培方式，具有种植面积广、产量大的特点，但有效成分含量低、农药残留超标、加工质量差等问题，直接导致中国园参在世界市场上失去竞争力6；长期毁林栽参严重破坏自然资源与生态环境7，园参生产陷入低谷；不过多年的园参栽培环境研究取得了很多重要成果，为人参栽培提供大量的理论依据。林下栽参虽历史悠久，但近年来才随着野山参资源枯竭和园参生产低迷状况的出现，逐渐受到关注。林下参对保护森林资源及生态环境起到积极的作用，既为药用植物的生长创造了良好的环境条件，又促进了森林的恢复和发展8；林下栽参投资占园参的1%左右，年产值可达200万元/hm2，其效益十分可观9。林下栽参适应可持续发展需要和市
6、场需求，符合我国森林资源丰富的现状，又有国家政策支持，发展前景十分广阔。但林下参栽培的相关理论研究尚处在初级阶段，要实现林下参栽培的现代化管理，必须加大对自然状态下栽参环境研究的科研力度。1.2 光环境研究的必要性环境因子综合作用于地球上的植物，虽然在一定范围内各因子间可相互补偿，彼此却不可替代。人参作为典型的阴性植物，对光的要求十分严格，且光因子是直接影响植物光合作用的主导因子，所以几十年来，一直开展以指导园参栽培为目的的光环境研究。随着林下参栽培的发展，如何实现科学种植林下参也成为人参科研的焦点。林下自然光环境比参棚下的组成和变化更为复杂，上层林冠的存在，直接导致林下光的可用量和缓冲温度（
7、buffered temperatures）降低，肥力水平（fertility status）提高，植物水分关系改变10。林下光环境是林下植被发育、生态系统作用过程的关键的决定性因素，其空间变化远大于其他任何植物可利用资源11。且自然光易于变化，植被冠层的动态影响，使光因子在众多环境因子中最有可能成为林下参生长发育的限制因子。所以，光环境研究也是合理指导林下栽参的首要问题。2 研究目的及光环境要素的选择园参栽培长期在人参生产中的主导地位决定已有的光环境研究主要以满足园参栽培需要为目的。光由波长范围很广的电磁波组成，主要波长范围是1504000 nm，其中人眼可见光的波长在380760 nm之间
8、，可见光谱中根据波长又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光；波长小于380 nm的为紫外光，大于760 nm的为红外光，这二者为不可见光3。现有光环境研究主要围绕两方面：以照度为主的可见光环境和以光能分布为主的太阳辐射环境（包括紫外、可见、红外光区）。研究内容的不同，决定了光环境要素的选择也有所不同。目前的人参生长光环境以参棚下及野山参生长区域可见光环境的光强和光质作为光环境要素，无论是透光率还是相对照度等，均主要以这两个要素为中心展开。3 主要光环境研究内容综述现有研究主要通过不同光条件对人参生长发育和生理过程的影响来确定最佳光强、光质环境以实现环境的调节和控制。3.1 光环境的静态
9、调查光环境静态调查主要是针对野山参生长地光环境的描述4，12-13：野生人参生长地，郁闭度0.50.8，通常早晨到10点以前郁闭度在0.5以下；人参为长日照植物，喜斜射光或散射光，忌强光直射；山参点平均光照仅有林裸光的5.6%。3.2 光强的日动态变化及其与光合作用的定量关系3.2.1 光强的日动态变化研究光强的日动态变化是目前人参生长光环境动态研究的主体。研究内容一方面是绘制栽培人参区域光强日变化曲线，以此定性分析光强变化幅度、规律及确定峰值出现的时间14，另一方面是通过荫棚调节透光率，将不同光强日变化曲线与光合作用进程进行综合定性分析，得出人参的适宜光照强度及其对光合速率的影响。关于人参适
10、宜光照，国内外有很多报道，但由于人参种质、不同生长阶段的光合能力及光分布的空间变化给人参光合作用造成影响，使研究结果存在较大差异：在国内，据王铁生等15研究，人参光补偿点为400 Lux，由400增加至10000 Lux，人参光合强度似直线上升，由10000至33000 Lux，人参光合强度增加缓慢。近年来又提出人参最佳光照强度是60008000 Lux15。冯春生等16测得人参光饱和强度为1000020000 Lux，适宜光照强度600020000 Lux。在国外，宫泽洋一15认为人参的适宜光照为30004000 Lux，饱合光量为6000 Lux。前苏联学者17则认为人参生长的最适荫棚透光
11、率在4060%之间。而韩国的一些学者测得的光饱和点范围从4000 Lux到35000 Lux，最常见的是2000030000 Lux15，认为荫棚透光率以15%为宜18。在对光合速率的影响方面，国内普遍认为参棚透光率为25%时，光照强度达到饱和光强度，人参光合速率最高16，19。强光下生长的人参叶片有较高的光补偿点、光饱和点和净光合作用，但当荫棚透光率超过30%和40%时不再增加20。3.2.2 光强与光合作用的定量关系聂绍荃等21在人参生理生态研究中对不同观测点进行包括光强在内的多个生态因子与净光合强度、呼吸强度及真光合强度的多元线性回归，建立了环境因子与各因变量之间的定量关系表达式。同时进
12、行了各气候要素与生理指标的相关性分析，得到人参的净光合强度与光强和空气相对湿度、10 cm地温成负相关；呼吸强度与空气相对湿度、光强、10 cm地温成正相关；真光合强度与光强成极显著正相关，与空气湿度呈显著负相关，而与地温相关性较小等结论。该研究实现了植物生理与环境要素关系的定量，虽然并没有专门针对光环境因子与植物光合作用的量化关系展开具体讨论，但为今后的工作提供了很好的思路。3.3 不同光质条件对人参生理的影响光对植物体生长的重要作用，不仅包括光照强度对光合速率的影响，也包括光质对植物生长、形态建成、光合作用和物质代谢以及基因表达的调控作用。在栽培人参光环境研究中，光质条件的影响越来越受到研
13、究者的重视。3.3.1 定性以可见光的颜色为指标现有光质影响研究仍以定性为主，将可见光的颜色作为标准，通过不同色膜的扣棚试验，研究人参在不同条件下的生长发育和生理变化，主要研究结果如表1所示。从表1可看出，关于不同颜色光生物效应的研表1 不同颜色光对人参生长及生理过程影响Table 1 Effect of light quality on growth and physiological responses of Panax ginseng C.A.Mey光质对人参（Panax ginseng C.A.Mey.）生长、生理的影响红徒长22增加红光提高光合效率23调节POR活性27对人参（Pan
14、ax ginseng C.A.Mey.）淀粉酶活性和糖分的积累、碳水化合物合成有明显的促进作用28绿徒长22叶绿素含量高于红、黄22浅绿膜人参（Panax ginseng C.A.Mey.）生育健壮，光合作用强度高干物质积累快，有利于参根增重深绿膜人参生长慢，光合作用强度低，干物质积累慢，对参根增重不利25蓝生长受阻22光合速率最高22调节POD活性27 1)提高NR活性26 2)紫生长受阻22光合速率最高22光合速率最高24白叶绿色含量高于红黄221) POD：过氧化物酶。2) NR：硝酸还原酶究结果也不尽相同。一般认为，色膜的光谱成分不纯是造成结论不同的主要原因之一。为克服色膜质量的影响，
15、洪佳华等29采用有色灯管人工照明来模拟不同光质条件，得出不同颜色的灯光，在不同的光强下都是绿色光下人参的光合速率最低，蓝色光的光合速率最高；全色光对人参光合速率并非最宜等结论。同时，洪佳华等29的研究还考虑了不同波长的可见光之间及光质与有效光强度之间的综合作用：生理有效辐射强度不同时，低光强下红色对光合速率是有利的，但当生理有效辐射强度在0.06 jcm-2m-1以上时，红色光不如蓝色光的作用大；绿色光下的光合速率最低，但绿色光加上红色光在低光强下对提高光合作用起一定的作用。最后提出生产上可以考虑单透棚中应用透过短波蓝紫光较多的色膜，以提高人参光合生产的建议。对光环境要素间交互作用的考虑，是人
16、参生长光环境研究发展的产物，这种交互作用在自然状态的光环境中存在的更为普遍。3.3.2 定量：以不同光质的强度为指标不同颜色光的透过率是现有研究的主要指标，不同光质的强度对人参的生物学效应研究尚不多见。Anick R.等30 真正从定量的角度阐述了光质的生物效应，建立不同光质的通量密度与西洋参皂甙含量的线性回归方程，得出红光、远红光及二者的比率对Rd、Rc和Rg1三种皂甙含量有显著影响，并由此推断，光敏色素作为受光影响的光感受器，能够影响皂甙合成路径中介质的基因表达及酶的活性。随着光质对人参生物效应研究的不断深入，量化研究将成为指导栽参环境选择和控制的必要基础。3.4 光斑影响通过植被冠层的空
17、洞投射到冠层内和植被下层短时间的直射太阳光被称为光斑（sunflecks）31。早在20世纪50年代，科学家就已经认识到光斑对林下植物的重要性了32。据估计，光斑引起的光合有效通量密度（PPFD）的变化可达20倍/S。尽管林下植物处于光斑中的时间不足10%，但其接受的太阳辐射占日太阳辐射总量的10%78%，而林下植物利用光斑太阳辐射进行的光合作用占其光合作用总量的比例相当大33。90年代初，徐克章等34已认识到光斑在人参生长光环境中的特殊作用，开展了光斑期间人参叶片的碳同化作用和光合效率研究。研究表明，未诱导的人参叶片碳同化和光合效率在间断光斑下呈持续增加，并达到稳定光合状态。叶片光合碳同化随
18、光斑持续时间的增加而增加，但光合效率下降。光斑持续时间越短，光量子密度越大，光合效率越高。弱光下生长的人参叶片在光斑期间的光合效率大于强光下的叶片。虽然受到当时研究基础、条件和手段的限制，研究结果略显粗糙，但该项研究为我们开展林下参光环境研究提供了很好的研究思路和宝贵的基础资料。2003年，Anick等30，35的研究再度表明，直射光、总辐射及林下光斑的变化与西洋参皂甙积累显著相关。光斑作为重要的光环境要素36-37，其变化对人参生长、生理的影响将越来越受到研究者的重视。4 存在问题及展望4.1 新栽培方式林下栽参的兴起，需要更多符合自然光环境变化的理论成果指导生产（1）参棚下是均匀的非动态光
19、，与自然光环境，特别是有上层树冠遮挡的林下光环境差异较大，以往研究结果是否可以直接应用于指导林下栽参尚需验证。（2）自然状态下的光分布存在时空差异，光斑动态变化明显，仅仅考虑光强的日变化、不同波长可见光的透过率已无法满足预测需要。（3）已有研究证明光环境要素之间也是存在交互作用的，自然或半自然生态系统中光质经常发生变化，交互作用对人参的生物效应研究在确定现有或未来光环境是否适宜人参生长时非常重要。4.2 学科交叉与融合人参生长光环境研究的目的是提高人参产量和品质，为实现栽培环境的评价、预测和控制奠定理论基础。它以光因子变化及其与植物的相互作用为研究内容，包含光的动态变化、分布、植物的生理特性等
20、，涉及农业气象学、植物生理学、森林小气候学、计算机科学等多个领域。现有研究从指导园参栽培出发，偏重于微观的人参光合生理的光适应，尚无林下栽参光环境因子动态定量研究，这直接限制了林下栽参光环境评价系统的建立，使林下栽参缺乏科学的理论作指导，至今仍凭借经验选址和传统方式管理。因此，建立合理的人参光环境动态模型，对用现代化方法指导人参种植，促进参业生产的数字化进程有着重要意义。参考文献：1 周荣汉.中药资源学M. 北京: 中国医药科技出版社, 1993: 353-364.ZHOU Ronghan. Resource of Chinese traditional medicineM. Beijing:
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