《[农学]园林植物遗传育种学讲义.doc》由会员分享，可在线阅读，更多相关《[农学]园林植物遗传育种学讲义.doc（247页珍藏版）》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。
1、【精品文档】如有侵权，请联系网站删除，仅供学习与交流农学园林植物遗传育种学讲义.精品文档.园林植物遗传育种教案讲义肖运成襄樊职业技术学院生物工程系2008-02目录知识模块一 园林植物遗传育种基本知识一、园林植物遗传育种研究的对象和任务二 、遗传学的发展历史 三、现代遗传学的主要分支 四、园林植物在遗传研究中的特殊作用 五、园林植物的遗传育种研究进展六、学习园林植物遗传育种的方法知识模块二经典遗传与细胞质遗传知识第一讲 分离规律第二讲 独立分配规律第三讲 连锁遗传和性连锁第四讲 细胞质遗传知识模块三 数量遗传知识第一讲 数量性状与多基因假说第二讲 数量性状遗传研究的基本统计方法第三讲遗传参数的
2、估算及其应用 第四讲近亲繁殖及其遗传效应 第五讲杂种优势的表现与遗传理论技能模块一 园林植物种质资源与引种驯化技术第一讲园林植物种质资源 第二讲 引种驯化技能模块二 选择育种技术第一讲 选择育种的概念和意义 第二讲 选种的原理 第三讲 园林植物育种目标第四讲 选择的主要方法 第五讲 选择育种程序 第六讲 影响选择效果的因素技能模块三 杂交育种技术第一讲 杂交育种的概念、意义和类别第二讲 杂交育种计划的制定和准备工作第三讲 杂交技术第四讲 杂交后代的选育技能模块四 远缘杂交育种和杂种优势的利用技术第一讲 远缘杂交育种第二讲 杂种优势的利用技能模块五 诱变育种技术第一讲 辐射诱变 第二讲 化学诱变
3、育种第三讲 多倍体育种 第四讲 单倍体育种 第五讲 空间诱变育种技能模块六 分子育种（基因工程、现代生物技术育种）第一讲 分子育种的概念与程序第二讲 基本技术及原理第三讲 转基因操作的方法 第四讲 转基因植物的鉴定第五讲 基因工程的安全性技能模块七新品种的审定与推广繁育技术第一讲 新品种的审定 第二讲 园林植物良种繁育技能模块八草本及木本花卉育种技术实例第一讲 多年生草本花卉的特点第二讲 多年生草花育种实例 第三讲 木本花卉育种实例知识模块一 园林植物遗传育种基本知识一、园林植物遗传育种研究的对象和任务 园林植林 遗传与变异 遗传和环境 遗传与个体发育 变异的类型 遗传与进化 生物进化和新品种
4、选育的三大因素遗传、变异与选择二 、遗传学的发展历史 （一）、在孟德尔以前及同时代的一些遗传说 1.公元前五世纪希波克拉底（Hippocrates）认为子代具有亲代的特性那是因为在精液或胚胎里集中了来自身体各部分的微小代表元素(elememt) 2.100年后，亚里斯多德（Aristotle）认为:精液不是提供胚胎组成的元素，而是提供后代的蓝图。 3. 拉马克（Lamarck, J.B）的器官“ 用进废退”与获得（acquiredcharacteristics）遗传4.1866年达尔文（Darwin）提出了泛生论（hypothesis of pangenesis）认为身体各部分细胞里都存在一种
5、胚芽或泛子（pangens），遗传就是泛子在生物世代间传递和表现，达尔文也承认获得性状遗传的一些观点，认为生物性状变异都能够传递给后代。5. 法国动物学家鲁.威廉（Roux.W）提出有丝分裂和减数分裂过程的存在可能是由于染色体组成了遗传物质6.德国的生物学家魏斯曼（Weismann A）新达尔文主义在生物进化方面支持达尔文，但在遗传上否定获得性状遗传7.1869年达尔文的表弟高尔顿（Galton, F.）发表了“ 天才遗传（Hereditary genius）”，即 “融合遗传论”。认为双亲的遗传成分在子代中发生融合而后表现，其根据是：子女的许多特性均表现为双亲的中间类型，因此高尔顿及其学生毕
6、尔生致力于用数学和统计学方法研究亲代与子代间性状表现的关系。（二）、遗传学的诞生英国的奈特（Knight，T）1863年法国的诺丹（Nauding）1865年Mendel发现遗传学基本定律。建立了颗粒式遗传的机制（三） 、遗传学主要内容（四）、遗传学的发展第一个时期：初创时期（19001910）狄.弗里斯、柯伦斯、柴马克、Sutton和Booeri贝特森(Bateson)剑桥大学遗传学教授先后创用: 遗传学（Genetics） 等位基因（allele） 纯合体（homozygous） 杂合体（heterozygous） 上位基因（epistatic genes）1909年丹麦的科学家约翰生（J
7、ohannsen）发表“纯系学说”,并提出“gene”的概念,以代替孟德尔所谓的“遗传因子”。创用了基因型（genotype）表型（phenotype）第二个时期：全面发展时期（19101953）1910-1940年形成了近代遗传学的主要内容和研究领域细胞遗传学/经典遗传学，也是本课程的主要内容1910年 摩尔根（Morgan ,T.H）及其弟子 斯特蒂文特（Sturtevant）布里吉斯（Bridges）缪勒（Muller）创立了连锁定律，建立基因在染色体上的关系。1920年费希尔：数理统计方法在遗传分析中的应用数量遗传学和群体遗传学的基础1927年 穆勒（ Muller） X-射线诱发突变
8、 1937年布莱克斯里等：植物多倍体诱导杂种优势的遗传理论1941 年比德尔（Beadle）和 Totum 提出一基因一个酶学说1944年阿委瑞（Avery）的肺炎双球菌转化证明DNA是遗传物质。1951年Watson和Crick的DNA构型。 1951 McClintock B. 发现跳跃基因或称转座1952年赫尔歇和蔡斯：噬菌体重组1940-1953年微生物遗传学及生化遗传学此期基因是一个抽象的遗传因子，既是功能单位，又是重组单位和突变单位第三时期:分子遗传时期 (19531985)二十世纪六十年代,遗传密码的破译、蛋白质和核酸的人工合成、中心法则的提出、断裂基因的发现、基因调控机理的阐明
9、以及突变的分子基础的揭示等，都极大地推进了人们对基因的结构与功能的认识,使遗传学的发展走在了生命科学的前面.70年代以后逐步完善的DNA序列分析技术和DNA体外连接技术与人工合成基因技术，使人类可以利用细胞融合、转化、遗传工程等新技术，朝着定向地改造生物的遗传结构的新水平迈进。第四时期: 基因组和蛋白质组时期 (1986 至今)一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或整套基因，称为基因组（genome） 1986 美 Dulbecco首次提出了“ 人类基因组工程”1990 4 美国宣布人类基因组测序工作的5年计划。1991 Stepken Fodor 把基因芯片的设想第一次变成了现实.1992 1
10、0月美Vollrath D.等分别完成人类Y染色体染色体的物理图谱. 讨论、学生总结 三、现代遗传学的主要分支 讨论、讲授（10min） 细胞遗传学、分子遗传学、微生物遗传学、人类遗传学遗传学发展的新动态遗传学的应用克隆的概念与类型哺乳动物细胞克隆技术1997年2月，Wilmut等利用绵羊乳腺细胞成功的克隆出体细胞核移植后代克隆技术存在的问题四、园林植物在遗传研究中的特殊作用 1.园林植物种类的多样性；2.园林植物变异的多样性（多方向、易检测、可保留）；3.园林植物栽培繁殖方式的多样性；4.保护地栽培；5.生命周期相对较短。五、园林植物的遗传育种研究进展 1、主要观赏性状的遗传学研究：（花色、
11、花径、芳香、彩斑）2、抗逆性遗传研究：（抗旱、抗寒、耐盐碱）3、花期的遗传调控；4、鲜切花保鲜的遗传学技术措施。5、引种与良种繁育(各花创新、洋花中用、野花家种等）六、学习园林植物遗传育种的方法 善于联系相关学科，要尽量熟悉植物学，植物生理学，分类学，生态学，栽培学等多方面基础知识注重相互交流、讨论、勤于思考、切忌死记硬背积极进行育种实践，注重实验技能的培养 知识模块二经典遗传与细胞质遗传知识第一讲 分离规律一、孟德尔的豌豆杂交试验（一对遗传因子的杂交试验）遗传学之父孟德尔一）有关概念1、性状(character) ：遗传学把生物体所表现的一切可以遗传的形态结构特征和生理特性称为性状。2、单位
12、性状：组成生物体的每一个具体的性状,如花色、株高、果重等。3、相对性状：同一单位性状间表现出的相对差异的特征。4、亲本：即用于杂交的双亲材料。5、父本：是指杂交中提供雄配子的材料。6、母本：是指杂交中中提供雌性器官和雌配子的材料7、杂交：是指在母本花蕾未授粉前将其雄蕊完全摘除，然后人工将其它非同品种父本的花粉授到已去雄的母本柱头上，从而获得后代的一种处理方法。8、去雄:杂交前人工将母本花蕾的雄蕊完全摘除。9、人工授粉:去雄后人工将父本的花粉授到母本的柱头上。10、自交：是指同一植株上的自花授粉或同株上或同品种间的异花授粉。11、杂种第一代：是指杂交当代所结的种子及由它所长成的植株，又称为杂种一
13、代。 12、杂种第二代：是指由F1自交产生的种子及第二年由它所长成的植株，又称为杂种二代。二）孟德尔的试验及其分析1、孟德尔所用的材料：豌豆，菜豆，玉米，紫茉莉，水杨梅，山柳菊，毛蕊花，金鱼草，耧斗菜，鼠类，蜜蜂等2、选择豌豆的理由-稳定的，可以区分的性状。-自花（闭花）授粉，没有外界花粉的污染；人工授粉也能结实。3、孟德尔试验选用材料的性状其选用材料的7对明显的相对性状分别是1）种子形状圆粒和皱粒；2）子叶颜色黄色和绿色；3）花色（种皮色）红花和白花（种皮黑褐色和白色）；4）花着生位置腋生和顶生；5）未成熟豆荚色绿荚和黄荚；6）茎蔓（植株）高度高杆和矮杆；7）豆荚形状饱满和不饱满。 4、实验
14、杂交组合红花白花P 红花（）白花（）基因型 RR r r 配 子 R r F1 红花 基因型 Rr 配子 R，r F2 红花 白花 基因型 RR，Rr rr 705 224 5、图示符号说明P 表示亲本； 表示母本； 表示父本； 表示杂交； 表示自交；F 表示杂种后代，F1 即表示杂种第一代, 是指杂交当代所结的种子及由它所长成的植株； F2 表示杂种第二代，是指由F1 自交产生的种子及第二年由它所长成的植株；依此类推Fn 表示杂种第n 代等。6、试验结果分析 孟德尔所做的红花 白花的杂交组合的试验，F1 全部开红花，F2 群体中共929 株，其中705 株开红花，224 株开白花，两者的比例
15、表现为3.15 ：1 接近于31 。孟德尔还反过来杂交，即以白花为母本，红花为父本，这一杂交称为反交，而相对应的原来杂交称为正交。正交和反交的结果完全一样，都接近3 ：1 ，说明了F1 和F2 的性状表现不受亲本组合方式的影响。7、相关概念1）显性性状（dominant character)与显性基因：是指在一对相对性状的杂交中，杂合体生物F1能表现出来的亲本性状。显性性状相对应的基因称显性基因。2）隐性性状（ recessive character) 与隐性基因：是指在一对相对性状的杂交中，杂合体生物F1 不能表现出来而被掩盖，只在纯合体才表现的亲本性状。隐性性状相对应的基因称隐性基因。3）
16、正交：是指在A、B两个亲本的杂交试验中，人为规定的某一杂交组合，如AB杂交组合。4）反交 ：是指在A、B两个亲本的杂交试验中，与人为规定的正义杂交组合相反的杂交组合，如与上述试验规定相反的BA杂交组合。5）回交(back cross) ：杂交的子一代与亲代的交配形式。8、其它性状的实验三）孟德尔假说与分离规律1、孟德尔假说1）遗传性状是由独立的遗传因子决定的； 2）遗传因子在体细胞中成对存在，有显隐性关系； 3）生殖细胞形成配子时成对遗传因子相互分离，在性细胞中只含成对因子中的一个； 4）配子形成合子时机率均等。每对因子分别来自雌雄亲代的生殖细胞。2、分离规律杂合体的一对等位基因在形成配子时互
17、相不影响地分到雌雄配子中去的规律。1）F1 所有植株的性状都表现一致。亲本的一对相对性状只有显性性状能表现，而隐性性状被隐藏而不能表现。2）F2性状发生分离。在F2 群体中，显性性状和隐性性状都能表现，即一部分植株表现显性亲本的相对性状，其余植株则表现隐性亲本的相对性状，出现性状分离现象。 3）F2 群体中显隐性个体的比例都接近3:1。3、孟德尔分离比实现的条件1）杂合体的两种配子在形成配子时数目是相等的。 2）两种配子结合是随机的。 3）子二代基因型个体存活率是相等的。 4）显性是完全的。二、 分离现象的解释一）遗传因子的分离和组合孟德尔提出了颗粒状遗传因子解释性状分离，现以豌豆红花白花的杂
18、交试验为例，具体加以说明：孟德尔认为性状是由遗传因子控制的，我们以大写字母R表示显性的红花因子，小写字母r表示隐性的白花因子。遗传因子在体细胞内是成对的，配子中只含有成对的遗传因子中的一个，这样结合形成F1应该是Rr。由于R对r有显性作用，所以1植株开红花。1植株在产生配子时，Rr因子分配到不同的配子中而产生各占50%的两种配子，一种带遗传因子R，另一种带遗传因子r，表现1:1的比例。二）表现型和基因型概念1、概念孟德尔在解释上述遗传试验中所用的遗传因子，后来称为基因。1）基因(gene):1909年Johhannsen提出，代替孟德尔的遗传因子，经典遗传学认为一个基因决定一个性状。2）座位（
19、locus）：基因在染色体上的位置，基因在染色体上是线性排列的。3）等位基因（alleles）与复等位基因（multiple alleles)：在同源染色体上相同位置,控制相同性状的两个形式不同的基因称为等位基因；两个以上的等位基因成为复等位基因。4）野生型（基因）与突变型（基因）：将自然界中出现最多的性状称为野生型，其他性状均称为突变型；相应地，控制野生型性状及突变型性状的基因分别称为野生型基因和突变型基因。5）基因型(genotype) ：是指生物个体或细胞的基因组合形式即遗传组成。6）表现型(表型)（phenotype) ：是指生物个体在生长发育过程中表现出来的性状。7）杂合体（hete
20、rozygote）：同源染色体同一基因座上具有两个不同的等位基因的个体或细胞。 如成对的等位基因为Cc基因型，又称为杂合基因型。8）纯合体(homozygote) ：同源染色体同一基因座上具有两个相同的等位基因的个体或细胞。如成对的等位基因为RR和rr两种基因型，又称为纯合基因型。9）显性纯合体(dominant homozygote), 如：RR.10）隐性纯合体(recessive homozygote), 如：rr.2、表现型和基因型分析 基因型是性状表现必须具备的内在因素，是生物体内在的遗传基础。例如：决定红花性状的基因型为RR ，Rr 。决定白花性状的基因型为rr 。植株所表现出来的
21、红花和白花性状是基因型和外界环境作用下具体的表现，是可以观测的。而基因型只能根据表现型用实验方法确定。豌豆红花白花组合，F2的群体基因型有三种，即RR、Rr、rr比例为1：2：1。由于R对r为显性， RR和Rr两种不同基因型都表现为红花的表现型，所以F2表现型只有红花和白花，其比例为3:1。从基因组合分析，RR和rr两种基因型的成对基因是一样的，在遗传学中称为纯合基因型或纯合体。Rr基因型的成对基因不同，称为杂合基因型或杂合体。一对基因的纯合体只能产生一种配子，自交子代只发育与纯合体一样的性状，表现了遗传的稳定。一对基因的杂合体能产生两种配子，自交子代就成为分离的群体,出现了遗传上的不稳定性。
22、因而，分离规律的实质是成对的基因在配子形成过程中彼此分离，互不干扰，因而配子中只具有成对基因的一个，在遗传上它是纯粹的三、 分离规律的验证一）测交法1、概念1）测交(test cross) ：杂合个体与纯合隐性个体的交配形式。 2）测交法 ：是指用测义方式测试生物材料的方法。2、测交法的基本原理 由于隐性纯合体只能产生一种含隐性基因的配子，不影响被测个体的配子基因在测交子代中的表达，它们和含有任何基因的另一种配子结合，其子代将只能表现出另一种配子所含基因的表现型。因此，测交子代的表现型的种类和比例正好反映了被测个体所产生的配子种类和比例，因而可根据测交子代Ft 所出现的表现型种类和比例来确定被
23、测个体的基因型。 3、测交法分析 例如：一株红花豌豆与一株白花豌豆杂交，由于后者是隐性的rr 纯合体，所以只产生一种含r 基因的配子，如果测交子代全部是红花植株，说明该株红花豌豆是RR 纯合体，它只产生一种含有R 基因的配子；如果在测交子代中开红花的植株和开白花的植株各占1/2 ，就说明被测豌豆的基因型是Rr 杂合状态，能产生数量相等的R 、r 两种基因配子。二）自交法按照分离规律，F2的白花植株只能产生白花的F3；而在F2的红花植株中，2/3应该是Rr杂合体，1/3应该是RR纯合体，前者自交产生的F3群体应该分离为3/4红花植株和1/4白花植株；后者自交产生的F3群体都开红花。为了验证遗传因
24、子的分离，孟德尔继续使F2植株自交产生F3株系，自交结果表明，100株F2红花植株自交后，有36株完全是红花植株， 64株出现分离，这两类F2植株比例为1.80:1接近1/2；出现分离的F3植株3/4开红花，1/4开白花。F2的白花植株自交只产生白花的F3植株。实际自交的结果证实了有关F2存在3种基因型的推论的正确性。 F1 植株基因型为 Rr自交后代基因型及表现型理论推测 三） F1花粉鉴定法例如：玉米有糯性和非糯性两种类型的子粒，已知它们受一对相对基因控制，分别控制着子粒及其花粉粒中的淀粉性质。非糯性为直链淀粉，由显性基因Wx控制；糯性为支链淀粉，由隐性基因wx控制。以稀碘液处理糯性花粉或
25、子粒胚乳呈红棕色反映；以稀碘液处理非糯性花粉或子粒胚乳呈蓝黑色反映。如以碘液处理玉米糯性非糯性F1(Wxwx)植株上的花粉，可以明显看到显微镜下的花粉粒具有两种不同的染色反应，而且呈红棕色和呈蓝黑色的花粉粒大致各占一半，清楚地表明了F1产生了带有Wx基因和wx基因两种类型的配子，而且它们的数目是1:1。这在水稻、高粱、谷子等作物中也有同样表现。四、孟德尔法则的普遍性与分离律实现的条件一）二倍体二）减数分裂正常三）配子形成合子机率均等四）合子发育正常五）分析的群体足够大五、孟德尔的贡献1 统计关系2 杂交试验3 因子假说 *孟德尔的成败与原因六、本节要点小结一）基本概念（18） 性状、单位性状、
26、相对性状、亲本 父本、母本、杂交、测交、回交、自交、正交、反交、杂交一代、表现型、基因型、杂合体、等位基因、纯合体、隐性性状、显性性状；二）符号的意义（9） P， F，F1，F2，Fn，Ft三）性状分离规律的实质与应用第二讲 独立分配规律又称“自由组合规律” ：两对及两以上相对性状( 等位基因) 在世代传递过程中表现出来的相互关系 一、两对相对性状的遗传 一)、两对相对性状杂交试验二)、 试验结果与分析1. 杂种后代的表现F1 两性状均只表现显性 性 状，F2 出现四种表现型类型( 两种亲本类型、两种重新组合 类型) ，比例接近9:3:3:1 。2. 对每对相对性状分析发现它们仍然符合3:1的
27、性状分离比例：黄色 : 绿色 = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 3:1.圆粒 : 皱粒 = (315+108) : (101+32) = 423 : 133 3:1.3.两对相对性状的自由组合如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积(概率定律)；孟德尔自由组合定律两对非同源色体上的非等位基因在形成配子时，各自独立地分开和组合，形成四种基因型的配子。在杂交时四种配子随机结合，形成四种表型，9种基因型的群体。 自由组合的核心问题：非等位基因的自由组合 二、 独立分配现象的解释 一）独立分配规律的基本要点：控制不同相对性状的
28、遗传因子(等位基因)在配子形成过程中的分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。二）棋盘方格(punnett square)图示两对等位基因的分离与组合：三、独立分配规律的验证 一)、 测交法孟德尔采用测交法验证两对基因的独立分配规律。他用F1与双隐性纯合体测交。当F1形成配子时，不论雌配子或雄配子，都有四种类型，即YR、Yr、yR、yr，比例为1111。（图3-3-1，3-3-2）二)、自交法由两对基因都是杂合的植株(YyRr)自交产生的F3种子，将分离为9：3：3：1的比例。四、多对相对性状的遗传 一)、多对相对性状独立分配的条件根据独立分配规律的细胞学基础可知：非等位基因的自由组合
29、实质是非同源染色体在减数分裂AI的自由组合；因此只要决定各对性状的各对基因分别位于非同源染色体上，性状间就必然符合独立分配规律。不位于同一条染色体上的非等位基因？二)、用分枝法分析多对相对性状遗传1.分枝法：由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析各对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。2.两对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导。3.三对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导。三)、用二项式法分析多对相对性状遗传1.一对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：21=2，比例：显性:隐性=(3:1)1;基因型
30、：种类：31=3，比例：显纯:杂合:隐纯=(1:2:1)1；2.两对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：种类：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。四)、三对(n对)基因独立遗传(完全显性情况下)豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)绿色皱粒白花(yyrrcc);杂种F1：黄色圆粒红花(YyRrCc);F1产生的配子类型：8种 (2n)；F2可能组合数：64种 (22n)；F2基因型种类：27种 (3n)；F2表现型种类：8种 (2n, 完全显性情况下)；不完全显性和共显性情况下：？。五、 独立分配规
31、律的应用 一）、独立分配规律的理论意义揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系；解释了生物性状变异产生的另一个重要原因非等位基因间的自由组合。完全显性时，n对染色体的生物可能产生2n种组合。二）、在遗传育种中的应用1. 可以通过有目的地选择、选配杂交亲本，通过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个品种中；或者对受多对基因控制的性状 进行育种选择； 2. 可以预测杂交后代分离群体的基因型、表现型结构，确定适当的杂种后代群体种植规模，提高育种效率。六 、基因互作的遗传分析 （孟德尔分析的扩展） 一个基因决定了一个性状。一个性状并不一定由一个基因所决定。事实上，很多性状由一系列基因所决定。当考察性状
32、的遗传方式时，是以在其它基因相同的条件下，仅仅列出了差别的基因。一）等位基因的相互作用1 完全显性：用一对相对性状不同的个体杂交,F1 完全表现一个亲本的性状。 2 不完全显性：杂种第一代表现介于双亲之间的性状。 3 超显性：F1 的发送超过了双亲。是杂种优势形成的原因之一。 4 共显性：是反映F1 个体表现了双亲的发送而不表现单一的中间型。如人类红血球和MN血型 遗传。 不同环境条件对显隐性的影响 外部环境 红色花 淡黄色 光充足低温： 红色花 光不足温暖： 淡黄色 光充足温暖： 粉红色 复等位基因（multiple alleles）复等位基因是指存在于同源染色体某一位点（基因座）的对应位置
33、上的控制同一单位性状遗传的相对基因；即一个群体中，存在着2个以上的等位基因类型如人类的A、B、O血型。 一个2倍体的正常细胞最多只能有复等位基因中的2个。 2个等位基因，可以组成3种基因型 3个等位基因，可以组成6种基因型 4个等位基因，可以组成10种基因型 n个等位基因，可以组成 n + n(n-1)/2种基因型。其中纯合体为n 个 , 杂合体为n(n-1)/2个。二）非等位基因的相互作用1、互补作用(分离比为9：7) 互补基因（complementary genes ）: 不同对基因相互作用，出现了新的性状。这两个基因称为互补基因。 由两种基因互补，共同决定某一性状，当两者任缺一个，或都缺
34、少则表现隐性性状。 鸡冠的遗传 玫瑰冠 X 豌豆冠 RRpp rrPP 胡桃冠 RrPp 胡桃冠 玫瑰冠 豌豆冠 单冠 R-P- R-pp rrP- rrpp 9 : 3 : 3 : 1 2、加性基因（分离比为9：6：1）当两个显性基因同时存在时表现最为强烈，双隐性基因表现最弱。南瓜果形的遗传P 圆球形1 圆球形2 （AAbb ） （aaBB）F1 扁球 AaBb 自交F2 9扁球形 ： 6圆球形 ： 1长形 （A-B-） （3A-bb+3aaB-） （aabb）3、重复基因（分离比为15：1)两对基因的表现形相同，只有双隐性才表现不同。4、显性上位基因（分离比为12：3：1）上位性（上位效应
35、）：基因相互作用的一种形式，当性状是由两对非等位基因控制时，某对等位基因的表现，受到另一对等位基因的影响，这种现象称上位效应。即在一个座位上基因型表达为不同的表型取决于另一个座位上的基因。 显性上位：显性基因决定了另一对非等位基因表现的现象。5、隐性上位基因（分离比为9：3：4）隐性上位：当性状是由两对非等位基因控制时，一对纯合隐性基因决定了另一对非等位基因表现的现象。即一对纯合的隐性基因对另一对非等位基因的显性称为隐性上位。兔子毛色遗传 灰色 X 白色 CCGG ccgg 灰色CcGg 自交 灰色 黑色 白色 白色 C-G- C-gg ccG- ccgg9 3 46、抑制基因有很多种抑制基因
36、。例三色堇花瓣上花斑的形成由S和K控制，另外有I和H两个基因控制花斑形成。欧州白茧 X 黄茧 I I yy ii YY 白蚕茧 Ii Yy 自交 白茧 白蚕 白茧 黄茧 I-Y- I-yy iiyy iiY- 9 3 1 3 13 ： 3三）基因的多效性 单一基因的多方面表型效应叫做基因的多效现象（pleiotropism) 。四）多基因效应有许多基因影响同一性状表现的现象称为“多因一效”。 蕃茄果实颜色组成成份合基因效应第三讲 连锁遗传和性连锁位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传 一 连锁与交换 连锁遗传现象是1906年贝特生(英) 和潘耐特（Pannett）
37、研究香豌豆两对性状的遗传时首次发现的.但是他们没能得出正确的解释。1910年美国的学者摩尔根和他的学生们通过大量的果蝇杂交试验,确认了另一种遗传现象，即连锁遗传。这是继孟德尔之后遗传学上的第三基本定律,同时创立了基因理论,提出了基因在染色体上呈直线排列的假说。连锁遗传的提出和基因理论的创立,不补充仅和发展了孟德尔的遗传规律而且对整个遗传学的发也具有重要的作用。 一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性；花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性两种杂交组合： 1、相引相(coupling phase) 遗传学
38、中把两个显性性状或两个隐性性状联系在一起的组合叫相引相（组） 。紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒组合一 结果F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。2、相斥相(repulsion phase)遗传学中 把一个显性性状与一个隐性性状联系在一起的组合叫相 斥相 （组） 。 紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒组合二 结果F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类
39、型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。二) 、连锁遗传现象 杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2 中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage) 遗传现象。 三）、连锁遗传的分析 为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。1 、每对相对性状分离规律2 、非等位基因间分配规律 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922) 玉米测交试验，测定杂种F1 产生配子的种类和比例 ，证明两对相对性状间不符合自由组合规律。 籽粒颜色： 有色(C) 、 无色 （c ） 籽粒饱满程度： 饱满(Sh
40、) 、 凹陷(sh) 相引相测交试验和相斥相测交试验结果如下 试验结果分析： F1 产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1 ； 亲本型配子比例高于50 ，重组型配子比例低于50 ； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。 3 、连锁遗传现象的解释重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容)1）同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列；2）染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；3）同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体；4）发生交换的
41、性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。5）相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。交换的细胞学证据 连锁与交换的遗传机理4 、连锁遗传规律连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。四）、完全连锁与不完全连锁完全连锁 (complete linkage)： 如果连锁基因的杂种F1( 双杂合体) 只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁 。 不完全连锁 (inc
42、omplete linkage)： 指连锁基因的杂种F1 不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。不完全连锁的重组型配子的比例1）尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。2）重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。 二、交换值及其测定一）交换值的概念交换值(cross-over value)， 也称重组率/ 重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。 用哪些方法可以测定各种配子的数目？二)交换值的测定(一)测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。相引相与相斥相的测交结果：C-Sh相引相的交换值为3.6%；C-Sh相斥相的交换值为3.0%。(二)、自交法测交法与自交法的应用比较；自交法的原理与过程：以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例，不论是相引相还是相斥相其F1自交后代都会产生PL, Pl, pL, pl四种配子，设它们的比例分别为：a, b, c, d；则有：a+b+c+d=1a=d, b=c香豌豆P-L基因间交换值测定相引相分析同理相斥相的分析如