植物营养学整理(共38页).doc

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1、精选优质文档-倾情为你奉上植物营养学整理 农产品品质。 目的：提高作物产量，改善产品品质, 减轻环境污染。 N：果实大小、色泽，蛋白质和氨基酸含量。 P：促进果实和种子的成熟和 含磷物质含量。 K：品质元素, 提高蔗糖、淀粉、脂肪、维生素和矿物质含量、改善果蔬色泽、风 味，贮藏和加工性能。 植物营养与生态环境安全：增加土壤养分、补充土壤有机质，改善土壤理化性 状、调节土壤酸碱度、提高土壤生物和生化活性、减少污染，改善生态环境。 4、李比希的三大学说： 矿质营养学说：腐殖质是地球上有了植物之后才形成的。植物最初的营养 物质必然是矿质元素，腐殖质只有通过改良土壤、分解产 生矿质元素和 CO2 来实

2、现其营养作用。因此，矿质元素才 是植物必需的基本营养物质。 养分归还学说：由于作物的收获必然要从土壤中带走某些养分物质，土壤 养分将越来越少，如果不把这些矿质养分归还土壤，土壤 将变得十分贫瘠。因此必须把作物带走的养分全部归还给 土壤。 最小养分律：作物产量受土壤中相对含量最少的养分因子所控制，产量高 低随最小养分补充量的多少而变化，如果这个因子得不到满 足，即使增加其他的养分因子，作物产量也不可能提高。 6、植物营养学的主要研究方法。 生物田间试验法；生物模拟试验法；化学分析法；数理统计法；核素 技术法；酶学诊断法 7、生物田间试验法的优缺点： 优点：在田间自然条件下进行，是植物营养学科中最

3、基本的研究方法； 试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际，所得结果对 生产有直接的指导意义 不足：田间自然条件有时很难控制，不适合进行单因素试验。此法应与其它方 法结合起来运用。 8、生物模拟试验法：运用特殊装置，给予特殊条件便于调控水、肥、气、热和光 照等因素， 优点：有利于开展单因子的研究，多用于田间条件下难以进行的探索性试验。 缺点：所得结果往往带有一定局限性，需要进一步在田间试验中验证，然后再应 用于生产。 主要类型：土培法、水培法、砂培法、无菌琼脂培养等 9、化学分析法：研究植物、土壤和肥料体系内营养物质含量、形态、分布与动态 变化的必要手段，是进行植物营养诊断所不可少的

4、方法。 在大多数情况下，此法应与其它方法结合运用，但手续繁多，工作量大。近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，从而克服了这一缺点。 10、数理统计法：指导试验设计，检验试验数据帮助试验者评定试验结果的可靠 性，作出正确的科学结论 11、核素技术法（又叫同位素示踪法） ： 1 大量营养元素 1、 植物体组成和含量的影响因素：遗传因素：由遗传因素控制的对某种元素 的吸收积累能力决定了该元素在植物中的含量。生长介质：介质中养分含 量及有效性，如盐土 Na 含量高，酸性土 Al、Fe 含量高。组织和部位：不 同的组织和部位积累的养分有差异。环境条件：各种环境条件也会显著影 响体内的养分含量。 2、

5、 判断植物必需营养元素的依据。如缺少该营养元素，植物就不能完成其生 活史。 （必要性）该营养元素的功不能由其它营养元素所能代替。 （不可替 代性或专一性）该营养元素直接参与植物代谢作用。如为植物体的必需成 分或参与酶促反应等如（直接性） 3、必需营养元素的种类（中文和英文缩写） 钼 Mo 铜 Cu 锌 Ze 锰 Mn 铁 Fe 硼 B 氯 Cl 硫 S 磷 P 镁 Mg 钙 Ca 钾 K 氮 N 氧 O 碳 C 氢 H 镍 Ni 4、有益元素（Beneficial element)：是指为某些植物正常生长发育所必需而非所 有植物必需的元素。 例如：硅（Si） 为稻、麦等禾本科植物所必需的；钠（

6、Na）对盐土植物盐生草和 囊滨藜所必需；钴（Co）为豆科植物固氮和根瘤生长所必需； 5、有害元素（Toxic element)：对植物生长有毒害作用的一些元素。如铅、镉等。 6、K.Mengel 和 E.A.Kirkby 把植物必需营养元素分为四组： 第一组：植物有机体的主要组分，包括 C、H、O、N 和 S； 第二组： P、B(Si)都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中 的羟基化合物进行酯化作用； 第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子有的能构成细胞渗透压，有的能 活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素； 第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni，这些元素的大多数

7、可通过原子价的变化传递电 子。 7、十七种营养元素同等重要，具有不可替代性； N、P、K 素有“肥料三要素”之称； 有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。 8、碳、氢、氧是植物有机体的主要组分。它们占植物干物重的 90%以上，是植物 体内含量最多的几种元素。 碳、氢、氧的主要生理功能：可形成多种碳水化合物，是细胞壁的重要组分； 可构成植物体内各种生活活性物质，为代谢活动所必需；是糖、脂肪、酚类 化合物的组成份。 碳水化合物是植物营养的核心物质。 9、 （一）碳的营养功能 ：光合作用必不可少的原料。 （二）补充碳素养分的重要性：在温室和塑料大棚栽培中，增施 CO2 肥料是不

8、 可忽视的一项增产技术。 10、 （一）氢的营养功能：许多重要有机化合物的组分；在许多重要生命物质的结 构中氢键占有重要地位；许多重要的生化反应，如光合和呼吸，都需要 H+，同时H+也为保持细胞内离子平衡和稳定 pH 所必需。 （二）H+过多对植物的毒害：不适宜的氢离子浓度，会伤害细胞原生质的组 分，影响植物的生长发育。 11、 （一）氧的营养功能 ：植物体内氧化还原过程中，氧为有氧呼吸所必需，在 呼吸链的末端，O2 是电子和质子的受体。 （二）活性氧的危害及其消除：氧自由基是生物体自身代谢过程中产生的。它 是一类活性氧， 即超氧化物自由基 （O 、 2-） 羟自由基 （ OH） 过氧化氢 、

9、 （H2O2） 、 单线态氧（1O2）及脂类过氧化物（RO ,ROO ） 。这类物质是由氧转化而来的 氧代谢产物及其衍生的含氧物质。由于它们都含有氧，且具有比氧还要活泼的化 学特性，所以统称为活性氧（也称氧自由基） 。 活性氧具有很强大氧化能力，对生物体有破坏作用。 12、植物体内有两大氧自由基清除系统： 其一、酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）植物细胞中清除氧自由基最重要大 酶类；过氧化氢酶（CAT） ；过氧化物酶（POD 或 POX） 。 其二、抗氧化剂系统：维生素 E；谷胱甘肽（GSH） ；抗坏血酸（ASA） 。非酶类自由基清除剂还有细胞色素、甘露糖醇、氢醌、胡萝卜素等。13、植物体内氮的

10、含量和分布 氮含量：植株干物重的 0.3 5% 影响因素：植物种类：豆科作物 禾本科作物 器官： 籽粒、叶片 叶 片、根系 生育期：生育前期 生育后期 生长环境：高氮土壤 低 氮土壤（施肥情况） 氮的分布：幼嫩组织成熟组织衰老组织 生长点非生长点 氮的再利用能力强：在作物生育期中，约有 70%的氮可以从较老的叶片转移到正 在生长的幼嫩器官中被利用。 14、植物体内氮的营养生理功能 蛋白质的重要组分。 （蛋白质中平均含氮 16%-18%） ； 核酸的成分 。 （核酸中的氮约占植株全氮的 10） 叶绿素的组分元素。 （叶绿体含蛋白质 4560，是光合作用的场所） 许多酶的组分。 （酶本身就是蛋白质

11、） ； 氮是多种维生素的成分（如维生素 B1、B2、B6 等）辅酶的成分 氮是一些植物激素的成分（如 IAA、细胞分裂素）生理活性物质 氮也是生物碱的组分（如烟碱、茶碱、可可碱、胆碱卵磷脂生物膜） 总而言之：氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用，通常氮 被成为“生命元素”。 15、氮的吸收形态：无机态：NH4+N、NO3-N（主要） 有机态：NH2 N、氨基酸、 （少量） 核酸等 16、植物对硝态氮的吸收与同化 吸收：旱地作物吸收 NO3-为主， （属主动吸收） 吸收机理：被动渗透(Epstein，1972) 接触脱质子(Mengel，1982) 吸收后： 10%30%在根还原

12、； 70%90%运输到茎叶还原； 小部分贮存在液胞内。 (1) NO3-N 的还原作用 过程： NR，Mo NiR，Fe、Mn 根、叶细胞质 根其它细胞器、叶绿体NR：硝酸还原酶 NiR：亚硝酸还原酶 同化：(1) 部位：在根部很快被同化为氨基酸。 酰胺的形成及意义：形成 意义：贮存氨基；解除氨毒；参与代谢 尿素（酰胺态氮） (1) 吸收：根、叶均能直接吸收 (2) 同化： 脲酶途径：尿素 NH3 氨基酸 非脲酶途径：直接同化 尿素 氨甲酰磷酸 瓜氨酸 精氨酸 尿素的毒害：当介质中尿素浓度过高时，植物会出现受害症状 17、铵态氮和硝态氮营养特点的比较： 介质反应：酸性：利于 NO3的吸收；中性

13、至微碱性：利于 NH4 的吸收而 植物吸收 NO3时，pH 缓慢上升，较安全植物吸收 NH4时，pH 迅速下降，可 能危害植物(水培尤甚)；伴随离子：Ca2 + 、Mg2 +等有利于 NH4+的吸收（而 NH4+、H+对 K+、Ca2 + 、Mg2 +的吸收有拮抗作用） ；钼酸盐有利于 NO3-的吸 收与还原。 介质通气状况：通气良好，两种氮源的吸收均较快。水分：水分 过多，NO3- 易随水流失。 普氏结论：只要在环境中为铵态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条件，那么， 它们在生理上是具有同等价值的。 18、影响硝酸盐还原的因素 植物种类：与根系还原能力有关，如木本植物 一年生草本植物，油菜

14、大 麦 向日葵 玉米 光照：光照不足，硝酸还原酶活性低，使硝酸还要作用变弱，造成植物体内 NO3N 浓度过高 温度：温度过低，酶活性低，根部还原减少 施氮量：施氮过多，吸收积累也多（奢侈吸收） 微量元素供应：钼、铁、铜、锰、镁等微量元素缺乏，NO3N 难以还原 陪伴离子：如 K，促进 NO3向地上部转移，使根还原比例减少； 若供钾 不足，影响 NO3N 的还原作用,当植物吸收的 NO3N 来不及还原，就会 在植物体内积累. 19、降低植物体内硝酸盐含量的有效措施 选用优良品种 控施氮肥 增施钾肥 增加采前光照 改善微量元素 供应 20、作物氮素营养失调的形态表现 氮缺乏 (1) 外观表现 整株

15、：植株矮小，瘦弱 叶脉、叶柄：有些作物呈紫红 色 叶片：细小直立，叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色，从下部老叶开始 出现症状 茎：细小，分蘖或分枝少，基部呈黄色或红黄色 花：稀少，提前开放 种子、果实：少且小，早熟，不充实根：色白而细长，量少，后期呈褐色 氮素过多的危害 营养体徒长，叶面积增大，叶色浓绿。 茎秆变得嫩弱，易倒伏。 作物贪青晚熟，籽粒不充实，生长期延长。细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏）和病害侵袭（大麦褐锈病、 小麦赤霉病、水稻褐斑病） 。 实例：大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮存性；棉花蕾铃稀少易脱落；甜菜块 根产糖率下降；纤维作物产量减少，纤维品质降低。 21、大麦缺

16、N：老叶发黄，新叶色淡 玉米缺 N：老叶发黄，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中） 。 水稻田氮肥过多，群体太大，遇风倒伏 22、植物体内磷的含量、分布和形态 含量(P2O5)： 植株干物重的 0.21.1% 影响因素：植物种类： 油料作物 豆科作物 禾本科作物 生育期：生育前期 生育后期 生长环境： 高磷土壤 低磷土壤 磷的分布：养生长期：集中在幼叶、幼芽和根尖； 生殖生长期：大量转移到种子或果实中。 器官：幼嫩器官 衰老器官；繁殖器官 营养器官 种子 叶片 根系 茎杆 缺磷时，体内的磷转运至生长中心以优先满足其需要，故缺磷症状先在最老的器 官出现。 磷的形态：有机磷：占 85%，以核酸、磷

17、脂、植素为主 无机磷：占 15%，以钙、镁、钾的磷酸盐形式为主 23、植物体内磷的营养功能： 磷是植物体内重要化合物的组分。主要包括：核酸和核蛋白、磷脂、ATP、植 素、辅酶等 磷参与和影响植物体内许多代谢过程。 （1）磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转 ? 磷参与光合磷酸化，将太阳能转化为化学能，产生 ATP ? CO2 的固定和同化产物如蔗糖和淀粉形成要磷参加 ? 蔗糖在筛管中以磷酸脂形态运输 ? 磷还能调控碳水化合物的代谢和运输 ， 磷酸不足就会影响到蔗糖的运转， 使糖累积起来，从而造成花青素的形成 （2）磷能促进氮素代谢； ? 促进蛋白质合成 ? 利于体内硝酸盐的还原和利用 ?

18、增强豆科作物的固氮量 （3）磷参与脂肪合成： 磷增强植物抗逆性。 （1）增强作物的抗旱、抗寒等能力（机理） 抗旱: 磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态， 并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。 抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降 低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。实践：越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，有利于植物安全越冬（2）增强作物对酸碱变化的适应能力（缓冲性能） 植物体内磷酸盐缓冲系统：KH2PO4 K2HPO4外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用，仍能保持在比较平稳的

19、范围 内。 缓冲体系在 pH68 时缓冲能力最大。实践：盐碱地施用磷肥有利于提高植物抗盐碱的能力24、磷的吸收形态：主要是正磷酸盐：H2PO4- HPO4 2-PO43偏磷酸盐、焦磷酸盐：吸收后，转化为正磷酸盐 少量的有机磷化合物：如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等 磷的吸收机理：机理：主动吸收、被动吸收、胞饮作用 吸收部位：根毛 影响植物吸收磷的因素： （1）作物种类和生育期：喜磷作物(豆科绿肥、油 菜、荞麦) 一般豆类、越冬禾本科 水稻；根系发达或根毛多或有菌根的作 物吸磷多；幼苗期对磷的要求较为迫切（生长前期吸收的磷占全吸收量的 60%70%）（2）介质的 pH。 。 （3）伴随离子。具

20、有促进作用的：NH4+、K+、Mg2+ 等；具有抑制作用的：NO3-、OH-、Cl-等；降低磷有效性的：Ca2+、Fe3+、Al3+ 等。 （4）其它环境因素：温度、光照、土壤水分、通气状况等。 25、磷的同化与运输：同化：磷酸盐有机磷化合物 运输途径：根吸收的磷：通过木质部向地上部分运输 叶片吸收的磷：通过韧皮部向根部运输 26、植物对磷素营养失调的反应： 磷素营养缺乏症：植株生长迟缓，矮小、瘦弱、直立，分蘖或分枝少；花芽 分化延迟，落花落果多；多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿（症状从茎 基部老叶开始） 磷素过多：无效分蘖增加、早衰，造成锌、铁、锰的缺乏等 苗期时植株矮小，因为碳水化合物

21、代谢受阻，植物体内易形成花青素，如玉米的 茎常出现紫红色症状。 缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重，如“玉米秃尖” 油菜叶片，缺磷使体内碳水化合物代谢受阻，糖分积累，形成紫红色。 缺磷使柑桔果实变小 植素（环己六醇磷酸脂的钙镁盐）的作用：(1) 作物开花后在繁殖器官迅速积累， 有利于淀粉的合成； 作为磷的贮藏形式， (2) 大量积累在种子中； 种子萌发时， (3) 作为磷的供应库。 27、植物体内钾的含量、形态与分布 含量：植物体内含钾 (K2O)：为植株干重的 0.3%5% 钾是植物体中含量最多的金属元素 钾在细胞质中的浓度相对稳定，为 100200 mmol (比硝酸根和磷酸 L-1 根

22、离子高几十倍至百余倍，比外界有效钾高几倍至几十倍)。过多的钾几乎全 部转移到液泡中。 钾含量因作物种类和器官而异：淀粉作物、糖料作物、烟草、香蕉等含钾较多； 禾谷类作物相对较低；谷类：茎秆种子；薯类：块根、块茎较高。 形态：离子态为主（以水溶性无机盐存在细胞中 ；以钾离子态吸附在原生质膜表 面 ）并不是以有机化合物的形态存在。 分布：钾在植物体内具有较大的移动性，随植物生长中心转移而转移，即再利用 率高。主要分布在代谢最活跃的器官和组织中，如幼芽、幼叶、根尖等。 28、钾的营养功能 (一) 促进酶的活化：在生物体内，钾作为 60 多种酶（包括合成酶类、氧化还原 酶类、转移酶类）的活化剂，能促进

23、多种代谢反应。 (二) 促进光能的利用，增强光合作用:保持叶绿体内类囊体膜的正常结构;促 进类囊体膜上质子梯度的形成和光合磷酸化作用;使 NADP+NADPH,促进 CO2 同化;影响气孔开闭，调节 CO2 透入叶片和水分蒸腾的速率. (三) 改善能量代谢 (四) 促进糖代谢 促进碳水化合物的合成:钾不足时，植株内糖、淀粉水解为单糖；钾充足时， 活化了淀粉合成酶，单糖向合成蔗糖、淀粉方向进行。钾能促使糖类向聚合方 向进行，对纤维的合成有利。所以钾肥对棉、麻等纤维类作物有重要的作用。 促进光合产物的运输:钾能促进光合产物向贮藏器官的运输， 使各组织生长发育 良好。 (五) 促进氮素吸收和蛋白质的

24、合成 提高作物对氮的吸收和利用 表现：促进 NO3-的还原和运输 供钾充足，能促进硝酸还原酶的诱导合成，并能增强其活性，有利于硝酸盐的还 原； 钾能加快 NO3-由木质部向叶片的运输，减少 NO3-在根系中还原的比例。 2. 促进蛋白质和核蛋白的形成:蛋白质和核蛋白的合成需要 Mg2+、 K+作为活化剂 3. 促进豆科根瘤菌的固氮作用. (六) 增强作物的抗逆性:钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、 抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能力，这对作物稳产、高产有明显作用。 (七) 钾对植物产量与质量的影响：钾充足不但能使作物产量增加，而且可以改善 作物品质。 钾对作物品质影响的例子：油料

25、作物的含油量增加；纤维作物的纤维长度和强度 改善；淀粉作物的淀粉含量增加；糖料作物的含糖量增加；果树的含糖量、维 C 和糖酸比提高，果实风味增加；橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低 钾通常被称为“品质元素” 29、作物的钾素营养失调症状 植物缺钾的常见症状：通常茎叶柔软，叶片细长、下披；老叶叶尖和叶缘发 黄，进而变褐，逐渐枯萎；在叶片上往往出现褐色斑点，甚至成为斑块，严重 缺钾时幼叶也会出现同样的症状；根系生长停滞，活力差，易发生根腐病。 禾谷类作物缺钾时，先在下部叶片上出现褐色斑点，严重缺钾时新叶也会出现这 样的症状，然后枯黄，症状由下至上发展。水稻缺钾易出现胡麻叶斑病的症状， 发病植株新

26、叶抽出困难，抽穗不齐。根量少，呈黑褐色。玉米缺钾时，所形成的 果穗尖端呈空粒，如能够形成籽粒也不充实，淀粉含量低。 第三章 中量营养元素 1、植物体内钙的含量和分布 植物体含钙量一般在 0.1%-3%之间，不同植物种类、部位和器官的变幅很大。 一般规律为：双子叶植物 单子叶植物；地上部 根部；茎叶较多，果实、籽 粒中则较少。在植物细胞中，钙主要存在与细胞壁上。 2、钙的营养功能（一）稳定细胞膜：钙与细胞膜表面磷脂和蛋白质的负电荷结合，提高了细胞膜 的稳定性，并能增加细胞膜对 K+、Mg2+等离子吸收的选择性。缺钙时膜的选择 性能力下降。 （二）促进细胞的伸长和根系生长：缺钙会破坏细胞壁的粘结联

27、系，抑制细胞壁 的形成；同时不能形成细胞板，出现双核细胞现象；细胞无法正常分裂，最终导 致生长点死亡。 （三）行使第二信使功能：钙能结合在钙调蛋白（Calmodulin, CAM）上，对植物 体内的多种酶起活化作用，并对细胞代谢有调节作用。 （四）调节渗透作用：在有液泡的叶细胞内，大部分的 Ca2+ 存在于液泡中，它 对液泡内阴阳离子的平衡有重要贡献。 （五）具有酶促作用：Ca2+对细胞膜上结合的酶（Ca-ATP 酶）非常重要。其主 要功能是参与离子和其它物质的跨膜运输。 (六）影响作物品质：成熟果实中的含钙量较高时，可有效地防止采后贮藏过程中 出现的腐烂现象，延长贮藏期，增加水果保藏品质。

28、3、植物缺钙症状 在缺钙时，植株生长受阻，节间较短，因而一般较正常生长的植株矮小，而且 组织柔软。 由于钙在细胞壁、细胞膜中的关键作用，同时也由于钙主要通过木质部运输， 受蒸腾作用影响大，老叶中钙的再利用程度低，缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等 分生组织首先出现缺素症，易腐烂死亡；幼叶卷曲畸形，叶缘变黄逐渐坏死。 甘蓝、莴苣和白菜出现叶焦病(Tipburn)和干烧心（Internal browning)； 番茄、辣椒和西瓜出现脐腐病(Blossom-end rot)； 苹果出现苦陷病（Bitter pit)和水心病(Watercore)； 植株缺钙： 生长点坏死 大白菜缺钙的典型症状：内叶叶尖发黄

29、，呈枯焦状，俗称“干烧心”，又称“心 腐病”。 缺钙的果实：苦痘病，脐腐病 4、植物体内镁的含量和分布 植物体内镁的含量约为 0.05%-0.7%。其分布规律为：豆科植物地上部分的含 镁量是禾本科植物的 2-3 倍；种子含镁较多，茎、叶次之，而根系很少；生 长初期，镁大多存在于叶片中，结实期则以植酸盐的形式贮存在种子中； 由于镁在韧皮部中的移动性很强，储存在营养体或其它器官中的镁可以被重新分 配和再利用。 5、镁的营养生理功能 （一）合成叶绿素并促进光合作用 镁的主要功能是作为叶绿素 a 和叶绿素 b 合成卟啉环的中心原子，在叶绿素 合成和光合作用中起重要作用。 镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化

30、反应都有影响。镁参与叶绿体基质中 1， 5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP 羧化酶）催化的羧化反应。 RuBP 羧化酶的活性主要取决于 pH 值和 Mg2+的浓度。 （二）镁参与蛋白质的合成 镁的功能是作为核糖体亚单位联结的桥接元素，保证核糖体结构的稳定，为蛋 白质合成提供场所。另外，活化 RNA 聚合酶也需要镁。 （三） 、活化和调节酶促反应植物体中一系列的酶促反应都需要镁或依赖于镁进行调节：镁在 ATP 或 ADP 的焦磷酸盐结构和酶分子之间形成一个桥梁，大多数酶的底物是 Mg-ATP；镁 在叶绿体基质中对 RuBP 羧化酶起调控作用，果糖-1,6-二磷酸酶也是一个需镁 较多，而且也需要较高

31、 pH 的酶类；镁也能激活谷氨酰胺合成酶。 6、植物对镁的需求与缺镁症 ? 农作物对镁的吸收量平均为 10-25kg/ha。 植物体镁的临界浓度因植物种类、 品种、器官和发育时期不同而有很大差异。 ? 单子叶植物镁临界值比双子叶植物低。 ? 一般来说，当叶片含镁量大于 0.4%时，表明供镁充足。 当植物叶片中的镁含量低于 0.2%时则可能缺镁。 ? 由于镁在韧皮部中的移动性较强，缺镁症状首先出现在中、下部老叶上。 ? 当植物缺镁时，其突出表现是叶绿素含量下降，并出现失绿症。 ? 失绿症开始于叶尖端和叶缘的脉间部位，颜色由淡绿变黄再变橙红或紫 色。 ? 叶脉保持绿色，在叶片上形成清晰的网状脉纹。

32、 植株缺镁：中下部叶脉间失绿黄化 油菜缺 Mg，脉间失绿、发红。 7、植物体内硫的含量与分布 ? 植物含硫量为 0.1%-0.5%，其变幅明显受植物种类、品种、器官和生育期 的影响。 ? 十字花科植物需硫最多，豆科、百合科植物次之，禾本科植物较少。 ? 植物体内的硫有无机硫酸盐（SO42-）和有机硫化合物两种形态。 ? 无机态硫酸盐主要储藏在液泡中， 而有机含硫化合物主要是以含硫氨基酸 及其化合物的形式存在于植物体的各器官中 8、硫的营养功能 （一）合成蛋白质的必需成 硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因此也是蛋白质不可缺少的组分。作物缺硫 时，蛋白质含量降低，不含硫的氨基酸和酰胺以及 NO3-积累

33、。 硫对蛋白质的结构和功能也很重要。在多肽链中，两个含巯基（-SH）的氨基 酸可形成二硫化合键（-S-S-，二硫键） ，二硫键可以共价交叉方式联结两个多肽链 或一个多肽链的两端，使多肽结构稳定。 （二）调节氧化还原状况和传递电子 在氧化条件下，两个半胱氨酸氧化形成胱氨酸；而在还原条件下，胱氨酸可还 原为半胱氨酸，从而构成氧化-还原体系。其中重要的化合物包括： 谷胱甘肽：是植物体内重要的抗氧化剂，在消除活性氧过程中起重要作用。它 还是植物螯合肽的前体。 硫氧还蛋白：在光合作用电子传递和叶绿体中酶的激活方面有重要作用。 铁氧还蛋白 （Fd)： 在光合作用中氧化态的 Fd 接收光反应产生的电子而被还

34、原， 还原态的 Fd 通过电子传递参与光合作用暗反应中 CO2 的还原、硫酸盐的还原、 N2 还原(固氮)和谷氨酸合成等重要生理过程。 （三） 、参与一些酶的活化 半胱氨酰-SH 基在维持许多酶的催化活性的构象中很重要。 一些蛋白水解酶如 番木瓜蛋白酶和脲酶、APS 硝基转移酶等，均以-SH 基作为酶反应中的功能团。 硫对硝酸还原酶的活性有影响。试验证明，施用硫肥时，硝酸还原酶的活性增加。 （四） 、影响叶绿素的合成 硫虽然不是叶绿素的成分，但明显地影响叶绿素的合成。 在绿色叶片中，蛋白质大多数位于叶绿体中，它与叶绿素分子形成色素蛋白 复合物。缺硫对叶绿素含量影响的原因可能是由于叶绿体内的蛋白

35、质含硫所致。 因此，在缺硫植株中叶绿素的含量降低，叶色淡绿，严重缺硫时呈黄白色。 （五） 、硫参与固氮过程 构成固氮酶的钼铁蛋白和铁蛋白两个组分中均含硫， 施用硫肥能促进豆科作 物形成根瘤，提高固氮效率。 （六）合成植物体内挥发性含硫物质 一些植物含有挥发性的硫化物。如十字花科的油菜、萝卜、甘蓝等种子中含 有芥子油，芥子油的成分异硫氰酸盐（ ） 。百合科的洋葱、大蒜、大葱等含有蒜油，其主要成分是二丙烯二硫化合物 （CH2=CH-CH2-S-S-CH2-CH=CH2)，还含有催泪性的亚枫: 这些含硫的化合物，具有特殊的辛香气味，在食品营养中具有独特的功效， 不仅可以增进食欲，而且又是抗菌物质，可

36、以预防和治疗某些疾病。 （七）对农产品品质和营养价值的影响 例如：硫缺乏会影响小麦面粉的烘烤质量。供硫充足，小麦可合成较多的半胱氨 酸，从而形成充足的二硫键。二硫键的形成与烘烤面包的质量有关，因为它使谷 蛋白产生聚合作用，谷蛋白的聚合程度愈高，则烘烤面包的质量愈好。 9、植物对硫的需求与缺硫症 ? 植物需硫量因植物的种类、品种、器官和生育期而有所不同。 ? 一般认为，当植物的硫含量（干重）低于 0.2%时，植物会出现缺硫症状。 ? 缺硫时蛋白质合成受阻导致失绿症，其外观症状与缺氮很相似，但缺硫症 状往往先出现于幼叶。 植物缺硫一般症状：植物发僵，新叶失绿黄化；禾谷类植物缺硫开花和成熟期 推迟，

37、结实率低，籽粒不饱满；豆科植物特别是苜蓿需硫多，对缺硫敏感，缺 硫时，叶呈淡黄绿色，小叶比正常叶更直立，茎变红，分枝少；玉米早期缺硫 新叶和上部叶片脉间黄化，后期缺硫时，叶缘变红，然后扩展到整个叶面，茎基 部也变红。 玉米缺硫叶片呈淡黄色，随后茎变红，叶片较小 高粱-叶脉间发黄，茎和叶缘变 第四章 微量营养元素 1、一、微量元素在植物体内的含量、形态与分布 元素 含量(mg/kg) 形态 主要分布 硼 2100 硼酯 茎尖、根尖、叶片和花 器官 锌 25150 离子态 生长点及嫩叶,花粉 钼 0.1300 离子态 (菜豆) 根茎叶;繁殖 器官多 锰? 20100 Mn2+及 Mn2+蛋白质 茎

38、叶 铜 525 离子态 根部叶片茎秆 铁 100300 离子态 叶片氯 3401200 离子态 茎叶 (实际 0.22%) 2、铁 生理功能：叶绿素合成所必需；参与体内氧化还原反应和电子传递；参与核酸和 蛋白质代谢；还与碳水化合物、有机酸和维生素的合成有关。 失调症： 缺乏症： 顶端或幼叶失绿黄化， 由脉间失绿发展到全叶淡黄白色； 果树“黄 叶病”；花卉、蔬菜幼叶脉间失绿黄化或白化；禾本科叶片脉间失绿呈条纹花叶。 中毒症状：水稻亚铁中毒“青铜病” 3、硼 生理功能：促进分生组织生长和核酸代谢；促进碳水化合物运输和代谢；参与酚 代谢和木质素的形成；与生殖器官的建成和发育有关。 失调症：缺乏症：茎

39、尖、根尖生长停止或萎缩死亡；油菜“花而不实”、小麦“穗而 不实”、花椰菜“褐心病”、 萝卜“黑心病”等。 过多症状：棉花、油菜“金边叶”。 4、锰 生理功能：参与光合作用；酶的组分及调节酶活性；调节植物体内的氧化还原过 程； 失调症：缺乏症：幼叶脉间失绿黄化，有褐色小斑点散布于整个叶片；燕麦“灰斑 病”、豆类“褐斑病”、甜菜“黄斑病”。 中毒症状：老叶失绿区中有棕色斑点，诱发其它元素的缺乏症。 5、铜 生理功能：酶的组分；参与光合作用；参与氮代谢；影响花器官发育 失调症：缺乏症：生长瘦弱，新叶失绿发黄，叶尖发白卷曲，叶缘灰黄，叶片出 现坏 死斑点；禾本科顶端发白枯萎，繁殖器官发育受阻，不结实或

40、只有秕粒 果树“郁汁病”或“枝枯病”等。 中毒症状：叶尖及边缘焦枯，至植株枯死。 6、锌 生理功能：作为碳酸酐酶的成分参与光合作用；作为多种酶的成分参与代谢作用； 参与生长素的合成；促进生殖器官的发育。 失调症：缺乏症：植株矮小，节间短，生育期延迟；叶小，簇生；中下部叶片脉 间失绿。水稻“矮缩病”、玉米“白苗病”、 柑桔“小叶病”、“簇叶病”等 中毒症状：叶片黄化，出现褐色斑点 7、钼 生理功能：作为硝酸还原酶和固氮酶的成分参与氮代谢；促进维生素 C 的合成； 与磷代谢有密切关系；增强抗病力。 失调症：缺乏症：叶片畸形、瘦长，螺旋状扭曲，生长不规则；老叶脉间淡绿发 黄，有褐色斑点，变厚焦枯。如

41、花椰菜、烟草“鞭尾状叶”、豆科植物“杯状叶”且 不结或少结根瘤。 中毒症状：茄科叶片失绿等 8、氯 生理功能：参与光合作用；酶的活化剂及某些激素的组分；调节细胞渗透压和气 孔运动；提高豆科植物根系结瘤固氮；减轻多种真菌性病害 失调症：缺乏症：棕榈科植物 (如椰子树、鱼尾葵 等) 叶片出现失绿黄斑。 中毒症状：叶尖、叶缘呈灼烧状，并向上卷曲，老叶死亡，提早脱落。如：烟草 叶色浓绿，叶缘向上卷曲，叶片肥厚、脆性、易破碎。9、植物微量元素的诊断方法和指标 （一）诊断方法：1. 外形诊断，2. 根外喷施诊，3. 化学诊断 （二）化学诊断的丰缺指标： 土壤有效态微量元素的分级和评价指标 作物的微量元素含

42、量范围和判断指标 10、土壤中微量元素的含量、形态和转化 一、含量：多少顺序：FeMnZnBCuMo 影响因素：成土母质、气候条 件等 二、形态与转化 矿物态 水溶态 交换态 (有效态) (吸附态) 11、影响微量元素有效性的因素 土壤 pH 值：偏酸：Fe、Mn、Zn、Cu、B 有效性较高；中偏碱：Mo 有效性较 高 土壤有机质； 土壤质地；土壤 Eh；土壤磷酸盐含量；土壤盐分状况 12、可能缺素的土壤 缺 Fe/Mn/Zn/Cu：北方石灰性土或酸性土施用过量石灰时 缺 B：有效硼低的土壤 缺 Mo：南方酸性红壤地区 缺 Cu：有机质土 第五章 有益元素 1、 必需元素为各种作物所必需，对于

43、植物生长具有必需性、不可替代性和作用 直接性。而有益矿质元素能够促进植物生长发育，但不为植物普遍所必需。 有益元素与植物生长发育的关系可分为两种类型： 为某些植物类群中的特定 生物反应所必需。如钴豆科作物根瘤固氮所必需；某些植物生长在该元素过剩 的环境中，经长期进化逐渐变成需要该元素。如水稻对硅，甜菜对钠； 植物对有益元素的需求量要求十分严格，缺少时影响生长，过多时则有毒害作 用。以适宜的含量作为区分有益元素 的界限是至关重要的。 2、植物体内硅的含量、分布和形态 （一）含量：一般栽培植物可按 SiO2 含量分为三类：含硅量很高的植物，如水 稻为 5%20%。含硅量中等的旱地禾本科植物，如燕麦

44、、大麦等为 24%。含 硅量很低的豆科植物和双子叶植物，含量在 1%以下。 （二）分布：硅在植物体内的分布是不均匀的。根据其在植物体内的分布特点可 分为三类： 第一类、总含量高，主要分布于地上部，根中累积少。如燕麦和水稻。 第二类、植株各部分的含硅量都低， 根中和地上部的分布大致相等。如番茄、 大葱、萝卜和白菜等。 第三类、根中的含量明显高于地上部。如绛车轴草。 在组织水平，硅多累积于木栓细胞外的表皮细胞壁中，它不仅进入细胞壁，也进 入中胶层。 （三）形态：植物体内硅的主要形态是硅胶和多聚硅酸，其次是胶状硅酸和游离 单硅酸Si（OH）4。木质部汁液中的硅主要是单硅酸。 4、硅的营养功能 （一）

45、参与细胞壁的组成 硅与植物体内果胶酸、多糖醛酸、糖脂等物质有较高的亲合力，形成稳定性 强，而溶解度低的单、双、多硅酸复合物沉积在木质化细胞壁中。硅能增强组织的机械强度和稳固性，可抵抗病虫的入侵。例如：水稻对稻瘟病、褐斑病的抵御 能力也随着体内含硅量的增加而提高。 （二）影响植物光合作用与蒸腾作用 植物叶片硅化细胞对于散射光的透过量为绿色细胞的 10 倍，能增加阳光的 吸收，促进光合作用。田间条件下，施硅改变植物的受光形态，抑制蒸腾，增加 群体光合作用。 （三）与其它养分的相互作用 Si-N 作用：在供高氮时，植株的机械支撑减弱，组织柔软，易倒伏和遭病虫害 等。施硅肥可增强植株的刚性，减少倒伏。

46、 植株中 Si/N 与作物的抗病性有关，随硅含量增加，植物抗病和抗虫性增强。 Si-P 作用：植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应。缺硅时吸磷增加，增 加硅减少磷的吸收。在长距离运输中，硅与磷之间又有一定的相助作用。 Si-Fe,Mn 作用：硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用。供硅充足时，叶片 中锰的分布均匀，有利于作物的生长。硅能增强水稻茎、根通气组织的钢性与体 积，有利于氧的输入，从而增加水稻对过量铁、锰的忍耐性。 注：水稻是典型的积硅植物。缺硅后其营养生长与籽粒产量都明显下降。试验表 明，生殖阶段供硅可以增加籽粒产量。甘蔗缺硅表现出叶雀斑病（Leaf frechling) 典型症状。

47、 5、植物体内钠的含量和分布 通常植物体内钠的平均含量大约是干物重的 0.1%左右。根据植物对钠的反 应，将植物分为两类：喜钠植物和厌钠植物。典型的喜钠植物有甜菜、盐蓬三色 苋、滨藜和蓝藻等。生长在滨海沙土上的海蓬子氯化钠的含量可达 30%。然而， 许多栽培作物在钠多时会出现毒害现象。 6、钠的营养功能 （一）刺激生长。对于一部分具有 C4 光合途径和景天酸代谢途径的植物种类来 说，钠是必需的微量元素。 （二）调节渗透压。对于许多盐土植物钠是调节渗透压以适应高盐的需求。 （三）影响植物水分平衡与细胞伸展。钠和钾同样能增加液泡中的溶质势，产生 膨压而促进细胞的伸长。钠对气孔开闭具有调控作用，从而

48、改善植物水分平衡， 提高抗旱能力。 （四）代替钾行使营养功能的作用 某些植物在供钾不足时，钠可有限度地代替钾的功能，钠取代钾的程度因植物 种类而异。根据植物对钠的反应不同以及钠、钾之间的互换关系，可将植物分为 四类： 钠可替代体内大部分钾 ，钠对其生长有明显刺激作用的植物。 如糖用甜菜、 食用甜菜等。 钠可替代体内小部分钾 ，钠对其生长有一定刺激作用。 如甘蓝、四季萝卜、 棉花、豌豆等。 钠可替代体内少量钾，钠对其生长无刺激作用。如水稻、大麦、燕麦、番茄、 黑麦草等 钠完全不能替代体内钾。如玉米、黑麦、大豆、菜豆等。 9、钴的营养功能 （一）参与豆科植物根瘤菌固氮。钴是钴胺素辅酶的金属组分。在

49、根瘤菌中有三 种专性的酶依赖于钴胺素，它们是甲硫氨酸合成酶、核糖核苷酸还原酶和甲基丙二酰辅酶变位酶。 （二）刺激生长。钴具有促进茎、芽和胚芽鞘伸长的作用，因为低浓度的钴抑制 乙烯的生物合成。 （三）稳定叶绿。钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋白复合体的功能。 15、硒的营养功能 （一） 刺激植物生长。 低浓度的硒 （0.0010.05 ?g/g ） 可不同程度地促进百合科 、 十字花科、豆科、禾本科植物种子的萌发和幼苗的生长。 （二）增强植物体的抗氧化作用。硒可强化生物体内清除有害活性氧的酶促系统 GSH-Px。在非酶促系统中，不同形态的硒都有抑制脂质氧化反应的作用。 16、植物对硒的需求 植物对硒的需求量一般很低， 硒对植物的有意作用只有在很低的浓度下才会表 现出来。硒累积型植物获得高