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1、第三章 作物产量与品质形成本章内容一作物产量形成二作物的源库流理论三作物群体及其层次结构四作物品质形成本章要求掌握作物产量的基本概念，了解作物产量的形成过程及特点；了解作物高产群体的特点；掌握植物源库流理论的概念及指导意义；掌握作物品质的基本概念，理解并思考提高作物品质的途径与措施。第一节 作物产量形成作物产量的类型作物产量构成因素作物产量形成机理一、作物产量的类型 生物产量：生物产量：作物在整个生育期间生产和积累的有作物在整个生育期间生产和积累的有机物总量，即整个作物的总干物质量的收获量。机物总量，即整个作物的总干物质量的收获量。 常指收获时整个植株常指收获时整个植株地上部分地上部分总干重。
2、总干重。 经济产量：经济产量：作物在单位面积上所收获的有经济价作物在单位面积上所收获的有经济价值的主要产品的重量。值的主要产品的重量。 生产中生产中一般一般所指的产量即经济产量。所指的产量即经济产量。 不同作物不同作物所提供的产品器官各不相同。所提供的产品器官各不相同。 同一作物同一作物用途不同，其经济产量也不一样。用途不同，其经济产量也不一样。收获种子的禾谷类、豆类、油料等作物水稻水稻小麦小麦薏苡薏苡玉米玉米谷子（粟）谷子（粟）高粱高粱绿豆绿豆大豆大豆芝麻芝麻花生花生向日葵向日葵油菜油菜蓖麻蓖麻收获块根块茎的薯芋类等作物红薯红薯马铃薯马铃薯木薯木薯萝卜萝卜魔芋魔芋生姜生姜收获全部茎叶的绿肥饲
3、料作物苜蓿苜蓿紫云英紫云英满江红满江红白三叶白三叶紫穗槐紫穗槐 水葫芦水葫芦（水浮莲）（水浮莲）亚麻亚麻纤维用，经济产量指麻皮；油用，经济产量指种子。玉米玉米粮食作物，经济产量指籽粒；饲料作物，经济产量指茎、叶、穗等全部有机物。 经济系数经济系数（收获指数）：经济产量与生物产量的（收获指数）：经济产量与生物产量的比率。比率。 作物的经济产量仅是生物产量的一部分，作物的经济产量仅是生物产量的一部分，高的生高的生物产量不等于高的经济产量，物产量不等于高的经济产量，这取决于生物产量这取决于生物产量转化为经济产量的效率，即经济系数。转化为经济产量的效率，即经济系数。 经济系数的高低并不表明经济产量的高
4、低经济系数的高低并不表明经济产量的高低，仅表，仅表明生物产量转运到经济产品器官中的比例。明生物产量转运到经济产品器官中的比例。 不同类型作物的经济系数差异较大。不同类型作物的经济系数差异较大。作物作物经济系数经济系数作物作物经济系数经济系数水稻、小麦水稻、小麦0.350.50大豆大豆0.250.35玉米玉米0.300.50油菜油菜0.250.30薯类薯类0.700.85皮棉皮棉0.130.16甜菜甜菜0.600.70籽棉籽棉0.350.40烟草烟草0.600.70饲料和绿肥饲料和绿肥1.00不同作物的经济系数差异很大，这与人们所需要的器官及其化学成分有关。 一般说，凡以一般说，凡以营养器官营养
5、器官为主产品的作物，形成主产品的过程为主产品的作物，形成主产品的过程比较简单，经济系数较高。以比较简单，经济系数较高。以生殖器官生殖器官为主产品的作物，其为主产品的作物，其经济产量的形成要经过生殖器官的分化发育直到结实成熟，经济产量的形成要经过生殖器官的分化发育直到结实成熟，同化产物要经过复杂的转化过程，因而经济系数较低。同化产物要经过复杂的转化过程，因而经济系数较低。 产品以产品以碳水化合物碳水化合物为主的，在形成过程中需要的能量较少；为主的，在形成过程中需要的能量较少；而含而含蛋白质和脂肪蛋白质和脂肪较多的产品，在形成过程中需要的能量较较多的产品，在形成过程中需要的能量较多。多。 因此，大
6、豆、花生和油菜籽的经济系数都较禾谷类作物的低，因此，大豆、花生和油菜籽的经济系数都较禾谷类作物的低，但它们的单位重量产量所含有的能量却较多。但它们的单位重量产量所含有的能量却较多。二、作物产量构成因素作物的产量（一般指经济产量）构成因素是指构成主产品（经济产量）的各个组成部分，因作物种类和研究工作者的需要确定。作物种类作物种类代表作物代表作物产量构成因素产量构成因素禾谷类禾谷类稻、麦、玉米、高粱稻、麦、玉米、高粱穗数、每穗粒数、粒重穗数、每穗粒数、粒重豆类豆类大豆、蚕豆、豌豆、绿豆大豆、蚕豆、豌豆、绿豆株数、单株荚果数、每荚粒数、粒重株数、单株荚果数、每荚粒数、粒重根茎类根茎类甘薯、马铃薯甘薯
7、、马铃薯株数、株根茎数、根茎重株数、株根茎数、根茎重棉花棉花棉花棉花株数、株有效铃数、单铃籽棉重、衣分株数、株有效铃数、单铃籽棉重、衣分韧皮纤维作物韧皮纤维作物苎麻、红麻、亚麻、大麻苎麻、红麻、亚麻、大麻有效茎数、单茎鲜茎或鲜皮重、出麻率有效茎数、单茎鲜茎或鲜皮重、出麻率油菜油菜油菜油菜株数、株有效角数、每角粒数、粒重株数、株有效角数、每角粒数、粒重甘蔗甘蔗甘蔗甘蔗有效茎数、单茎重（含糖率）有效茎数、单茎重（含糖率）烟草烟草烟草烟草株数、单株叶数、单叶重株数、单株叶数、单叶重饲料和绿肥作物饲料和绿肥作物苜蓿、紫云英、苕子苜蓿、紫云英、苕子株数、单株鲜重株数、单株鲜重一般而言，越早形成的因素变异
8、越大，受环境因素的影响越大，在栽培上认为促控的效果也越大。越晚形成的因素越为稳定，较多地受遗传特性所控制，在栽培上认为促控的效果往往较小。以收获营养器官为目的的作物 收获收获茎叶茎叶的，以争取最大生物产量的，以争取最大生物产量 收获收获块根块茎块根块茎的，的，生育前期需要大的生育前期需要大的光合系统，中后期光合系统，中后期争取贮藏器官膨大。争取贮藏器官膨大。以收获种子为目的的作物 禾谷类禾谷类，产量构成因素在全生育期依次重叠完成。，产量构成因素在全生育期依次重叠完成。 双子叶植物，双子叶植物，果实着生植株下部或全株的果实着生植株下部或全株的，营养，营养与生殖矛盾大，与生殖矛盾大，结果数结果数是
9、关键。是关键。 果实着生植株顶部和上部果实着生植株顶部和上部，生殖生长靠后，生殖生长靠后，结实结实率率是关键。是关键。产量因素之间的关系： 相互制约关系相互制约关系：在一定范围内，很难同步增长。：在一定范围内，很难同步增长。 相互补偿关系相互补偿关系：在作物生育的中后期，有一定程：在作物生育的中后期，有一定程度的自动调节和补偿作用，特别是度的自动调节和补偿作用，特别是分支（分蘖）分支（分蘖）能力强的作物能力强的作物。三、作物产量形成机理作物产量的物质来源： 光合作用 生物产量生物产量= =光合面积光合面积光合能力光合能力光合时间光合时间- -消耗消耗 经济产量经济产量= =生物产量经济系数生物
10、产量经济系数光合面积：是指作物上所有的绿色面积，包括所有具有叶绿体、能进行光合作用的各个部位。但主要是叶面积。群体叶面积用叶面积指数（leaf area index，LAI）来表示。 叶面积指数叶面积指数= =绿叶面积绿叶面积/ /土地面积土地面积在一定范围内，随着叶面积指数的增加，植物的光合作用产物和产量也相应增加。超过最适叶面积指数之后，下层叶片被遮荫，群体的光合生产率不能进一步增长而处于停滞状态。所以，各种植物都有其最适的叶面积指数。在取得最适最大叶面积指数的基础上还要在植物生长发育过程中形成较好的叶面积指数形成动态。不同产量水平小麦群体光合叶面积指数变化动态产量水平产量水平（kg/hm
11、2）8034.57828.86340.7分蘖期分蘖期0.6400.5050.689越冬始期越冬始期1.5241.3451.404返青期返青期3.4302.1232.739拔节期拔节期4.5263.9353.863孕穗期孕穗期6.6346.1305.608开花期开花期5.8705.0254.382光合能力：一般以光合强度、光合生产率或光合势为指标。 光合强度光合强度：也称光合速率也称光合速率，是指单位时间内单位，是指单位时间内单位叶面积吸收、同化叶面积吸收、同化二氧化碳二氧化碳的毫克数。的毫克数。 光合生产率光合生产率：又称：又称净同化率净同化率（NARNAR），是指单位），是指单位叶面积在单位
12、时间内所积累的叶面积在单位时间内所积累的干物质干物质的数量。是的数量。是在群体条件下测定植物叶片光合生产效率的指标。在群体条件下测定植物叶片光合生产效率的指标。 净同化率提高，产量也会提高？净同化率提高，产量也会提高？(X) 光合势（光合势（LADLAD）：在某一生育期间或整个生育期：在某一生育期间或整个生育期内作物群体绿叶面积的积数，即每日叶面积的积内作物群体绿叶面积的积数，即每日叶面积的积加。单位加。单位m m22d d 光合势光合势=（L2+ L1L2+ L1）/2/2(T2-T1)(T2-T1)，上式中，上式中L L表表示叶面积，示叶面积，T T为时间。为时间。光合时间：作物的有效光合
13、时间与作物的生育期长短、光照时数、太阳辐射强度及光合器官有效功能期长短有密切关系。作物光合器官持续时间的长短可以用群体叶面积与其持续时间相乘的积（m2d）来表示，叫做光合势。消耗：主要包括呼吸消耗、器官脱落和病虫危害等。呼吸消耗为主，约消耗光合产物的30%或更多，但同时又提供维持生命活动和生长所需要的能量及中间产物。不良环境条件如高温、干旱、病菌侵染、虫食等，都会造成呼吸增强，超过生理需要而过多地消耗光合产物。同化器官所制造的同化产物，必须有适当的仓库或容器来容纳，才能形成产量。要获得高产，必须塑造尽可能大的产量容器，因为不能期望获得比容器的容积更大的产量。第二节 作物的源库流理论源、库、流的
14、概念源库流的关系源库流理论的应用一、源、库、流的概念源 产生产生或或输出输出同化物的器官或组织。同化物的器官或组织。 如如功能叶功能叶、绿色的果皮或种皮、穗轴、萌发种子、绿色的果皮或种皮、穗轴、萌发种子的子叶或胚乳、进行矿物质吸收和氨基酸、激素的子叶或胚乳、进行矿物质吸收和氨基酸、激素等物质的合成及运转的根系、具有一定光合功能等物质的合成及运转的根系、具有一定光合功能并将花前的储藏物质输出的茎（鞘）等。并将花前的储藏物质输出的茎（鞘）等。库 消耗消耗和和储藏储藏同化物的组织、器官或部位。同化物的组织、器官或部位。 如根、茎、幼叶、花、果实、发育的种子等。如根、茎、幼叶、花、果实、发育的种子等。
15、 分为分为代谢库代谢库和和储藏库储藏库。大部分输入的同化物被用于生长组织细胞结构的构建和呼吸消耗，如生长中的根尖和幼叶等。大部分输入的同化物用于储藏的组织或器官，如种子、果实、块根、块茎等。 源库关系是源库关系是相对相对的、的、动态动态的，可因其所起作用或的，可因其所起作用或随着植物的生育期而变动。随着植物的生育期而变动。 有些器官同时具有源与库的有些器官同时具有源与库的双重双重特点。特点。流 作物源器官形成的同化产物向库器官转移的作物源器官形成的同化产物向库器官转移的过程过程。 其强度可以用其强度可以用运输能力运输能力衡量。取决于植株体内衡量。取决于植株体内输输导系统导系统的发育状况及其转运
16、速率。的发育状况及其转运速率。 同化物质的运输途径是同化物质的运输途径是韧皮部韧皮部。植物体内有机物的运输“树怕剥皮”有机物运输的方向同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。 一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度一般为0.22mh。 正常状态下的正常状态下的物质流物质流蒸汽环割处理蒸汽环割处理处理后的处理后的物质流物质流有机物运输的形
17、式 蚜虫吻刺法 主要运输形式: 蔗糖 占90%蔗糖 优点： 溶解度很高(0时，179g / 100ml水)。 是非还原性糖，很稳定。 运输速率很高。 具有较高能量。运输途径 有机物通过韧皮部向有机物通过韧皮部向上下上下运输。运输。有机物分配的规律 1. 1. 按按源库单位源库单位进行分配进行分配 2. 2. 优先供应生长中心优先供应生长中心 3. 3. 就近供应，同侧运输就近供应，同侧运输 4. 4. 功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供应关系 5. 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用同化物和营养元素的再分配与再利用二、源库流的关系作物的源库类型 源限制型：源限制型：即源小库大，
18、光合作用不能充分满足即源小库大，光合作用不能充分满足库容的需要。库容的需要。 增产途径应重点放在增产途径应重点放在增加叶面积增加叶面积和和提高叶面积提高叶面积指数指数上。上。 但当叶面积增加到一定水平，继续增加会使叶但当叶面积增加到一定水平，继续增加会使叶面积超出适宜范围，此时增源的重点应及时转面积超出适宜范围，此时增源的重点应及时转向向提高光合速率提高光合速率或适当或适当延长光合时间延长光合时间两方面。两方面。 库限制型：库限制型：即库小源大，结实率高且饱满，但粒即库小源大，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。数少，产量不高。 源库互作型源库互作型：产量由源库协同调节，自身调节能：产量由源库
19、协同调节，自身调节能力强，定源增库或定库增源均可高产。力强，定源增库或定库增源均可高产。源、库、流的相互关系1.1. 源是贮藏器官（库）和疏导组织（流）形成及功源是贮藏器官（库）和疏导组织（流）形成及功能发挥的物质基础。能发挥的物质基础。2.2. 库对源和流具有反馈作用。库需要的增加，使同库对源和流具有反馈作用。库需要的增加，使同化物从源到库的转运速度提高。化物从源到库的转运速度提高。3.3. 流影响库的充实；物质运输（流）受阻，不但使流影响库的充实；物质运输（流）受阻，不但使库器官充实不良，也使叶片（源）光合能力降低。库器官充实不良，也使叶片（源）光合能力降低。4.4. 源库之间存在着竞争关
20、系。源库之间存在着竞争关系。5.5. 源库流器官是相对的。源库流器官是相对的。三、源库流理论的应用在育种方面，应培育具有理想株型的品种，形成高光效的群体。即具有“源强、库大、流畅”的光合性能。在栽培方面，应尽量以形成合理冠层，提高群体冠层的光合效率为目的。减少基苗，增加分蘖成穗，增加LAI，加强田间管理以及注意中后期的病虫防治。源流库对产量的限制分析在产量水平较低时，源不足是限制产量的主导因素。同时，单位面积穗数少，库容小，也是造成低产的原因。增产的途径是增源与扩库同步进行，重点放在增加叶面积和增加单位面积的穗数上。当叶面积达到一定水平，继续增叶会使叶面积超出适宜范围，此时，增源的重点应及时转
21、向提高光合速率或适当延长光合时间两方面，扩库的重点则应由增穗转向增加穗粒数和粒重。第三节 作物群体及其层次结构作物群体的概念 某种作物的许多个体的某种作物的许多个体的有机有机集合体。集合体。作物栽培的对象是作物群体作物群体的特点1.1. 群体的自动调节功能群体的自动调节功能：如分蘖的消长：如分蘖的消长2.2. 个体与群体个体与群体：在一定范围内相互影响。：在一定范围内相互影响。 群体的结构和特性是群体的结构和特性是由个体数及个体生育状况决定由个体数及个体生育状况决定的，而个体的生育状况又的，而个体的生育状况又受群体的影响受群体的影响。这是因为。这是因为群体内部诸如温度、光照、群体内部诸如温度、
22、光照、COCO2 2、湿度、风速等环境、湿度、风速等环境因素，是因素，是随着个体数目随着个体数目而变化。群体内部的环境因而变化。群体内部的环境因素又素又反过来反过来影响单株数目和生长发育。影响单株数目和生长发育。3.3. 个体与个体：个体与个体：环境资源共享、竞争环境资源共享、竞争 一般讲，群体中每个个体不可能单独占有自身一般讲，群体中每个个体不可能单独占有自身周围的环境，必须相互共享。这样，必然会发周围的环境，必须相互共享。这样，必然会发生群体中的个体对环境条件生群体中的个体对环境条件(光、温、水、肥、光、温、水、肥、空间等空间等)的相互争夺，争夺的结果必然会造成个的相互争夺，争夺的结果必然
23、会造成个体间获得量的差异，从而导致个体之间生长发体间获得量的差异，从而导致个体之间生长发育的不平衡，部分较弱个体生育受到抑制，甚育的不平衡，部分较弱个体生育受到抑制，甚至成为无效个体。至成为无效个体。作物群体结构 主要指群体的主要指群体的组成组成、大小大小、分布分布、长相长相、动态变动态变化化以及以及整齐度整齐度等，与产量和品质有密切关系，既等，与产量和品质有密切关系，既反映群体的特征，又是影响个体生长发育状况的反映群体的特征，又是影响个体生长发育状况的主要因素。主要因素。群体大小 衡量指标有衡量指标有密度密度、干物质积累量干物质积累量、茎蘖（枝）数茎蘖（枝）数、叶面积指数叶面积指数、穗（铃、
24、角、荚）数穗（铃、角、荚）数、根系发达程根系发达程度度等。等。 除除密度密度外，群体大小是随生育进程而动态消长外，群体大小是随生育进程而动态消长的。的。指标指标密度：密度：是决定群体大小的最基本要素，是作物群体发展的起点，对生育进程中群体大小的动态变化有着深刻的影响。因此，在作物栽培中，确定合理的群体起点（密度）是一个重要的内容。干物质积累量：干物质积累量：不仅可以反映出个体生育状况，而且也是反映群体物质生产和运输分配的常用指标。例如在群体较大的情况下，群体干物质可能也大，而个体干物质积累量可能较小。也可能出现群体和个体都较小的情况，此时说明群体结构很不合理。叶面积指数（叶面积指数（LAILA
25、I）：）：单位土地面积上所有绿色叶面积的总和，是反映群体光合面积大小的指标。一般一般LAI是随生育进程而动态变化的，是随生育进程而动态变化的，LAI不是越不是越大越好，高产群体要求有一个大越好，高产群体要求有一个适宜适宜的的LAI和和动态动态消长消长进程。进程。茎蘖（枝）动态：茎蘖（枝）动态：指群体内所有茎蘖（枝）随生育进程的消长动态状况，反映群体大小、个体健壮程度、有效分蘖（枝）比例、对产量的贡献等。穗（铃、角、荚）数：穗（铃、角、荚）数：是作物群体及产量构成因素之一，是群体中与产量 关系非常密切的指标。根系发达程度：根系发达程度：包括单位体积土壤中根系扩展度、根系数目及根系长短粗细、根系活
26、力、根系干物质积累量等。群体分布 群体内个体以及个体各个器官在群体中的时空分布和配置。1.群体时间分布是指随着生育进程，群体的发展状况，实际上就是群体的动态变化。例如棉花的“四桃”即伏前桃、伏桃、早秋桃、晚秋桃就是按时间分布来划分的。这一指标一方面反应群体结构的动态发展，另一方面从这种动态发展与生育进程的同步性与否上，可反映群体与个体间的关系。复合群体的时间分布与配置还指作物间共生期的长短等。2.垂直分布 可分为光合层、支持层和吸收层三个层次。 光合层 包括所有叶片、嫩茎等部位。它是制造养分的场所，是群体生产的主体，应该得到相应的扩展，才能积累大量有机物质，形成生物产量和经济产量。光合层主要涉
27、及到叶面积系数、叶片的空间配置、叶片光合作用的特性及功能。 支持层 主体是茎秆，其功能是支持光合层，使叶片能有序地排列在空间，扩大中层空间，使空间内部有良好的光照和通风条件。它涉及到作物高矮、节间长短和稀密、叶序的排列等。支持层的适宜程度直接影响叶层的发展和功能，进而影响到产量的形成和产量的高低。 吸收层 指作物的根系。3.水平分布 主要指个体分布的均匀度、整齐度、株行距、套作的预留行宽度等。栽培管理上应该保证个体在土地上分布均匀，保证水平分布的合理与得当，可减少作物个体间对光能、水分、养分的竞争，并能改善通风透光条件，从而提高群体光能利用率和产量水平。 作物群体组成 是指构成群体的作物种类以
28、及主茎与分枝（蘖）是指构成群体的作物种类以及主茎与分枝（蘖）的比例和分布情况。的比例和分布情况。 同一作物组成的群体叫同一作物组成的群体叫单一群体单一群体，不同种或，不同种或品种（尤指生育期不同的品种或株高差异大品种（尤指生育期不同的品种或株高差异大的品种）组成的群体，叫做的品种）组成的群体，叫做复合群体复合群体，如，如间间作、套作、混作作、套作、混作的群体。的群体。玉米大豆间作玉米油菜间作瓜棉间作枣粮间作榆叶梅与小叶扶芳藤间作林草间作林药间作小麦玉米套作玉米蔬菜（辣椒/秋豌豆）套作作物种植方式示意图作物高产群体的特点 产量构成因素协调发展，有利于保穗(果)增粒增重。 主茎和分枝（蘖）间协调进
29、展，有利于塑造良好的株型，减少无效枝（蘖）的消耗。 群体与个体、个体与个体、个体内部器官之间协调发展。 生育进程与生长中心转移、生产中心（光合器官）更替、叶面积指数（LAI）、茎蘖枝消长动态等诸进程合理一致。 叶层受光态势好，功能期稳定，光合效能大，物质积累多，转运效率高。群体光能利用率 光能利用率是指一定土地面积上光合产物中贮存的能量占照射到该土地上太阳辐射能的百分率。它以当地单位土地面积在单位时间内所接受的平均太阳辐射或有效辐射能与同时间内同面积上作物增加的干物质折合成热量的比值，乘以100%来表示。作物群体光能利用率受内外多种因素的影响，光能利用率不高的原因主要有四个方面。一是漏光损失，
30、二是反射和透射损失 三是光饱和现象， 四是环境条件不适宜。 第四节 作物品质及其形成 一、作物的品质及其评价标准（一）作物品质的概念 作物产品的品质是指产品的质量，即达到人们某种要求的适合度，直接关系到产品的经济价值。（二）品质的评价标准评价作物产品品质，一般采用两类指标，一是形态指标；二是理化指标。每种作物都有一定的品质指标体系。1、形态指标 根据作物产品的根据作物产品的外观外观形态来评价品质形态来评价品质优劣的指标。优劣的指标。 包括包括形状形状、大小大小、长短长短、粗细粗细、厚薄厚薄、色泽色泽、整齐度整齐度等等。等等。2、理化指标 根据作物产品的根据作物产品的生理生化分析生理生化分析结果
31、评结果评价品质优劣的指标。价品质优劣的指标。 例如：例如：各种营养成分各种营养成分、各种有害物质各种有害物质（如残留农药）（如残留农药）、有毒重金属含量有毒重金属含量等。等。（三）作物品质的主要类型粮食作物的品质 可概括为营养品质、食用品质、加工品质及商品品质等。营养品质是指产品的营养价值，是产品品质的重要方面，它主要决定于产品的化学成分及其含量。不同产品，其营养品质的要求标准亦不同。食用品质与营养品质、蒸煮食味品质、加工品质及外观品质等有关。加工品质和商品品质的评价指标随作物产品不同而不同。商业品质是指农产品的形态,色泽,整齐度,容重及装饰等,也包括化学物质的污染. 经济作物的品质 主要包括
32、工艺品质和加工品质。纤维品质由纤维长度、细度和强度决定；油料作物种子的脂肪含量及组分决定其营养品质、贮藏品质和加工品质；烟叶品质由外观品质、化学成分、香吃味和实用性决定。饲料作物的品质 饲用品质主要决定于茎叶中蛋白质含量、氨基酸组分、粗纤维含量等。二、作物品质的形成过程（一）糖类的形成与积累作物产量器官中贮藏的糖类主要是蔗糖和淀粉。蔗糖以液体的形态、淀粉以固体（淀粉粒）的形态积累于薄壁细胞内。甘蔗和甜菜贮藏的主要形式是蔗糖，其含量分别是12%和20%；禾谷类作物种子和薯芋类作物块根块茎贮藏的是淀粉，分别是70%和20%左右。 蔗糖又是作物固定的碳和能量的主要运输形式。在作物体内存在着广泛的蔗糖
33、与淀粉的互换转化代谢形式。例如在发育中的种子内，转化方向是蔗糖到淀粉，即蔗糖由光合组织输出，在种子内转化成淀粉，以颗粒状贮存起来。当种子萌发时，这一过程逆转，产生的蔗糖运到幼苗迅速生长的分生组织内，供代谢需要。（二）蛋白质的形成与积累蛋白质是由氨基酸合成得来。在籽粒形成过程中，氨基酸等可溶性含氮化合物从植株的各个部位转移到籽粒中，然后在籽粒中转变为蛋白质，以蛋白质粒的形态贮藏于细胞内。在豆类籽粒成熟过程中，荚壳常常能起暂时贮藏的作用。 蛋白质的合成和积累，通常在整个种子形成过程中都可以进行，但后期蛋白质的增长量可占成熟种子蛋白质含量的一半以上。谷类作物种子中的贮藏性蛋白质，在开花后不久便开始积
34、累。在成熟过程中，每粒种子所含的蛋白质总量持续增加，但蛋白质的相对含量则由于籽粒不断积累淀粉而逐渐下降。（三）脂类的形成与积累作物种子中贮藏的脂类主要为甘油三脂，包括脂肪和油，它们以小油滴的状态存在于细胞内。在种子发育初期，光合产物和植株体内贮藏的同化物是以蔗糖的形态被输送至种子后，以糖类的形态积累起来，以后随着种子的成熟，糖类转化为脂肪，脂肪含量逐渐增加。油料作物种子在形成脂肪的过程中，先形成的是饱和脂肪酸，然后转变成不饱和脂肪酸，所以脂肪的“碘价”（每100g植物油可吸收的碘的克数）随种子成熟而增大。同时，在种子成熟时，先形成脂肪酸，以后才逐渐形成甘油脂，因而“酸值”（中和1g植物油中的游
35、离脂肪酸所需的KOH的毫克数）随种子的成熟而下降。所以，种子只有达到充分成熟时，才能完成这些转化过程。如果油料作物的种子未完全成熟时收获，会因为脂肪的合成、转化过程尚未完成，造成种子的含油量低且油质较差。（四）纤维素的形成与积累纤维素是植物体内广泛分布的一种多糖，但一般作为植株的结构成分存在。纤维素的合成积累过程与淀粉的积累过程基本相似。但纤维素不属于贮藏物质，一般也不能为人类作为食物利用，而是重要的轻工业原料。 棉纤维的发育要经过纤维细胞伸长、胞壁淀积加厚和纤维脱水形成转曲三个阶段。 由于麻类作物主要利用茎韧皮部纤维，因此从出苗到现蕾开花期，即植株快速伸长期是纤维形成的重要时期，尔后则对纤维
36、的厚度等工艺品质有一定的影响。除留种用植株外，麻类作物在果实发育盛期开始前就应收获，这样可以避免积累于茎秆内的营养物质向果实转移，影响纤维的品质。生产上常采用一些抑制生殖生长的措施来保证麻类纤维的品质。（五）一些特殊物质的形成与积累1烟碱 烟碱是衡量烟草质量的重要指标。烟草中植物碱含量较多，目前烟株中已鉴定出的植物碱有45种，其中主要的有烟碱（又称尼古丁）、去甲基烟碱、新烟碱等。在烤烟中，烟碱占总植物碱的90%以上。烟碱在烤烟中的含量约为1.53.5%，雪茄烟中约为36%。烟草种子中不含烟碱，随着种子萌发，幼苗中烟碱越来越多。随着烟株生长，烟碱含量不断增加，打顶之后，烟叶成熟期叶片中烟碱含量达
37、到高峰。在一个烟株中，叶片含烟碱最多，根次之，茎最少；在各叶位中，上部叶含烟碱量高于中、下部叶；烟碱在同一张叶片上分布也不均衡，自基部向叶尖渐次增加，自中脉向边缘渐次增加；在整个叶片中，烟肉积累烟碱最多，细脉次之，中脉最少。2硫甙 菜籽饼粕中的硫甙对菜籽饼粕的利用影响较大。不同类型油菜种子的脱脂饼粕中，硫甙含量差异较大，白菜型油菜硫甙含量最高，甘蓝型最低，芥菜型居中。油菜角果开始形成时，果壳中已含有较多的硫甙，以后逐渐增加。油菜种子中的硫甙含量，初期增长缓慢，至果龄2030d时迅速增长，以后又趋缓慢。果壳和种子中硫甙含量的消长，在高硫甙和低硫甙品种之间存在极显著差异。5d果龄时高硫甙品种种子与
38、果壳中硫甙含量之比为0.14：1，低硫甙品种为0.13：1，成熟时高硫甙品种为1.12：1，低硫甙品种则为0.61：1。4维生素 禾谷类作物的维生素是在营养器官，特别是在叶片中合成，当这些器官衰老时转运至籽粒。许多维生素的含量，特别是B1和B2的含量在籽粒完熟期比籽粒形成的早期阶段通常高1.252倍，而类胡萝卜素（维生素A）的含量却急剧降低。维生素B1在籽粒中分布极不均衡，大多数分布在胚的盾片和靠近盾片的胚乳细胞。维生素B1的含量可因一系列因素而变化。例如水稻籽粒中磷含量与维生素B1的含量有直接关系，水稻籽粒中含磷低于0.4%时，维生素B1的含量就会很少。维生素B2在禾谷类作物中含量较多，在整
39、个籽粒中的平均含量为0.10.3mg/100g。维生素B2在籽粒中的分布同维生素B1一样，胚和糊粉层中最多。维生素E在禾谷类籽粒中约含1mg/100g，仅有些豆类作物和绿叶植物超过此含量。在由禾谷类籽粒的胚提取的油中维生素E含量特别高，如小麦胚油中含0.26%0.27%，玉米胚油中含0.23%三、影响作物品质的因素（一）遗传因素1常规育种与作物品质的改良 业已证明，作物品质的诸多性状，例如形状、大小、色泽、业已证明，作物品质的诸多性状，例如形状、大小、色泽、厚薄等形态品质，蛋白质、糖分、维生素、矿物质含量及氨厚薄等形态品质，蛋白质、糖分、维生素、矿物质含量及氨基酸组成等理化品质，都受到遗传因素
40、的控制。基酸组成等理化品质，都受到遗传因素的控制。 因此，人们可以采用育种方法来有效地改良作物品质。因此，人们可以采用育种方法来有效地改良作物品质。 但值得注意的是，大多数品质性状受许多具有累加效应的但值得注意的是，大多数品质性状受许多具有累加效应的微微效基因或基因群效基因或基因群控制，遗传规律比较复杂，因而在作物品质控制，遗传规律比较复杂，因而在作物品质改良时，有时会见效甚微。例如，小麦的蛋白质含量在改良时，有时会见效甚微。例如，小麦的蛋白质含量在F1F1代代有各种类型的遗传表现，但多数情况下为中间型，一般倾向有各种类型的遗传表现，但多数情况下为中间型，一般倾向于低值亲本。于低值亲本。2利用
41、生物技术改良作物品质 生物技术可将一些用传统育种方法无法培育出生物技术可将一些用传统育种方法无法培育出的性状通过基因工程的手段引入作物。如将单的性状通过基因工程的手段引入作物。如将单子叶作物中的性状导入双子叶中，或将双子叶子叶作物中的性状导入双子叶中，或将双子叶作物中的性状导入单子叶作物中，以提高作物作物中的性状导入单子叶作物中，以提高作物的营养价值；改进食用和非食用油料作物的脂的营养价值；改进食用和非食用油料作物的脂肪酸成分；引入甜味蛋白质改善水果及蔬菜的肪酸成分；引入甜味蛋白质改善水果及蔬菜的口味等。口味等。 3品质优异的作物种质资源的利用 随着市场经济的发展，人们越来越重视对品质随着市场
42、经济的发展，人们越来越重视对品质优异的作物种质资源的利用，例如，高油玉米优异的作物种质资源的利用，例如，高油玉米新品种选育的材料主要来源于普通玉米，除了新品种选育的材料主要来源于普通玉米，除了含油量高以外，高油玉米的其它生物学特性与含油量高以外，高油玉米的其它生物学特性与普通玉米差别很小。普通玉米差别很小。（二）环境因素1光照 由于光合作用是形成作物产量和品质的基础，因此光照不足会严重影响作物的品质。 2温度 对禾谷类作物来说，灌浆结实期温度过高或过低均会降低粒重，影响品质。 小麦籽粒蛋白质含量与抽穗小麦籽粒蛋白质含量与抽穗成熟期的平均气成熟期的平均气温呈极显著正相关，日平均气温在温呈极显著正
43、相关，日平均气温在3030以下，以下，随着温度升高，面团强度随之增强，面包烘烤随着温度升高，面团强度随之增强，面包烘烤品质得到改良。品质得到改良。3水分 作物品质的形成期大多处于作物生长发育旺盛期，因此需水量大、耗水量多。如果此时遭遇水分胁迫，一般都会明显降低品质。 4大气污染 随着工业的发展，大气污染问题日益严重。大气污染不仅会对作物产量造成巨大损失，对作物品质也会造成极大的影响。 HeagleHeagle等（等（19981998）研究了臭氧和二氧化碳对大）研究了臭氧和二氧化碳对大豆品质的影响，证明豆品质的影响，证明提高臭氧浓度会降低种子提高臭氧浓度会降低种子中油酸的含量中油酸的含量，而，而
44、提高二氧化碳浓度则会增加提高二氧化碳浓度则会增加油酸的含量油酸的含量；种子蛋白质含量不受臭氧和二氧；种子蛋白质含量不受臭氧和二氧化碳浓度的影响。化碳浓度的影响。5土壤 通常肥力高的土壤和有利于作物吸收矿质营养的土壤，常能使作物形成优良的品质。如酸性土壤施用石灰改土，可起到明显提高作物蛋白质含量的作用。营养元素中，硝态氮和硫酸钾对烟叶的产量和品质有良好作用，铵态氮和氯化钾有提高烟叶中蛋白质含量和降低燃烧性的不利影响。土壤的盐碱含量不但会影响作物产量，而且还会影响作物的品质。常汝镇等（1994）对盐胁迫下大豆籽粒品质的变化进行了研究，结果表明，盐胁迫会影响籽粒蛋白质含量，对大豆籽粒的脂肪含量影响不
45、大，但对脂肪酸的组成有一定影响，盐胁迫使亚油酸和亚麻酸含量增加，油酸含量减少。（三）栽培技术对作物品质的影响 1种植密度和播种期 对于大多数作物而言，适当稀植可以改善个体营养，从而在一定程度上提高作物品质。播种期不同，植株生育和物质形成所遇到的温、光、水等条件也不同，这些条件的变化会对作物的品质产生很大的影响。例如，丁振麟（1965）在杭州采用六月白、八月白两个大豆品种进行播期试验，结果表明，播种越早，大豆籽粒的蛋白质含量越高，油分含量越低，碘价也越低。 2施肥 一般认为施用较多有机肥时，作物品质较好，过量施用化肥作物品质较差，而且会因化肥中有毒物质的残留影响人们的健康。微量元素也会对作物的品质产生影响。 3灌溉 根据作物需水规律，适当地进行补充性灌溉，通常能改善植株代谢，促进光合产物的积累，因而能改善作物的品质。 4生长调节剂 在作物的生育过程中，喷施生长调节剂一方面可以提高产量，另一方面可以改善品质。 5收获 适时收获是获得高产优质的重要保证。 （四）病虫害对作物品质的影响1病害 在受到病害危害时，作物的品质会降低。 2虫害 在受到虫害危害时，作物的品质也会降低。 例如，大豆籽粒受到食心虫危害后，油分含量下降2.26%，而蛋白质则会提高1.70%。 本章结束