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1、课程主讲人：（本科）33-第14章 基因组与生物进化-生命的起源于与人类的进化ppt课件1) RNA世界世界2) 复制复制, 转录转录, 翻译翻译 系统的产生系统的产生3) 生命三域生命三域(domain)1986年年, Walter Gilbert发明了发明了“RNA World”这一名词这一名词, 用用来表示前生命时期携带信息并具有催化功能的来表示前生命时期携带信息并具有催化功能的RNA分分子。子。RNA世界假说认为，早期的生命分子是从世界假说认为，早期的生命分子是从RNA分分子起始。子起始。RNA分子携带遗传信息，可以复制，也有催分子携带遗传信息，可以复制，也有催化功能，可产生蛋白质和化
2、功能，可产生蛋白质和DNA，最终产生生命。，最终产生生命。1）具有催化活性的）具有催化活性的RNA分子称为核酶（分子称为核酶（ribozyme）；）；2）核酶催化的生化反应包括：）核酶催化的生化反应包括： 自我剪接自我剪接 内含子内含子I型，型，II型和型和III型型RNA分子具有的功能分子具有的功能. 催化切断其它催化切断其它RNA 在在mRNA和和rRNA的加工中的加工中U RNA 分子可催化切除内含子；分子可催化切除内含子； 合成多肽键合成多肽键 这是这是rRNA分子的重要功能之一；分子的重要功能之一； 催化核苷酸的合成催化核苷酸的合成 在试管中合成的在试管中合成的RNA分子已证明在分子
3、已证明在 核苷酸底物存在时可以完成核苷酸底物存在时可以完成RNA的合成。的合成。 核苷酸衍生物核苷酸衍生物如如NADP等参与重要生化反应过程。等参与重要生化反应过程。 RNA催化活性的发现解决了以往关于先有多聚核苷酸还是催化活性的发现解决了以往关于先有多聚核苷酸还是先有多肽链的两难困境，表明先有多肽链的两难困境，表明最初的生化系统整个地集中最初的生化系统整个地集中在在RNA。这是与核糖体大亚基蛋白质结合的这是与核糖体大亚基蛋白质结合的rRNA, 有有6个结构域。实个结构域。实验证明，蛋白质合成过程中，催化肽键合成的是验证明，蛋白质合成过程中，催化肽键合成的是rRNA分分子的结构域子的结构域V。
4、核糖体大亚基结构模拟图核糖体大亚基结构模拟图 图中闪光处为蛋白质合成的图中闪光处为蛋白质合成的活性位点。活性位点仅含活性位点。活性位点仅含RNARNA（白色链），没有任何蛋（白色链），没有任何蛋白质（橙色肽链）在其中，表明核糖体是一个核酶。白质（橙色肽链）在其中，表明核糖体是一个核酶。试管试管RNARNA分子进化，产生活性更强的分子进化，产生活性更强的RNARNA分子。分子。试管内试管内RNARNA分子的自我催化复制实验分子的自我催化复制实验 初始初始RNARNA分子在体外分子在体外实验条件下可以以自身为模板合成新的实验条件下可以以自身为模板合成新的RNARNA分子，并可分子，并可发生分子进化
5、，产生活性更强的发生分子进化，产生活性更强的RNARNA分子。分子。 1) 任何生命都有三个不可或缺的系统：任何生命都有三个不可或缺的系统： 复制系统复制系统 转录系统转录系统 翻译系统翻译系统2) 上述三个系统的起源关系上述三个系统的起源关系 Woese C认为，认为，翻译系统最早建立翻译系统最早建立, 其次是转录系统其次是转录系统, 最后是复制系统最后是复制系统。 没有准确高效的翻译系统没有准确高效的翻译系统, 遗传信遗传信 息的表达是无法实现的息的表达是无法实现的, 精确复制也失去了意义。精确复制也失去了意义。 Woese C, PNAS, 96:6854, 1998来自海洋火山口的古细
6、菌詹氏甲烷球菌基因组顺序分析来自海洋火山口的古细菌詹氏甲烷球菌基因组顺序分析显示，它在起源上与真核类生物更加接近：显示，它在起源上与真核类生物更加接近：1 1）古细菌的）古细菌的翻译系统翻译系统如核糖体蛋白，延伸因子和氨酰如核糖体蛋白，延伸因子和氨酰 tRNAtRNA合成酶以及合成酶以及转录系统转录系统均均与真核生物相似与真核生物相似，而与细，而与细 菌有所不同。菌有所不同。2 2）在）在代谢系统代谢系统方面，古细菌方面，古细菌与真细菌极为相似与真细菌极为相似。人们推。人们推 测，古细菌和原始真核细胞可能从原始细胞分别继承测，古细菌和原始真核细胞可能从原始细胞分别继承 了部分共同的遗传物质。了
7、部分共同的遗传物质。有三种关于真核细胞起源的假说有三种关于真核细胞起源的假说:1) 共生假说共生假说: 古细菌进入真细菌彼此互助古细菌进入真细菌彼此互助, 随后随后 古细菌形成细胞核古细菌形成细胞核, 真细菌成为细胞器真细菌成为细胞器.2) 直生假说直生假说: 存在含有核膜的细菌存在含有核膜的细菌, 真核细胞为真核细胞为 独立起源独立起源.3) 病毒假说病毒假说: 病毒侵入促使了真核生物的形成病毒侵入促使了真核生物的形成. Science 305:766, 2004细胞内膜结构细胞内膜结构被认为被认为是真核生物和原核是真核生物和原核生物的主要区别之生物的主要区别之一，被称为细胞规一，被称为细胞
8、规划（划（cell plan）。）。浮霉状菌属浮霉状菌属中一个中一个革兰氏阴性革兰氏阴性好氧异好氧异养菌（养菌（Gemmata obscuriglobus）的）的细胞内含有明显的细胞内含有明显的内膜结构，并有内内膜结构，并有内膜包围的拟核，含膜包围的拟核，含有有DNA。 PLoS ONE 9(3): e91344, 2014生命的进化生命的进化有一个基本规则，即有一个基本规则，即从不间断从不间断，也，也不不从新开始从新开始。因此基因组纪录了已有生命进化。因此基因组纪录了已有生命进化中所发生的各种事件。中所发生的各种事件。基因组基因组DNA序列在进化过程中会发生碱基序列的序列在进化过程中会发生碱
9、基序列的代换，这种代换，这种代换的轨迹代换的轨迹会会保留在保留在不同生物的不同生物的基因组序列基因组序列中。根据同源序列的比对，可以中。根据同源序列的比对，可以还原还原DNA碱基序列代换的规律，构建碱基序列代换的规律，构建DNA序序列进化树列进化树，称为，称为DNA系统发生树（系统发生树（DNA phylogenesis）。聚类理论聚类理论（coalescent coalescent theorytheory）是根据是根据基因基因拷拷贝贝在在连续世代连续世代中的中的传传递概率递概率及其及其分布规律分布规律用以用以追踪共同祖先追踪共同祖先的的一种一种数学计算模式数学计算模式。通过通过DNA序列的
10、比序列的比对和计算，可以追踪对和计算，可以追踪等位基因之间的传承等位基因之间的传承关系绘制系统发生树关系绘制系统发生树聚类聚类理论分析图解理论分析图解AN为等位基因的数目，为等位基因的数目，n为群体大小。采用单倍体模型来追踪等位基为群体大小。采用单倍体模型来追踪等位基因连续世代中的传递轨迹，寻找一个共同的祖先。图中连接因连续世代中的传递轨迹，寻找一个共同的祖先。图中连接3个等个等位基因的黑线为聚类溯源的路线位基因的黑线为聚类溯源的路线。B3个等位基因的系统发生树，轨迹个等位基因的系统发生树，轨迹T（3）表明等位基因）表明等位基因1和和3分离的世分离的世代与时间代与时间，T（2）表明等位基因）表
11、明等位基因1和和3的共同祖先与等位基因的共同祖先与等位基因2分离分离的世代与时间的世代与时间，等位基因，等位基因1，2和和3可以上溯到一个最近的共同祖先。可以上溯到一个最近的共同祖先。从非洲，亚洲，从非洲，亚洲，澳大利亚，新几澳大利亚，新几内亚和欧洲收集内亚和欧洲收集不同人类族群个不同人类族群个体的体的DNA样品进样品进行线粒体行线粒体DNA测测序。序。线粒体为母线粒体为母系遗传系遗传，不发生，不发生遗传交换，保留遗传交换，保留了碱基代换的轨了碱基代换的轨迹，迹，可追踪系谱可追踪系谱发生的历史发生的历史。据。据此判断，现代人此判断，现代人的祖先来源于非的祖先来源于非洲。洲。M和和N是人类是人类线粒体夏娃线粒体夏娃的第一代女儿的第一代女儿, 所有非州外的所有非州外的现现代人代人都是她们的后代都是她们的后代.现代人起源于现代人起源于8.5万年前从非洲东部经红海海峡进入万年前从非洲东部经红海海峡进入西奈半岛的古人类，图中箭头所指为古人类的迁徙西奈半岛的古人类，图中箭头所指为古人类的迁徙方向。（引自方向。（引自Oppenheimer S，2004）