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1、【精品文档】如有侵权,请联系网站删除,仅供学习与交流南昌大学科学技术学院遗传学期末.精品文档.遗传学期末复习第一章:遗传学的细胞基础1.染色体和染色质:染色质:采用碱性染料对未进行分裂的细胞核(间期核)染色,其中染色较深的、纤细的网状物,称为染色质。染色体:是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而形成的,具有固定形态的遗传物质的存在形式。染色质的两种形态:染色质包括常染色质和异染色质两种类型。常染色质是构成染色质的主要成分,染色较浅且着色均匀;异染色质根据性质又分为结构异染色质或组成性异染色质和兼性异染色质,组成性异染色质就是通常所指的异染色质,在染色体上的位置较恒定,染色
2、很深,间期保持高度螺旋化;兼性异染色质又称为X性染色质。染色质和染色体的特点:在细胞分裂过程,核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。染色体是遗传信息的主要载体;具有稳定的、特定的形态结构和数目;具有自我复制能力;在细胞分裂过程中数目与结构呈连续而有规律的变化。2、辨认染色体的结构特征:染色体的大小(主要指长度);着丝粒的位置(染色体臂的相对长度);次缢痕和随体的有无及位置。着丝粒:是指细胞分裂时,纺锤丝附着的区域,又称着丝点。着丝粒不被染料染色,在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位(无色间隔点),所以又称为主缢痕:着丝粒所连接的两部分称为染色体臂。某些染色体的一个或两个臂上往往还
3、有另一个染色较淡的缢缩部位,称为次缢痕,通常在染色体短臂上。次缢痕末端所带的圆形或略呈长形的突出体称为随体。次缢痕、随体的位置、大小也相对恒定,可作为染色体的识别标志。次缢痕在细胞分裂时,紧密地与核仁相联系。可能与核仁形成有关,也称为核仁组织中心。染色体臂长度和着丝粒的位置是染色体识别与编号的另一个重要特征。3、染色体的形态分为:中间着丝粒染色体、近中着丝粒染色体、近端着丝粒染色体、端着丝粒染色体、颗粒状。4、端体/端粒(telomere)的功能:对染色体DNA分子末端起封闭、保护作用;防止DNA酶酶切;防止DNA分子间融合;保持DNA复制过程中的完整性;端粒长度可能与细胞寿命有关。5、端粒酶
4、的功能:端粒酶以其自身的RNA组分为模板,以原有的一条DNA单链的3端游离-OH为引物,在端粒末端添加新的端粒重复序列使端粒延长。端粒酶的作用解决了“末端复制问题”,保证真核细胞线性染色体DNA复制得以完全。端粒酶的活性决定了端粒的长度。6、特殊类型的染色体:多线染色体、灯刷染色体、B染色体(常染色体)。7、有丝分裂的过程(重点)有丝分裂过程可分为五个时期,即:间期、前期、中期、后期、末期。间期:染色质解螺旋、松散分布在细胞质中,核仁染色深。前期:每个染色体两条染色质线(染色单体)开始螺旋化、卷曲;着丝粒尚未复制分裂,因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体同一个着丝粒联结;核仁、核膜逐渐解体,前
5、期结束时核仁消失。中期:染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态;纺锤丝形成一个三维的结构,称为纺锤体(spindle);纺锤丝与染色体的着丝点附着,并牵引染色体,使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上,常将这个平面称为赤道板(或赤道面)染色体臂自由分布在赤道面的两侧。后期:由于纺锤丝的牵引作用,着丝粒发生分裂;每条染色体的两条染色单体成为两条独立的染色体,分别由纺锤丝拉向两极;两极都具有相同的染色体数。末期:染色体到达两极后:核膜、核仁重建;染色体螺旋化,呈松散状态;细胞质分裂或细胞板形成(物理性)。8、减数分裂中染色体行为(重点):减数第一次分裂间期:持续时间比有丝分裂间期长,特
6、别是合成期较长;合成期间往往仅有约99.7%的DNA完成合成,而其余的0.3%在偶线期合成。这一时期是为性细胞进入减数分裂作准备。其准备的内容包括:染色体复制;有丝分裂向减数分裂转化。前期1:根据核内变化特征,可进一步分为五个时期:(1)细线期 (2)偶线期 (3)粗线期 (4)双线期 (5)终变期 (1)细线期:染色体开始螺旋收缩,呈细长线状;有时可以较为清楚地计数染色体数目。(2)偶线期:同源染色体开始联会,出现联会复合体;细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体。(3)粗线期:非姊妹染色单体间会形成交叉或交换现象,导致同源染色体发生片段交换,最终导致遗传物质
7、重组。(4)双线期:非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥,同源染色体局部开始分开。(5)终变期:同源染色体间排斥力更大,交叉向二价体两端移动,逐渐接近末端,该过程称为交叉端化;二价体在核内分散分布,因而可以鉴定染色体数目。中期1:核仁和核膜消失,纺锤体形成,纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板。每个二价体的两条同源染色体分布在赤道板两侧,同源染色体的着丝点分别朝向两极,赤道板位置上是将同源染色体相连交叉部分(已经端化)。后期1:纺锤丝牵引染色体向两极运动,使得同源染色体末端脱开,一对同源染色体分别移向两极。每极具有一对同源染色体中的一条(共有n条染色体),使得子细胞中染色体数目从2n减
8、半到n。末期1:染色体到达两极之后,松散、伸长、变细(但通常并不完全解螺旋);核仁、核膜逐渐形成(核分裂完成),产生两个子核。减数第二分裂:是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂,与有丝分裂没有实质区别, 仍可分为前、中、后、末四个时期:(1). 前期(prophase, P);(2). 中期(metaphase, M);(3). 后期(anaphase, A);(4). 末期(telephase , P)。9、减数分裂的遗传学意义与有丝分裂的遗传学意义的比较:减数分裂:(1)减数分裂是有性生殖生物产生性细胞所进行的细胞分裂方式;而两性性细胞受精结合(细胞融合)产生合子是后代个体的起始点
9、。(2)减数分裂不仅是生物有性繁殖必不可少的环节之一,也具有极为重要的遗传学意义。(3)保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性:双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n),实现了染色体数目的减半;雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n),保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。(4)为生物的变异提供了重要的物质基础:减数分裂中期 I,二价体的两个成员排列方向是随机的,所以后期 I 分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极,因而所产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体组合形式;另一方面,非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间
10、的片段交换,使子细胞的遗传组成更加多样化,为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组。这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。有丝分裂可从两个方面来理解:1、核内染色体准确复制、分裂,为两个子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打下基础;2、两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中,子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。3、通过有丝分裂能够维持生物个体的正常生长和发育(组织及细胞间遗传组成的一致性);并且保证了物种的连续性和稳定性(单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间遗传组成一致性)。10、基因的现代概念(参考):(大题 )基因的发展历程:按照经典遗传学对基因的概念,基因具有染色体的主要特
11、性,基因在染色体上占有一定位置(位点)是交换的最小单位,基因是一个突变单位,基因是一个功能单位。 生化遗传及早期分子遗传研究在两个重要方面发展了基因的概念:基因是DNA分子上带有遗传信息的特定核苷酸序列区段,并且在染色体上位置固定、序列连续;遗传信息就存在于核苷酸(碱基)序列中。“一个基因一个酶”,基因表达为蛋白质;基因的核苷酸序列决定蛋白质氨基酸序列。假基因:同已知基因相似但是没有功能产物。演变:孟德尔(遗传因子)摩尔根(基因存在于染色体上)三大遗传试验(DNA是遗传物质)乳糖操纵子(发现了调节基因,一个基因可以离开染色体而独立地发挥作用)发现了重叠的基因、断裂的基因和可以移动位置的基因。基
12、因是DNA分子上带有遗传信息,具有编码功能的特定核苷酸序列区段。基因由重组子、突变子序列构成的。重组子是DNA重组的最小可交换单位;突变子是产生突变的最小单位;重组子和突变子都是一个核苷酸对或碱基对(bp)。基因可以包含多个功能单位(顺反子) 。精密的微生物遗传分析表明,在一个基因的区域内,可以划分出有关重组、突变、功能的三个单位,即突变子,重组子和顺反子。 根据基因的原初功能可以将基因分为:1. 编码蛋白质的基因,即有翻译产物的基因;2. 没有翻译产物,不产生蛋白质的基因;3. 不转录的DNA区段。第二章:孟德尔式遗传分析:1.基因型:是指生物的遗传型,即控制性状的基因组合类型。是生物体从它
13、的亲本获得全部基因的总和。2.表现型:具有特定基因型的个体,在一定环境条件下,所表现出来的性状特征的总和。3.测交:定义为测定杂合个体的基因型而进行的未知基因型杂合个体与有关隐性纯合个体之间的交配4.纯合体:又称同型合子或同质合子。由两个基因型相同的配子所结合而成的合子,亦指由此种合子发育而成的生物个体;杂合体:又称异型合子或异质合子。是由两个基因型不同的配子结合而成的合子,亦指由此种合子发育而成的生物个体。5.显性性状:指具有相对性状的亲本杂交所产生的子一代中能显现出的亲本性状;隐形性状:具有相对性状的亲本杂交后,在子一代中没有显现的亲本性状6.等位基因:在一对同源染色体的同一基因座上的两个
14、不同形式的基因;非等位基因:非等位基因就是位于同源染色体的不同位置上或非同源染色体上的基因复等位基因;群体中在同源染色体上同一一座位的俩个以上决定同一性状的基因群。7、复等位基因:是指在群体中占据某同源染色体同一座位上的两个以上的,决定同一性状的基因群。8、等位基因之间的相互作用:镶嵌显性(mosaic dominance):双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来,形成镶嵌图式;与共显性并没有实质差异。杂合子的一对等位基因各自都具有自己的表型效应,即俩个成员均表达的遗传现象称为共显性或并显性。为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新类型;也叫半显性或不完全显性或部分显性。杂合体表现型由等位基
15、因之一(显性基因)决定,则为完全显性。9、非等位基因之间的相互作用:基因互作(interaction of genes):细胞内各基因在决定生物性状表现时,所表现出来的相互作用。基因内互作(intragenic interaction):等位基因间互作。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系:完全显性、不完全显性、共显性等。基因间互作(intergenic interaction):非等位基因间互作。在多因一效情况下,决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时,共同决定一种性状表现;当只有一对基因是显性,或两基因都是隐性纯合时,则
16、表现另一种性状。发生互补作用的基因称为互补基因。积加作用:当两种显性基因同时存在时产生一种性状;单独存在时,表现另一种相似的性状;而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。不同对基因对性状产生相同影响,只要两对等位基因中存在一个显性基因,表现为一种性状;只有双隐性个体表现另一种性状;F2产生15:1的比例。这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因。两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用,而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用,这种情况称为上位性;后者被前者所遮盖称为下位性;如果起遮盖作用的基因是显性基因,称为上位显性基因;其作用称为显性上位性作用。隐性基因上位性作用:在两对互作基因中,其中一对
17、的隐性基因对另一对基因起上位性作用。如玉米胚乳蛋白质层颜色遗传。在两对独立基因中,一对基因本身不能控制性状表现,但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用,对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因。多因一效:由多对基因控制、影响同一性状表现的现象。一因多效:一个基因影响、控制多个性状发育的现象。10、外显率:在特定环境中,某一基因型显示预期表型的个体比率。表现度:具有相同基因型的个体之间基因表达的变化程度称为表现度。第三章:连锁互换分析1.性连锁遗传(伴性遗传)分析:控制白眼性状的隐形基因位于X染色体上。Y染色体上不带有这个基因的显性等位基因 经典实验3个 P83伴性遗传:也称为性连锁,指
18、位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。限性遗传:指位于Y/W染色体上基因所控制的性状,它们只在异配性别上表现出来的现象。从性遗传:也称为性影响遗传,控制性状的基因位于常染色体上,但其性状表现受个体性别影响的现象。交叉遗传:母亲的性状传递给儿子,父亲的性状传递给女儿的现象。2、连锁:若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。连锁遗传现象:杂交试验中,原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律,而常有连在一起遗传的倾向,这种现象叫做连锁遗传现象。完全连锁:如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子,而不产生非亲本类型的配子,就称为完全连
19、锁。是指杂种个体在形成配子时,没有发生非姊妹染色单体之间交换的连锁遗传例如雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换,连锁基因完全连锁,不发生重组。 不完全连锁:指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子,还会产生重组型配子。是指杂种个体的连锁基因,在配子形成过程中,同源染色体非姊妹染色单体之间发生了互换的连锁遗传。交换:同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。交换的过程:杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 3.重组型:在杂交时子代所表现的性状不同于亲代表现出的性状的个体,称为重组型个体。4.重组率:测交后代中重组型个体或交换型数目占测交后代总数目的的百分率。 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率,恰
20、是交换配子(重组型配子)百分率的2倍。交换值(cross-over value),也称重组率/重组值,是指重组型配子占总配子的百分率。即:两个连锁基因间交换值的变化范围是0,50%,其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离;两基因间的距离越远,基因间的连锁强度越小,交换值就越大;反之,基因间的距离越近,基因间的连锁强度越大,交换值就越小。通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离,也称为遗传距离。基因定位(gene location/localization):确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。5.染色体作图:又称为连锁图,依据测交实验结果,测得某特定基因间的重组率确定在染色体上相对
21、位置而绘制的一种简单线性示意图图距:两个连锁基因在染色体图上相对距离的数量单位,1cm=1%。(一)两点测验:通过三次测验,获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离;每次测验两对基因间交换值;根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。(二)三点测验:一次测验就考虑三对基因的差异,从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。干涉或干扰:一个交换发生后,它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。6.并发系数:实际观察到的双交换律与预期的双交换律的比值。并发系数(C)= 0,1正干涉-真核 1负干涉-原核。第四章细菌和病毒的遗传1、转化(transformat
22、ion)是指某些细菌(或其他生物)能通过其细胞膜摄取周围供体(donor)的染色体片段,并将此外源DNA片段通过重组整合到自己染色体组的过程。只有当整合的DNA片段产生新的表现型时,才能测知转化的发生。转化中接受供体遗传物质的称为受体。当两个基因紧密连锁时,它们就有较多的机会包括在同一个DNA片段中,并同时整合到受体染色体中。因此,紧密连锁的基因可以通过转化进行作图遗传图距。2、接合(conjugation):遗传物质从供体转移到受体的重组过程。F因子:Hayes等进一步研究发现,大肠杆菌在接合中作供体的能力受细胞内一种致育因子(fertility factor, F因子; sex facto
23、r, 性因子)控制。F因子的化学本质是DNA,可以自主状态存在于细胞质中或整合到细菌的染色体上。F因子可以在细菌细胞间进行转移并传递遗传物质。中断杂交试验作图见163。3、性导(sexduction)是指接合时由F因子所携带的外源DNA转移到细菌染色体的过程。F因子整合到宿主细菌染色体的过程是可逆的,当发生环出(looping out)时,F因子又重新离开染色体。然而F因子偶然在环出时不够准确,它携带有染色体的一些基因,,这种F因子为F因子。4、转导(transduction):是指以噬菌体为媒介所进行的细菌遗传物质重组的过程。它与上述的转化、性导、接合的主要不同之处,在于它是以噬菌体为媒介的
24、。在这一过程中,细菌的一段染色体被错误地包装在噬菌体的蛋白质外壳内,并通过感染而转移到另一个受体细菌内。普遍性转导现象:在噬菌体感染的末期,细菌染色体被断裂成许多小片段,在形成噬菌体颗粒时,少数噬菌体将细菌的DNA误认做是它们自己的DNA,并以其外壳蛋白将其包围,从而形成转导噬菌体。由于可以转导细菌染色体组的任何不同部分,因此称为普遍性转导。特殊性转导现象:由温和噬菌体进行的转导叫做特殊性转导。如的DNA,既可以以自主的状态存在,也可以整合在细菌染色体中。这种有两种状态的遗传因子叫做附加体。如噬菌体,F质粒。转导仅限于靠近原噬菌体附着点的基因,如专门转导大肠杆菌的gal和bio基因。所以这种转
25、导叫做特殊性转导或局限性转导(restricted transduction)。Hfr菌株见168。第五章 数量性状遗传分析多基因假说要点:1、决定数量性状的基因数目很多; 2、各基因的效应相等;3各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增效和减效作用;4各基因的作用是累加性的。主基因:控制某个性状表现的效应较大的少数基因;微效基因:数目较多,但每个基因对表现型的影响较小;修饰基因:基因作用微小,但能增强或削弱主基因对基因型的作用。微效多基因或微效基因的特点:1、控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因;2、由于效应微小,难以根据表型将微效基因间区别开来。主效基因/主基因(major gene
26、):控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因。遗传率:广义和狭义见书222 基因的累加效应221第六章 染色体畸变的遗传分析简答:染色体畸变的类型以及遗传学效应281缺失:染色体的某一个区段丢失了,有顶端缺失和中间缺失两种类型。细胞学鉴定方法:1)无着丝粒断片:最初发生缺失的细胞在分裂时可见无着丝粒断片。2)缺失环(环形或瘤形突出):中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现,二价体末端突出。3)顶端缺失杂合体粗线期、双线期,交叉未完全端化的二价体末端不等长。缺失的遗传效应:1)缺失纯合体:致死或半致死;2)缺失杂合体:缺失区段较长时,生活力差、配子(尤其是花粉)败育或竞争不过正常配子;缺失区段较
27、小时,可能会造成假显性现象或其它异常现象(例:猫叫综合症 5号缺失一段)。重复:染色体多了自己的某一区段,有顺接重复和反接重复两种类型。细胞学鉴定方法:重复圈(环):果蝇X染色体上16A区段重复的形成。重复的遗传效应:重复对个体综合表现的影响:1)重复区段内的基因重复,影响基因间的平衡关系;2)会影响个体的生活力(影响的程度与重复区段的大小有关)。位置效应:果蝇眼面大小遗传的位置效应;位置效应的意义。倒位:染色体某区段的正常直线顺序颠倒了,有臂内倒位和臂间倒位两种类型。细胞学鉴定方法:倒位杂合体的联会。遗传效应:1)倒位杂合体的部分不育现象:倒位圈内发生交换后,产生的交换型配子(50%)含重复
28、缺失染色单体,这类配子是不育的;只有部分孢母细胞在减数分裂时倒位圈内会发生非姊妹染色单体间的交换。2)倒位改变了基因在染色体上的排列:基因间距离关系发生改变;可能引起倒位区段基因的位置效应; 3)倒位杂合体的基因间交换值降低:倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成;倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。4)是物种进化的重要因素之一,倒位可能导致新物种的产生。臂内倒位形成的“后期 I 桥” 见287易位相互易位 简单易位 (转移)易位杂合体粗线期十字形配对易位的遗传效应易位杂合体半不育现象易位杂合体十字形配对进行交换式分离所产生的配子是可育的,而进行相邻式分离产生的配子是不育的易位改变了生物
29、的连锁群基因间连锁关系和位置效应变化易位杂合体的基因重组值降低十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成易位与生物进化和新物种形成相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系易位可能导致染色体融合,引起染色体数目变异假连锁 292整倍体:染色体数目是x的整倍的生物个体多倍体(polyploid):具有三个或三个以上染色体组的整倍体。即:三倍体及以上均称为多倍体。同源多倍体(autopolyploid) 同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种,一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。异源多倍体(allopolyploid) 异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种,一般是由不同种、属间的杂交种染色体加
30、倍形成的。非整倍体:指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数,与该物种正常合子(2n)多或少一个以至若干个的现象。基因组(染色体组)一个正常配子中的整套染色体 单倍体:细胞核中含有一个完整染色体组的生物体或细胞。 二倍体:具有俩个染色体组的细胞或个体。8.课后习题:P77.-1.2.31. (a)系谱中各成员基因型见下图:(b)1/41/31/4=1/48 (c)1/48(d)如果他们的第一个孩子患病,说明其双亲为杂合体Aa,所以第二个孩子正常(AA或Aa)的概率为3/4。2. 亲本基因型:AaRr;Aarr。3. 两对基因的自由组合。A,a基因位于常染色体,P,p位于X染色体上。亲本红眼雌
31、果蝇的基因型为:AAXpXp亲本白眼雄果蝇的基因型为:aaXPY P AAXpXp aaXPY F1 AaXPXp AaXpY F2 3/8(AAXP_ AaXP_):3/8(AAXp_ AaXp_):2/8(aaXP_ aaXp_)9.关于卡方检验: 7据题意,一个患指甲-髌骨综合征同时是A型血的人和一个正常的同时为O型血的人结婚,其孩子患病同时为A型血的可能基因型为AaIAi。则F1:AaIAiAaIAi,他们后代的基因型以及比例如下表:配子AIAAiaIAaiAIAAAIAIAAAIAiAaIAIAAaIAiAiAAIAiAAiiAaIAiAaiiaIAAaIAIAAaIAiaaIAIA
32、aaIAiaiAaIAiAaiiaaIAiaaii(正常,O型:16%)根据已知条件,后代中正常,O型血的个体(aaii)占16%,则,F1产生ai配子的概率为40%,即亲组型配子(AIA+ai)占80%,重组型配子占20%,即两基因间的交换值=20%。8根据题意:RFa-b=(47+44+5+4)/1000=10%;RFb-c=(87+84+5+4)/1000=18%;c=(4+5)/1000(10%18%)=0.5.9据题意用中间位点法确定基因顺序: v b y v-b交换值:(74+66+22+18)/1000=18% b-y交换值:(128+112+22+18)/1000=28% 染色体图:v 18 b 28 yC=(22+18)/1000(18%28%)=0.7910. 据题意: (a)三个基因位于X染色体上; (b)杂合体雌性亲本的两条X染色体图为:X+ Z+ Y X Z Y+ RFx-z=(30+27+1+0)/1000=5.8%;RFz-y=(39+32+1+0)/1000=7.2%; 三个基因的顺序和图距为: X 5.8 Z 7.2 Y (c)并发系数=1/1000(5.8%7.2%)=0.24。