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1、传粉生物学特性研究摘要：以乌兰布和沙漠自然居群的野生大白刺为试验材料，运用定位观察、柱头可授性、花粉/胚珠比率、杂交指数等指标的测定，研究野生大白刺传粉生物学。结果表明：大白刺花粉活力呈现先升高后降低的趋势，开花第3d，大白刺的花粉活力到达最大值75.24%；雄性不育花和可育花的柱头在开花后第45d可授性均最强。大白刺的P/O值为173688.9，OCI指数4；大白刺在自然条件下能够结实，但结实率不高；存在自花传粉现象，有性生殖中异花传粉起到主要作用，结实遭到传粉者限制；不存在无融合生殖现象。大白刺访花昆虫主要有9种类型，主要的传粉昆虫有东方蜜蜂、丽蝇。关键词：大白刺；传粉生物学；花粉活力；繁
2、育系统大白刺(NitrariaroborowskiiKom.)为蒺藜科白刺属丛生灌木，集药用、饲用、食用等多种功能于一体，具有防风、固沙、抗旱、耐盐碱等生态效应。大白刺分布于内蒙古西部、宁夏、甘肃河西、新疆、青海各沙漠地区，生于湖盆边缘、绿洲外围沙地。大白刺株高0.51.5m，果酸甜适口，有沙樱桃之称，其果入药可治胃病，猪吃大白刺果有催肥之效，枝、叶、果可作家畜饲料，枝条平铺地面，积沙成丘，称为白刺包，有时高达20余m，为优良的固沙植物1。目前，关于大白刺的研究多集中在大白刺的化学成分和资源利用，对其生态学特性、繁衍系统、传粉习性等缺乏系统研究，影响了其种群繁衍与保护。本文通过实地调查，发如今
3、乌兰布和沙漠分布有较多的大白刺雄性不育植株，且与可育株混和生长。本试验研究了大白刺的开花习性、繁育系统和传粉特性，为大白刺的繁衍和保护提供理论根据，为白刺属植物生物学研究提供技术支持。1材料与方法1.1材料以乌兰布和沙漠大白刺自然居群中3年以上且处于花期的植株为试验材料。1.2方法1.2.1开花物候期及开花习性观察在大白刺进入花期后连续进行开花物候期观察，记录单朵花期、群体花期，并观察大白刺的开花习性。1.2.2花粉活力的测定花粉活力的测定采用离体萌发法2。从开花第1d第10d，天天1200取新鲜花粉放在含培养液的凹载玻片上，于25下培养6h，置光学显微镜下观察并计数，每制片观测5个视野，统计
4、视野中花粉总数及有活性花粉数，计算具活性花粉的百分比。花粉管长度长于花粉粒直径视为有活性，花粉管长度短于花粉粒直径或无花粉管视为无活性。有活性花粉百分比=花粉管长度长于花粉粒直径花粉数/观察花粉总数100%1.2.3柱头可授性的测定采用联苯胺-过氧化氢法，在盛花期的正午标记100朵幼花，以后天天正午采集柱头放入含有联苯胺-过氧化氢反响液(1%联苯胺3%过氧化氢水=41122，体积比)的血球计数板上3，测定其柱头的可授性。1.2.4单花花粉量、胚珠数和花粉/胚珠比率(P/O)的测定在野外随机选取未开放的花蕾于FAA固定液中固定，带回实验室，取出花药，并用1.0ml/L的盐酸对花药壁进行软化后取出
5、花粉，离心60s，汲取5L花粉液于载玻片上，每个花药重复10次，在光镜下进行观察并计数，计算出每朵花的平均花粉粒数。将每朵花的子房在体视显微镜下进行观察，统计胚珠数。每朵花中的P/O比率=花药中的花粉量/子房中的胚珠数。根据Cruden的指标：P/O比为2.75.4时，繁育系统为闭花受精；P/O比为18.139.0时，繁育系统为专性自交；P/O比为31.9396.0时，繁育系统为兼性自交；P/O比为244.72588.0时，繁育系统为兼性异交；P/O比为2108.0195525.0时，繁育系统为专性异交；P/O值的降低意味着近交程度的升高，P/O的升高意味着远交程度的上升4,5。1.2.5杂交
6、指数(OCI)的估算采用Dafni标准标记5株植株，每株标记5朵花，测量花朵的直径及开花行为。详细方法：(1)花朵直径1mm，记为0；12mm记为1；26mm记为2；6mm记为3。(2)花药开裂时间与柱头可授粉期之间时间间隔，同时或雌蕊先熟记为0；雄蕊先熟记为1。(3)柱头与花药的空间位置，同一高度记为0；空间分离记为1。三者之和为OCI值。评判标准为：OCI=0时，繁育系统为闭花受精；OCI=1时，繁育系统为专性自交；OCI=2时，繁育系统为兼性自交；OCI=3时，繁育系统为自交亲和，有时需要传粉者；OCI=4时，繁育系统为部分异交，需要传粉者6。1.2.6传粉结实程度的研究选取植株大小相对
7、一致、花蕾为开放的植株进行随机标记。雄性可育株的花枝15枝，平均分成3组，雄性不育株的花枝10枝，平均分成2组，进行5种处理：(1)雄性可育株，不去雄，不套袋，检查自然情况下的结实状况；(2)雄性可育株，不去雄，套袋，检测能否自花授粉；(3)雄性可育株，去雄，不套袋，检测异花授粉情况；(4)雄性不育株，不套袋，检查不育株的异花授粉情况；(5)雄性不育株，套袋，检测能否存在无融合生殖现象。果实成熟后考察各处理的果实数。结果率=结果数/处理花数100%1.2.7访花昆虫观察2013年和2014年的56月进行访花昆虫的观察，从8001900每0.5h观察1次。2结果与分析2.1大白刺的开花习性大白刺
8、花序顶生，蝎尾状聚伞花序，一个花序的开花量在48朵内，花小，花瓣5，萼片5，雄蕊一般1015，花有雄性可育与雄性不可育之分。不育花瓣比可育花瓣稍小，花期一般在5月底7月初，单朵小花花期10d，花序花期15d左右，单棵植株花期30d左右，群体花期50d。花的开放顺序是从植株上部至下部依次开展，从现蕾期到开花期需10d左右。大白刺花开放后可维持12d，随后花瓣向下翻卷并萎蔫，花瓣在开花后34d时脱落，大白刺单朵花的开花进程为：花蕾长大-花瓣展开-开花散粉-花药萎蔫-花瓣萎蔫-花瓣脱落。2.2大白刺花粉活力与柱头的可授性在光学显微镜下观察大白刺的花粉萌发状况，发现大白刺单朵花期内花粉活力变化呈先升高
9、后降低的趋势，开花第3d，大白刺的花粉活力到达最大值75.24%，第5d仍然保持较高的活力，随后逐步下降。如表1所示，通过联苯胺-过氧化氢法得出大白刺的雄性不育花和可育花的柱头在开花第1d第8d均具有活性，在开花后第45d两者的柱头可授性均最强，之后逐步下降；雄性不育花和可育花柱头的可授性差异不明显。2.3大白刺繁育繁衍特性研究2.3.1花粉/胚珠比率(P/O)花粉/胚珠比为单花中的花粉数与胚珠的比值。根据统计结果计算，大白刺的P/O为173688.9，根据Cruden9标准，大白刺的繁育系统为专性异交。2.3.2杂交指数(OCI)由表2可见，大白刺的OCI指数4，按Dafni等的标准，大白刺
10、的繁育系统为异交，需要传粉者。2.3.3套袋、去雄等处理结实结果由表3可知，大白刺雄性可育株在自然条件下的结实率略高于雄性不育株，对雄性可育株不去雄套袋后的自花授粉结实率为19.92%，讲明大白刺存在自花授粉现象；对雄性可育株去雄、不套袋后结实率为36.32%，则异花授粉结实率远高于自花授粉结实率；对雄性不育株直接套袋后结实率为0。因而，结合花粉/胚珠比率、杂交指数和套袋去雄试验，讲明大白刺的繁育系统以异花授粉为主，不存在无融合生殖现象。2.3.4访花昆虫的研究大白刺的大量散粉时间为9001600，大部分传粉昆虫的访花高峰时段为9001600。经过观察和鉴定，大白刺访花昆虫主要有9种类型，种群
11、中主要的传粉昆虫有东方蜜蜂、丽蝇等，访花频率基本在1min内。3讨论花粉活力会遭到环境因素的影响，如湿度和温度，低温和低湿度的条件下，双核花粉的花粉活力能保持较长时间，三核花粉则要求更高的湿度7。大白刺的花粉活力能够在一定条件下保持9d左右，在第1d时不高，在第3d时到达最高，而后逐步下降，有关大白刺花粉活力与温、湿度的关系还有待于进一步的探索。柱头可授期的掌控至关重要，它对传粉的成功与否起着重要作用8。柱头可授期与植物的种类有很大关系，沙芥柱头可授期为开花前2d至开花后4d，开花后的2448h柱头的可授性到达最优9。大白刺的雄性不育株和可育株柱头可授性均能保持8d左右，并且都在开花35d柱头
12、可授性最强。大白刺属异花传粉类型，且更倾向于异交结实，但是同株异花的自交也具有亲和力。大白刺为荒漠植被的种群优胜者和顶级群落建设者，具有良好的耐干旱、盐碱和水土保持能力，为荒漠区生态系统的稳定性发挥着积极的作用。大白刺群落对改善荒漠地区生态环境具有重要的现实意义。参考文献： 1潘晓云,魏小平,尉秋实等.多倍化白刺属的系统分类、进化特征及应用前景J.植物学通报,2003,20(5):632-638. 2ALIAKV,PRASADSK,SARADHIPP.EffectofzinconfreeradicalsandCujanusJ.Phytochemisry,1995,39:45-51. 3王洁,杨
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