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1、【精品文档】如有侵权，请联系网站删除，仅供学习与交流植物叶发育的分子机理.精品文档.植物叶发育的分子机理严松, 严长杰, 顾铭洪扬州大学农学院, 江苏省作物遗传生理重点实验室, 教育部植物功能基因组学重点实验室, 扬州 225009摘要: 叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要场所, 对植物的生长发育具有重要的作用。叶的发育包括叶原基的形成和极性的建立, 大量研究表明, 叶发育建成受到众多转录因子、小分子RNA以及生长素等因子的调控。文章综述了近年来叶发育和形态建成的分子机制研究进展, 以期了解叶发育的调控网络。关键词: 叶发育; 形态建成; 基因调控Molecular mechanism of
2、 leaf developmentYAN Song, YAN Chang-Jie, GU Ming-HongThe Key Laboratory for Plant Functional Genomics, Ministry of Education; The Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Physiology and Genetics; Agricultural College, Yangzhou University, Yangzhou 225009, JiangsuAbstract: Leaf plays important roles
3、during plant development for their function of photosynthesis and transpiration. Leaf development includes initiation of leaf primordium and establishment of leaf polarity. Various studies indicate that leaf development is controlled through the interaction of transcription factors, small RNAs and a
4、uxin. This review focuses on recent advances in studying on leaf development and morphogenesis, and provides information on the regulation network in the process.Keywords: leaf development; morphogenesis; gene regulation 叶是植物进行光合作用的主要器官, 对植物的生命活动起着重要的作用。叶的发育是植物形态建成的一个重要方面, 与植物株型的形成密切相关。探明叶的发育机理, 不仅能
5、使我们更多地了解植物叶的发育机制, 而且能帮助我们通过生物设计对株型进行改良。因此, 对叶发育机理进行深入的研究具有重要的理论意义和应用价值。叶的形态构造看起来很简单, 但其发育的调控机理却十分复杂。决定叶的发育进程主要有两个因素: 环境因素和植物体内严格的遗传调控, 但这些因素的作用并不是孤立的, 它们之间有着错综复杂的关系, 共同影响叶的发育。从发育进程看, 叶的发育包括叶原基在茎顶端分生组织(Shoot apical meristem, SAM)的形成和分化, 以及之后从叶原基分化出来的叶片的发育。叶片的形态包括叶形、叶尖、叶缘、叶基和叶脉等外部特征。典型的成熟单叶(相对于复叶而言)有3
6、个不对称轴: 基-顶轴(由叶的基部指向尖部); 腹-背轴(亦称近-远轴, 面向茎的为近轴面, 背向茎的为远轴面)和中-边轴(从叶的主脉指向边缘)1。体内的遗传机制和体外的环境因子正是沿着这3个轴向来调控叶的发育和形态建成的2。近年来, 随着分子生物学手段和突变体研究技术的广泛应用, 各国科学家借助于双子叶植物拟南芥、金鱼草和单子叶植物玉米等一些模式植物广泛地进行了叶发育的研究, 取得了一系列重要进展。1 叶原基的发育SAM是叶和茎组织的发源地3, 4。在SAM的中央, 有一团缓慢分裂的细胞, 组成SAM的中心区。这些细胞始终处于非分化的状态, 具有持续分裂能力, 是植物生长发育的干细胞。在SA
7、M中心区的外围, 细胞分裂的速度明显加快, 这些快速分裂的细胞, 组成了SAM的周边区。在周边区里, 有一些成簇的细胞性质开始发生变化, 这些细胞称之为“起始细胞”(Founder cell)。起始细胞的分裂速度非常快, 侧生器官的原基就是通过起始细胞的分裂形 成的5。目前, 拟南芥、玉米和金鱼草的分子遗传学研究, 已经揭示了叶原基发育的两个机制(图1)。图1 叶原基发育的调控因子示意图28PIN1信号分布在分生组织(m)的外表皮细胞中, 引导生长素向分生组织的顶端运输(虚线箭头所示)。KNOX基因在整个SAM中表达, 而且受生长素调节。在叶原基形成过程中, 生长素和AS1共同抑制KNOX基因
8、家族的BP基因, 促进叶的发育。此外, AS1负调控KNOX基因家族的KANT2和KANT6的表达, 但这两个KNOX基因与生长素活性的关系仍不大清楚。KNOX基因家族的STM负调控AS1的表达。T标识表示负调控。Fig. 1 A cartoon depicting the factors controlling leaf initiation28PIN1 is localized in the epidermal cells of the meristem (m) and involved in the transport of auxin flux to the apical cells
9、of the meristem. KNOXgenes are expressed throughout the SAM and down-regulated in response to auxin. BP gene is one of KNOX family and its expression is repressed by Auxin and AS1, and leaf development is promoted through this repression. Other two KNOXgenes, KANT2 and KANT6, are also negatively reg
10、ulated by AS1, however, the regulation of these two genes with auxin is to be clarified. T bars indicate negative regulation.第一个机制是KNOX(KNOTTED1-like homeobox)家族的基因对SAM的维持, 这个过程牵涉到KNOX与含MYB结合域的ARP蛋白ASYMMETRIC LEAVES1(AS1), ROUGH SHEATH2 (RS2), PHANTASTICA(PHAN)的相互抑制611。在单子叶和双子叶植物中, KNOX基因都参与了SAM的维持。
11、拟南芥中在SAM中表达的KNOX基因有4个: KNAT1、KNAT2、KNAT6和STM12。水稻中已报道的KNOX基因有10个: Oskn2、Oskn3、OSH1(Oryza sativa Homeobox1)、OSH3、OSH6、OSH10、OSH15、OSH16、OSH43和OSH711318。如果这些基因持续表达, SAM的特征将会一直保持下去, 但是在随后的叶原基发育和叶片发育过程中, KNOX基因在SAM中一直处于沉默状态, 因为它们受到了ARP蛋白以及它们的辅助因子蛋白, 即LATERAL ORGAN BOUNDARIES(LOB)一类的AS2蛋白的抑制。另一个机制是, PIN-
12、FORMED1(PIN1)和PINOID (PID)控制叶边界的形成, 但它们并不是SAM形成和维持所必需的基因。利用吲哚类生长素处理叶原基局部的顶端分生组织时, 生长素的运输受到PIN1和PID的调节, 从而引起叶的分界(Leaf delimitation)1923。拟南芥pin1突变体的子叶常融合在一起或表现其它变形、部分叶片宽大、叶序紊乱而且花序呈针状排列, 它的表型是由生长素极性运输过程中的外运载体PIN1失活所造成的20。在pin1花原基的分生组织侧面点施IAA, 该处能够长出一个新的花原基; 在分生组织中心点施IAA, 花原基会以此为中心形成一个环状分界21, 22。 PID在子叶
13、原基的边界表达, 它的转录受外源生长素诱导影响。pid突变体子叶表型与pin1相似, 但与pin1不同的是, pid子叶融合的情形较少, 突变体大多表现子叶数目增加或减少, 从而破坏子叶的对称发育。pin1pid双突变体子叶完全消失, 但SAM的功能正常, 能够形成叶原基, 然而这些叶原基却表现叶序异常, 而且多彼此融合23。这两个基因的功能研究表明, PIN1和PID作用冗余, 它们不仅控制叶的边界形成, 而且调控子叶的生长发育。最近的研究发现, 生长素和ARP/KNOX蛋白在叶发育中的作用途径是相互联系的。在器官特化早期, PIN1和KNOX基因在SAM中表达的区域几乎互为补充19。此外,
14、 生长素信号或PIN1活性受KNOX基因家族的BP(BREVIPEDICELLUS)基因表达的负调控, 说明KNOX基因的表达调节生长素的极性运输24, 25; 亦有研究表明, 生长素的积累会抑制KNOX基因, 如SHOOT MERISTEMLESS(STM)基 因26, 因而推测, KNOX蛋白和生长素通过相互作用建立了一个反馈环, 两者之间的平衡关系影响了叶分生组织的分界。近来研究发现, STM基因的表达直接受到PcG(Polycomb group)家族蛋白CURLY LEAF(CLF)和SWINGER(SWN)的抑制, 而这两个蛋白具有组蛋白转甲基酶活性, 说明KNOX的表达调控也存在表
15、观遗传因素27。2 基-顶轴(Proximo-distal axis)发育在双子叶植物烟草和拟南芥中, 营养叶包括远端的叶片和靠近基部的叶柄。在单子叶植物玉米和水稻中, 叶包括远端的叶片和靠近基部的叶鞘。玉米、水稻的叶片与叶鞘的分界是叶环, 以对应于该位置生长的叶舌及其两边的叶耳为显著标志。玉米中已发现了不少叶舌不发育或发育不正常的突变体, liguleless1(lg1)突变体在苗期叶舌发育与野生型没有显著差异, 成熟叶片的叶舌显著变短甚至完全消失29, 它的表型是细胞自发的30。LG1编码一个SPL(SQUAMOSA promoter-binding protein-like)蛋白, 主要
16、在刚发育叶的叶舌区表 达31。水稻中的同源基因OsLG1与LG1具有相似的功能32。玉米liguleless2(lg2)突变体一般没有叶舌和叶耳, 或叶环发育不正常、叶舌和叶耳异位发育。LG2编码一个碱性亮氨酸拉链蛋白, 它的表达时间比LG1早, 可能决定幼叶原基的叶环的正确起始33。lg2的表型是非细胞自发的, 对lg1lg2双突变体的分析表明, 两者可能在同一个代谢途径中发挥 功能34。尽管KNOX基因在SAM中表达, 在叶原基中不表达, 但它们能影响叶片基-顶轴的发育35。玉米liguleless3-O(lg3-O)是一个半显性突变体, 其叶片的中脉区域异化成了叶鞘。LG3是KNOX基因
17、家族成员之一, 在早期叶发育过程中发生异位表达而使叶片发育成叶鞘35。水稻中KNOX的同源基因有OSH1、OSH6、OSH15、OSH16、OSH43、OSH71、Oskn2和Oskn3, 它们的突变体表型都发生叶鞘向叶片的延伸; 或者叶耳/叶舌也发生移位, 出现在叶片的腹面1318。目前关于KNOX基因在叶片与叶鞘分界处发生异常表达的具体通路尚不清楚。3 腹-背轴(Adaxial-abaxial axis)发育叶的腹-背轴非对称发育是叶发育中非常关键的过程之一。第一个与腹-背轴分化有关的突变体是金鱼草突变体phantastica (phan) 9, 36。phan突变体在较早生长的叶片(叶位
18、较低的叶)腹面出现一些成簇的带有背面特征的细胞; 在后期生长出来的一些叶中, 叶的细胞特征完全背面化, 形成针状叶。PHAN基因编码一个MYB转录因子, 在叶原基中表达。但是PHAN本身并不提供腹-背轴信息, 而是在建立腹-背轴极性的基因调控网络中, 同其他蛋白(如AS2)相互作用形成空间限制性表达模式。近年来, 通过遗传学方法研究发现, 腹-背轴极性的建立受到多层调控网络的作用, 这个网络涉及了众多的转录因子、小分子RNA(microRNA, miRNA; trans-acting short-interfering RNA, ta-siRNA)、生长素以及26S蛋白酶体降解的作用, 它们之
19、间的互作十分复杂, 而且这些互作在不同种属间的差异仍不大明了。目前的研究表明, 叶的腹-背轴发育受到以下5种通路或因子的调控。3.1 miRNA165/166调控HD-ZIP基因的表达HD-ZIP(ClassHomeodomain-leucine Zipper)基因是叶腹向发育的关键基因, 它们在叶的腹面表达, 并在转录后受到miRNA的调控3742。拟南芥中获得功能型突变体PHABULOSA(PHB), PHAVOLUTA (PHV)和REVOLUTA(REV)的侧生器官都表现腹面化, PHB、PHV和REV基因都编码HD-ZIP蛋白, 它们最初在SAM和整个叶原基中表达, 随后在叶原基的腹
20、面区域表达37, 38。这些基因都有一段与miRNA165/166互补的序列41, 42, 它们的显性突变都破坏了miRNA的结合位点37, 39, 43, 44。玉米中的不完全显性卷叶突变体Rolled leaf1-Original(Rld1-O), 其叶片表现内卷; Rld1-O是REV的同源基因, 编码HD-ZIP蛋白。在突变体中, 由于Rld1-O与miRNA166的匹配序列中发生了一个单核苷酸突变(GA), 导致miRNA166不能正常介导Rld1-O mRNA的切割, 使得rld1编码的蛋白在叶背面持续表达, 从而引起叶片向腹面卷曲39, 45。除了发现HD-ZIP家族成员与miR
21、NA结合的靶位点发生突变, 使miRNA不能调控靶基因, 导致叶的腹-背轴极性发生变化外, 人们还发现参与miRNA剪接复合体形成的相关蛋白的变化也会影响叶的极性发育。例如, 拟南芥ARGONAUTE1(AGO1)基因突变后, miRNA165在叶的腹面发生了异位表达, 导致PHB基因表达的空间特征也发生了变化, 从而使得叶的轴性发生改变46。此外有研究表明, 某些基因的突变如果干扰了miRNA的合成和积累, 也会影响叶的腹背轴发育。拟南芥SERRATE(SE)基因编码锌指环蛋白, 它通过调控miRNA166的合成来影响HD-ZIP家族的PHB基因的表达。SE基因突变后能破坏miRNA165/
22、 166的生物合成, 从而导致分生组织增大、叶片腹向化47, 可见miRNA对HD-ZIP的调控也有助于协调SAM的发育和叶原基的分化。3.2 KANADI与HD-ZIP相互抑制并调控YABBY的表达KANADI(KAN)和YABBY(YAB)基因是叶背向发育所必需的基因, 它们分别编码GARP和HMG转录因子, KAN和YAB都属于小的基因家族4852。KAN和决定腹面属性的HD-ZIP基因的表达具有相互抑制的作用43, 49, 并调控YAB基因的表达50。目前, KAN家族已经报道了四个成员, 其中KAN1、KAN2和KAN3与叶背面的极性分化有关43,51, KAN4只影响子叶的发育,
23、kan4突变体的胚珠发育异常49, 53。kan1或kan2突变体植株没有明显的表型变化51, 但是kan1kan2双突变体的花器官明显腹向化, 而且叶片的背面出现一些类似叶片的器官, kan1kan2kan3三突变体除叶片远端的末梢正常外, 整个叶片呈辐射状, 表现为完全腹向化50, 表明KAN1、KAN2和KAN3作用冗余。kan1kan2kan4三突变体叶的表型与kan1kan2双突变体相似, 与kan1kan2kan3三突变体不同, 另外, kan1kan2kan3kan4四突变体的表型是kan1kan2kan3和kan1kan2kan4两个三突变体表型的结合, 表明KAN4与KAN1
24、KAN2作用部分重叠, 而KAN3与KAN4具有不同的功能, 且作用不重叠49。在拟南芥中, YAB家族有六个紧密相关的转录因子, 其中的YAB2、YAB3和FILAMENTOUS FLOWER(FIL)3个基因参与双子叶的叶背面属性的建立48。但是, 比较单子叶和双子叶植物中YAB基因的表达模式发现, 单子叶植物中的YAB基因表达不同于双子叶。玉米中两个YAB基因yabby9(zyb9)和zyb14在叶原基的腹面区域表达54; 水稻中已经报道了4个YAB基因: 下垂叶基因DROOPING LEAF(DL)、YAB1、YAB3和OsYAB4, 它们都不参与叶片的极性发育5558, DL调控心皮
25、的同一性并通过促进水稻叶片中央区域的细胞增殖来调控中脉的形成, dl突变体的心皮转化成了雄蕊而且叶片的中脉缺失55, YAB1的共抑制植株表现颖花发育异常而且叶片背向卷曲成筒状56, YAB3参与叶片发育但不影响极性, YAB3的RNA干涉植株叶片表现扭曲、多节, 而且叶舌叶耳缺失57, OsYAB4主要在维管组织中表达58; 小麦中的TaYAB1也不参与叶片的极性发育, 但是它在拟南芥中的异位表达能引起叶片发生部分背向化59。由此看出, YAB基因在双子叶植物中的表达模式保守, 而在单子叶植物中, YAB基因只影响侧生器官的生长但不决定细胞的轴性分化。3.3 ta-siRNA通过AGO7的作
26、用调控ARF3/ARF4的表达生长素活性组分不仅决定叶原基的起始, 而且也参与了叶片极性的建立。生长素响应因子ARF3 (AUXIN RESPONSE FACTOR 3, 亦称ETTIN)和ARF4 (ARF3的同源基因)的功能与KAN家族基因的功能相似, 都在叶的背面表达。拟南芥ARF3的突变抑制了KAN1过量表达植株中花瓣的背向化60。在突变体arf3中, 腹-背轴性的转变仅出现于花器官中, 而在arf3arf4双突变体的叶和花都发生了背面向腹面的转化, 双突变体的表型类似于kan突变体。单独过量表达ARF3和ARF4不能恢复kan的表型, 而且ARF3或ARF4的表达与KAN没有相关性,
27、 表明ARF3和ARF4仅仅是促进了KAN对PHB的抑制。ARF是生长素反应中激活或抑制转录的关键蛋白, ARF3和ARF4与KAN蛋白的相互作用可能将生长素动态梯度和叶片腹背性发育联系了起来60。在拟南芥中, 除了一些调控叶腹-背发育基因表达的 miRNA 之外, 还发现了一类新的小分子 RNA也影响叶发育基因的表达, 称之为反式作用干扰小分子RNA(trans-acting short-interfering RNA, ta-siRNA)。ta-siRNA跟miRNA一样来自基因组中特定基因的转录, 但与miRNA不同的是, ta-siRNA 的前体与普通的mRNA相同, 不像miRNA
28、的前体那样形成“发夹”结构。这种ta-siRNA的转录本不翻译产生蛋白质, 只能在一些酶的参与下被加工形成小分子RNA, 加工后的ta-siRNA会像miRNA那样作用于与之碱基配对的靶基因mRNA61, 62。目前, 在拟南芥已鉴定出5个编码ta-siRNA的基因: TAS1a、TAS1b、TAS1c、TAS2和TAS36167, 其中仅TAS3 产生的ta-siRNA参与叶的极性发育。由TAS3 ta-siRNA衍生的ta-siR2141和ta-siR2142(后称为tasiR-ARF)调控ARF3和ARF4的表达62, 67。Adenot等64研究发现, TAS3 ta-siRNA控制叶
29、的极性发育是通过AGO7蛋白的作用来实现的, ago7(zip)突变体叶片表现背向卷曲。水稻中的卷叶基因OsAGO7, 是拟南芥AGO7的同源基因, 过量表达OsAGO7能引起叶片腹向卷曲68。玉米LEAFBLADELESS1(LBL1)是ta-siRNA生物合成所必需的基因, lbl1突变体叶片表现为显著背向化的针状叶69, 它在拟南芥中的同源基因SUPPRESSOR OF GENE SILENGING(SGS3), 同样是ta-siRNA生物合成所必需的基因, 但是SGS3的突变却没有引起叶片极性的变化70。最新的研究发现, ta-siRNA也调控miRNA165/166的表达, 由此提出
30、了一种新的轴型形成机制(mechanism of axial patterning), 即HD-ZIP基因的表达需经历连续两次小分子RNA的调控: ta-siRNAmiRNA165/166HD-ZIP69。3.4 AS1/AS2调控HD-ZIP和YABBY在叶原基中表达的AS1/AS2除了具有抑制KNOX基因表达的功能, 它们也正调控HD-ZIP基因, 并抑制YAB基因的表达, 从而促进叶的腹向发育71。另外, RNA-dependent RNA polymerases RdRPs)在真核生物的转录和转录后基因沉默过程中起着重要的作用, 但其在植物发育过程中的作用却知之甚少。拟南芥RNA-De
31、pendent RNA Polymerase 6 (RDR6) 基因(或称为SDE1和SGS2)与AS1/AS2通过抑制BREVIPEDICELLUS(BP)和miRNA165/166的表达来共同调控叶的发育72, 73。3.5 26S蛋白酶体的蛋白降解作用近来研究发现, 26S蛋白酶体的蛋白降解功能也是叶的腹面属性建立所必需的。Huang等74在拟南芥中筛选到一个能加重as1/as2突变表型的突变体ae3, ae3突变体表型略显畸形, 一些出现早的叶片表现为背面化的细长莲座叶, ae3as1和ae3as2两个双突变体表型相似, 叶片的腹面属性均部分丧失, 表现为严重背面化的莲座叶或针状叶,
32、这种双突变体和单突变体表型的差异说明这3个基因或蛋白之间存在着相互作用的关系。AE3编码26S蛋白酶体的亚基RPN8a, 进一步研究发现26S蛋白酶体的其他部分亚基突变后也可加重as2的表型, 说明26S蛋白酶体的蛋白降解功能影响叶片腹面发育, 因而揭示了翻译后水平的调控在叶形态建成中具有重要作用。4 中-边轴(Centro-lateral axis)发育中-边轴发育的特征是叶片沿中脉向两侧发育, 中-边轴的非对称性在玉米叶片发育早期就很明显, 即在环状分生组织的一侧形成中脉初始原基, 在另一侧形成边缘初始原基75, 目前对于中-边轴发育的机理研究还较少。玉米窄叶鞘ns(narrow shea
33、th)突变体叶片边缘部分缺失76, 但长度没有变化75, 77。ns的表型是一个重复因子性状(Duplicate factor trait), 它受控于两个不连锁的位点: ns1和ns278, 只有这两个位点同时发生突变的纯合株才出现突变表型。NS在侧生器官原基的边缘区域持续表达, NS与拟南芥PRS(Pressed flower)蛋白高度同源75, PRS编码一个类WUSCHEL的同源异型盒蛋白79, prs突变体无叶托, ns和prs突变引起的表型差异完全符合叶片分区和组织发生的模型(Leaf zonation and histogenesis model)75, 该模型将被子植物的叶分为
34、上下两个区域。在双子叶植物中, 叶的上部区域生长成叶片和叶柄, 下部区域长成叶基和叶托, 而单子叶植物的叶下部区域长成叶鞘和叶片, 上部区域生长成极简化的尖端末梢75。根据这个模型, NS和PRS这两个基因的作用部位并不矛盾, 都是在叶的下部区域表达, 说明它们在单子叶和双子叶植物中的功能 保守。5 结 语近年来, 叶形态建成的分子机理研究取得了重大进展, 许多叶发育相关的关键基因、小分子RNA和生长素等调控因子被研究揭示出来(表1), 它们之间复杂的相互作用也得到了初步分析和阐述。我们发现, 调控叶原基及轴性发育因子间的信号转导通路没有一种是专有的, 比如在SAM中表达的KNOX家族基因也影
35、响叶基-顶轴的发育, 调控腹-背发育的HD-ZIPKAN通路也受到叶原基中AS1基因表达的影响, 以及生长素信号转导影响叶片发育的全过程等等, 这些结果表明各个通路之间存在着相互而紧密的联系, 它们共同调控叶的发育。目前, 拟南芥中叶发育机理的研究较为深入, 单子叶植物玉米的叶发育研究也有了一些出色的进展。根据这些结果, 已经初步明确了叶发育的分子调控网络, 而作为主要粮食作物的水稻等植物的叶发育研究还相当薄弱, 这在一定程度上阻碍了通过分子调控叶形来达到理想株型的设想的实施。另外, 已发现的叶发育相关调控因子在不同植物中功能的保守性, 以及它们之间更清晰的作用网络仍不十分明了, 这是摆在我们
36、面前的一个任务和挑战。随着基因组测序的完成、各种植物丰富的叶形遗传材料的积累以及叶发育调控网络的逐步明晰, 将有力地推动众多植物的叶发育机理研究, 相信随着研究的不断深入, 复杂的叶发育调控网络将逐渐被理清。表1 决定叶的3种极性发育的因子Table 1 Determinants of the three polarity fate of leaves3个不对称轴Three axes of asymmetry蛋白家族、蛋白酶体或小分子RNAProteins, proteasome orsmall RNA families代表成员Notable members 基-顶轴命运Proximo-dis
37、tal fateSPL玉米(Maize): LG131、LG233水稻(Rice): OsLG132 KNOX玉米(Maize): LG335水稻(Rice): OSH116、OSH618、OSH1517、OSH1615、OSH4314、OSH7114、Oskn213、Oskn313 腹-背轴命运Adaxial-abaxial fate腹向命运Adaxial fateHD-ZIP拟南芥(Arabidopsis): PHB38、PHV38、REV37玉米(Maize): Rld139AS2拟南芥(Arabidopsis): AS271AGO拟南芥(Arabidopsis): AGO146、AGO
38、764水稻(rice): OsAGO768ta-siRNA拟南芥(Arabidopsis): tasiR-ARF6226S Proteasome拟南芥(Arabidopsis): AE374 背向命运Abaxial fateKANADI拟南芥(Arabidopsis): KAN151、KAN250、KAN350、KAN453ARF拟南芥(Arabidopsis): ARF360、ARF460YABBY拟南芥(Arabidopsis): FIL48、YAB248、YAB348miRNA玉米(Maize)、拟南芥(Arabidopsis): miR165、miR16637-42 中-边轴命运Cen
39、tro-lateral fateWUSCHEL玉米(Maize): NS(NS1& NS2)75-78拟南芥(Arabidopsis): PRS79参考文献(References): 1 QU Li-Jia, DENG Xing-Wang. Mechanisms in Plant Development. Beijing: Higher Education Press, 2006, 75-76.瞿礼嘉, 邓兴旺(译). 植物发育的机制. 北京: 高等教育出版社, 2006, 75-76. 2 Tsukaya H. Leaf morphogenesis: genetic regulations
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