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1、结缔组织结缔组织第第3 3章章Connective Tissue 组成:细胞组成:细胞 + 大量细胞外基质(纤维大量细胞外基质(纤维 + 基质基质 + 组织液)组织液) 特点:细胞散在分布、无极性特点:细胞散在分布、无极性 分类:疏松结缔组织、致密结缔组织分类:疏松结缔组织、致密结缔组织 脂肪组织、网状组织脂肪组织、网状组织 血液、淋巴血液、淋巴 软骨和骨软骨和骨 功能:连接、支持、营养、运输、保护功能:连接、支持、营养、运输、保护 来源:胚胎间充质(间充质细胞来源:胚胎间充质(间充质细胞 + 基质)基质)图图1 1 疏松结缔组织(疏松结缔组织(loose connective tissue)
2、 又称蜂窝组织(又称蜂窝组织(areolar tissue) 组成:组成: 细胞(成纤维细胞、巨噬细胞、细胞(成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞、白细胞)充质细胞、白细胞) 纤维(胶原纤维、弹性纤维、网状纤维)纤维(胶原纤维、弹性纤维、网状纤维) 基质(蛋白多糖、纤维黏连蛋白、组织液)基质(蛋白多糖、纤维黏连蛋白、组织液) 功能:连接、支持、防御、修复等功能:连接、支持、防御、修复等图图2 2、3 3疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织 成纤维细胞(成纤维细胞(fibroblas
3、t) LM:胞体较大,多突起;胞质弱嗜碱:胞体较大,多突起;胞质弱嗜碱性;核大,着色浅,核仁明显性;核大,着色浅,核仁明显 EM:RER、GC 发达发达 功能:合成分泌胶原蛋白、弹性蛋白、功能:合成分泌胶原蛋白、弹性蛋白、蛋白多糖等,构成纤维和基质蛋白多糖等,构成纤维和基质 纤维细胞(纤维细胞(fibrocyte):):静止状态的成静止状态的成纤维细胞纤维细胞成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质图图4 4、5 5疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结
4、缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织巨噬细胞(巨噬细胞(macrophage) LM:圆或不规则,可有伪足;胞质嗜:圆或不规则,可有伪足;胞质嗜酸性,可含吞噬物;核小,深染酸性,可含吞噬物;核小,深染 EM:有皱褶或微绒毛;含大量溶酶体、有皱褶或微绒毛;含大量溶酶体、吞噬体、吞饮泡和残余体吞噬体、吞饮泡和残余体 趋化因子:细菌产物、炎症变性蛋白趋化因子:细菌产物、炎症变性蛋白等等 趋化性(趋化性(chemotaxis):):细胞沿趋化细胞沿趋化因子的浓度梯度,向浓度高的部位定因子的浓度梯度,向浓度高的部位定向移动的特性向移动的特性图图6-86-8成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细
5、 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织 功能:功能:吞噬作用(吞噬作用(phagocytosis) 特异性吞噬通过识别因子(如抗体)特异性吞噬通过识别因子(如抗体)识别和黏附被吞噬物(细菌、病毒、识别和黏附被吞噬物(细菌、病毒、异体细胞等)异体细胞等) 非特异性吞噬直接黏附被吞噬物非特异性吞噬直接黏附被吞噬物(粉尘,衰老、死亡的自体细胞等)(粉尘,衰老、死亡的自体细胞等)图图9 9成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆
6、细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织抗原提呈(抗原提呈(antigen presenting) 抗原包括蛋白质、多肽、多糖等生物抗原包括蛋白质、多肽、多糖等生物分子;机体免疫系统能对外来抗原发动分子;机体免疫系统能对外来抗原发动攻击攻击 巨噬细胞吞噬了抗原后,在溶酶体中保巨噬细胞吞噬了抗原后,在溶酶体中保留抗原决定基,形成抗原肽留抗原决定基,形成抗原肽MHC分子分子复合物,输送到细胞表面,提呈给复合物,输送到细胞表面
7、,提呈给T 淋淋巴细胞,故为抗原提呈细胞巴细胞,故为抗原提呈细胞分泌:上百种生物活性物质溶菌酶、分泌:上百种生物活性物质溶菌酶、补体补体, 多种细胞因子(如白细胞介素多种细胞因子(如白细胞介素1)图图1010成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织浆细胞(浆细胞(plasma cell) 主要位于病原微生物易于侵入的部位主要位于病原微生物易于侵入的部位(消化、呼吸道)及慢性炎症部
8、位(消化、呼吸道)及慢性炎症部位 LM:卵圆形,胞质嗜碱性,核圆,偏于卵圆形,胞质嗜碱性,核圆,偏于一侧一侧 EM:大量大量RER平行排列平行排列 功能:参与免疫应答合成分泌免疫球功能:参与免疫应答合成分泌免疫球蛋白(蛋白(immunoglobulin,Ig)、)、即抗体即抗体(antibody),),能抑制或杀灭细菌、中和能抑制或杀灭细菌、中和病毒,促进巨噬细胞的吞噬病毒,促进巨噬细胞的吞噬图图1111、1212成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松
9、结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织肥大细胞(肥大细胞(mast cell) 沿小血管分布,于皮肤、消化管、呼沿小血管分布,于皮肤、消化管、呼吸道较多吸道较多 LM:大,卵圆形,胞质充满粗大嗜碱大,卵圆形,胞质充满粗大嗜碱性颗粒(分泌颗粒),核小而圆,着性颗粒(分泌颗粒),核小而圆,着色深,居中色深,居中 功能:颗粒内含肝素、组胺、嗜酸性功能:颗粒内含肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等,胞质含白三烯,粒细胞趋化因子等,胞质含白三烯,释放后引发过敏反应释放后引发过敏反应 图图13-1513-15成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细
10、 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织肝素:抗凝血肝素:抗凝血 组胺(作用快)、白三烯(作用慢):组胺(作用快)、白三烯(作用慢): 皮肤小血管扩张、通透性增强,导致组皮肤小血管扩张、通透性增强,导致组织水肿织水肿荨麻疹荨麻疹 支气管平滑肌痉挛支气管平滑肌痉挛哮喘哮喘 全身小动脉扩张,血压急剧下降全身小动脉扩张,血压急剧下降休克休克 统称过敏反应;引发过敏反应的抗原称统称过敏反应;引发过敏反应的抗原称过敏原过敏原 嗜酸性粒细胞趋化因子:吸
11、引嗜酸性粒细嗜酸性粒细胞趋化因子:吸引嗜酸性粒细胞,对抗过敏反应胞,对抗过敏反应成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织脂肪细胞(脂肪细胞(fat cell) LM:大,圆或多边形,胞质含一大脂大,圆或多边形,胞质含一大脂滴(滴(HE标本中被溶解呈大空泡状),标本中被溶解呈大空泡状),核扁圆,偏于一侧核扁圆,偏于一侧 功能:合成和贮存脂肪,参与脂类代功能:合成和贮存脂肪,参与脂类
12、代谢谢图图1616成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织未分化的间充质细胞(未分化的间充质细胞(undifferentiated mesenchymal cell) 分布:小血管周围分布:小血管周围 形态:似纤维细胞形态:似纤维细胞 功能:为干细胞,可增殖、分化为成功能:为干细胞,可增殖、分化为成纤维细胞、内皮细胞、平滑肌细胞,纤维细胞、内皮细胞、平滑肌细胞,参与创伤修复参与创
13、伤修复成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织白细胞(白细胞(leukocyte) 来源于血液的中性粒细胞、嗜酸性粒来源于血液的中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等细胞、淋巴细胞等 形态:(在血液一章中讲述)形态:(在血液一章中讲述) 功能:免疫防御功能:免疫防御成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细
14、胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织 胶原纤维(胶原纤维(collagenous fiber)又称白纤又称白纤维维 LM:粉红色,直径粉红色,直径120 m ,波浪状,波浪状,分支交织成网分支交织成网 EM:为成束的胶原原纤维,后者直径为成束的胶原原纤维,后者直径20200nm,有有64nm周期性横纹周期性横纹 成分:成分:型型胶原蛋白胶原蛋白 特性:韧性大,抗拉力强特性:韧性大,抗拉力强图图17-1917-19成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大
15、细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织弹性纤维(弹性纤维(elastic fiber)又称黄纤维又称黄纤维 LM:HE染色呈淡红色,醛复红染色呈染色呈淡红色,醛复红染色呈紫红色;直径紫红色;直径0.21.0 m ,细丝状,细丝状,分支交织成网分支交织成网 EM:弹性蛋白(位于核心)弹性蛋白(位于核心)+ 微原纤微原纤维维 (由原纤维蛋白构成,位于外周)(由原纤维蛋白构成,位于外周) 特性:富于弹性特性:富于弹性 胶原纤维和弹性纤维并存,赋予组织胶原纤维和弹
16、性纤维并存,赋予组织韧性和弹性,使器官兼能保持形态和韧性和弹性,使器官兼能保持形态和具可变性具可变性图图2020、2121成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织网状纤维(网状纤维(reticular fiber) 分布:网状组织、基膜分布:网状组织、基膜 LM:HE染色呈淡红色,镀银染色呈黑染色呈淡红色,镀银染色呈黑色;直径色;直径0.2 1.0 m ,分支多,交织分支多,交织
17、成网成网 EM:有有64nm周期性横纹周期性横纹 组成:组成:型胶原蛋白,表面覆糖蛋白型胶原蛋白,表面覆糖蛋白图图2222成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织基质(基质(ground substance) 由生物大分子构成的无定形胶状物由生物大分子构成的无定形胶状物蛋白多糖(蛋白多糖(proteoglycan)又称黏多糖又称黏多糖 由蛋白质和多糖(糖胺多糖由蛋白质和多糖(糖胺
18、多糖)组成组成 多糖包括透明质酸、硫酸软骨素、硫多糖包括透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素、硫酸肝素等酸角质素、硫酸肝素等 功能:形成分子筛,有利组织液通过;功能:形成分子筛,有利组织液通过;限制细菌扩散限制细菌扩散图图2323成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织纤维黏连蛋白(纤维黏连蛋白(fibronectin) 为结缔组织中最主要的黏连性糖蛋白,为结缔组织中最主要的黏连性糖
19、蛋白,表面具有与多种细胞、胶原及蛋白多表面具有与多种细胞、胶原及蛋白多糖结合的部位(即化学基团),因此糖结合的部位(即化学基团),因此是将这三种成分有机连接的媒介是将这三种成分有机连接的媒介成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织组织液(组织液(tissue fluid) 毛细血管动脉端血浆成分(水、电解毛细血管动脉端血浆成分(水、电解质、单糖、气体等小分子物质)渗出,质、单糖、
20、气体等小分子物质)渗出,在组织中与细胞进行物质交换后,部在组织中与细胞进行物质交换后,部分于毛细血管静脉端回流入血,部分分于毛细血管静脉端回流入血,部分进入毛细淋巴管成为淋巴进入毛细淋巴管成为淋巴 功能:构成细胞赖以生存的微环境;功能:构成细胞赖以生存的微环境;产生或回流障碍,导致组织脱水或水产生或回流障碍,导致组织脱水或水肿肿成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞浆浆 细细 胞胞白白 细细 胞胞肥大细胞肥大细胞间充质细胞间充质细胞脂肪细胞脂肪细胞胶原纤维胶原纤维弹性纤维弹性纤维网状纤维网状纤维基基 质质图图2424疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织
21、致密结缔组织(致密结缔组织(dense connective tissue) 规则致密结缔组织:构成肌腱;大量密集平规则致密结缔组织:构成肌腱;大量密集平行排列的粗大胶原纤维,其间有腱细胞行排列的粗大胶原纤维,其间有腱细胞 不规则致密结缔组织:构成真皮、器官被膜不规则致密结缔组织:构成真皮、器官被膜等;粗大胶原纤维纵横交错,形成致密板层等;粗大胶原纤维纵横交错,形成致密板层结构,其间有成纤维细胞结构,其间有成纤维细胞 弹性组织:构成韧带、弹性膜等;粗大的弹弹性组织:构成韧带、弹性膜等;粗大的弹性纤维或平行排列,或编织成膜状性纤维或平行排列,或编织成膜状图图25-2725-27疏松结缔组织疏松结
22、缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织脂肪组织(脂肪组织(fat tissue) 由大量脂肪细胞群集构成,被疏松结缔组织由大量脂肪细胞群集构成,被疏松结缔组织分隔为脂肪小叶分隔为脂肪小叶 黄色脂肪组织:由单泡脂肪细胞构成;贮能、黄色脂肪组织:由单泡脂肪细胞构成;贮能、维持体温、保护维持体温、保护 棕色脂肪组织:由多泡脂肪细胞构成;存在棕色脂肪组织:由多泡脂肪细胞构成;存在于新生儿,产能于新生儿,产能图图28-3128-31疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织网状组织(网状组织(reticular tissue) 由网状细胞和网
23、状纤维构成由网状细胞和网状纤维构成 网状细胞(网状细胞(reticular cell):):星形多突起,突星形多突起,突起互连成网;胞质起互连成网;胞质RER丰富,核大,着色浅,丰富,核大,着色浅,核仁明显核仁明显 网状纤维:交织成网网状纤维:交织成网 功能:构成造血组织和淋巴组织的基本成分,功能:构成造血组织和淋巴组织的基本成分,为血细胞发生和淋巴细胞发育提供微环境为血细胞发生和淋巴细胞发育提供微环境图图3232、3333疏松结缔组织疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪组织脂肪组织网状组织网状组织 结缔组织的结构特点和分类结缔组织的结构特点和分类 成纤维细胞,巨噬细胞,浆细胞,肥大细胞,
24、成纤维细胞,巨噬细胞,浆细胞,肥大细胞,未分化的间充质细胞的结构特点和主要功能未分化的间充质细胞的结构特点和主要功能 胶原纤维和弹性纤维的形态特点、分子构成和胶原纤维和弹性纤维的形态特点、分子构成和特性特性 基质的分子构成和作用基质的分子构成和作用 组织液的形成和作用组织液的形成和作用 疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织的结构特点状组织的结构特点本章本章重点重点图图1 1 间充质立体模式图间充质立体模式图图图2 2 疏松结缔组织模式图疏松结缔组织模式图图图3 3 疏松结缔组织光镜图疏松结缔组织光镜图 (腹膜铺片;醛复红与偶氮焰红染色(腹膜铺片
25、;醛复红与偶氮焰红染色) )1 1巨噬细胞巨噬细胞 2 2肥大细胞肥大细胞 3 3胶原纤维胶原纤维 4 4弹性纤维弹性纤维 1234图图4 4 成纤维细胞光镜图成纤维细胞光镜图图图5 5 成纤维细胞(成纤维细胞(A A)和纤维细胞(和纤维细胞(B B)超)超微结构模式图微结构模式图图图6 6 巨噬细胞光镜图巨噬细胞光镜图图图7 7 巨噬细胞超微结构立体模式图巨噬细胞超微结构立体模式图图图8 8 巨噬细胞电镜图巨噬细胞电镜图图图9 9 巨噬细胞特异性吞噬过程示意图巨噬细胞特异性吞噬过程示意图图图10 10 巨噬细胞处理抗原过程示意图巨噬细胞处理抗原过程示意图图图11 11 浆细胞光镜图浆细胞光镜
26、图 1 1浆细胞浆细胞 2 2毛细血管毛细血管 图图12 12 浆细胞电镜图浆细胞电镜图图图13 13 肥大细胞光镜图肥大细胞光镜图 (甲苯胺蓝染色)(甲苯胺蓝染色)图图14 14 肥大细胞电镜图(脱颗粒)肥大细胞电镜图(脱颗粒) 图图15 15 肥大细胞脱颗粒机制示意图肥大细胞脱颗粒机制示意图图图16 16 脂肪细胞光镜图脂肪细胞光镜图 (细胞核细胞核) )图图17 17 胶原纤维(皮肤真皮)光镜图胶原纤维(皮肤真皮)光镜图 图图18 18 胶原纤维(肌腱)光镜图(胶原纤维(肌腱)光镜图(F F腱细胞)腱细胞)图图19 19 胶原原纤维电镜图胶原原纤维电镜图图图20 20 弹性纤维光镜图弹性
27、纤维光镜图 (醛复红染色)(醛复红染色)图图21 21 伸缩状态下弹性蛋白的构型变化伸缩状态下弹性蛋白的构型变化A A单个分子单个分子 B B多分子聚合体多分子聚合体 图图22 22 网状纤维(网状纤维()光镜图)光镜图 (淋巴结,镀银染色)(淋巴结,镀银染色)图图23 23 蛋白多糖聚合体示意图蛋白多糖聚合体示意图图图24 24 组织液生成与回流示意图组织液生成与回流示意图图图25 25 规则致密结缔组织模式图规则致密结缔组织模式图(肌腱与腱细胞)肌腱与腱细胞)图图26 26 规则致密结缔组织(肌腱纵切面)光镜图规则致密结缔组织(肌腱纵切面)光镜图图图27 27 不规则致密结缔组织(皮肤真皮)光镜图不规则致密结缔组织(皮肤真皮)光镜图 图图28 28 脂肪组织结构模式图脂肪组织结构模式图图图29 29 脂肪组织光镜图脂肪组织光镜图 ( (示脂肪小叶示脂肪小叶) )图图30 30 脂肪组织光镜图脂肪组织光镜图 图图31 31 单泡脂肪细胞(左)和单泡脂肪细胞(左)和多泡脂肪细胞(右)模式图多泡脂肪细胞(右)模式图图图32 32 网状组织模式图网状组织模式图图图33 33 网状组织(淋巴结)光镜图网状组织(淋巴结)光镜图 (镀银染色)(镀银染色)1 1网状细胞网状细胞 2 2网状纤维网状纤维 3 3淋巴细胞淋巴细胞