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1、稻瘟菌毒素对水稻生理生化的影响 摘要：综述了稻瘟菌毒素对水稻生理结构和生化特性的影响。明确了稻瘟菌毒素可对水稻植株生长特性、细胞结构、相关酶活性产生较大影响，毒素对水稻的影响效应与病原菌相像。 关键词：稻瘟菌；毒素；水稻；生理生化机制 中图分类号：S435.111.1文献标识码：文章编号：0439114010004-05 ， ， ， ， ， ： T ly s toxins from Pyricularia oryzae cav on ， ，and activities ： ； ； r； s 稻瘟病又称稻热病、火烧瘟、麻叶子、黑节瘟等，是由子囊菌引起的一种世界性的水稻病害，是水稻的三大病害之一。
2、稻瘟病菌是一种真菌，属半知菌类丛梗孢科梨孢属。在田间，水稻稻瘟病菌侵染水稻叶片进行繁殖并产生毒素，对水稻产生毒害作用，严峻的造成水稻植株死亡，给农业生产带来巨大损失。全世界余个国家均有该病害发生。世纪年头以来，我国稻瘟病的年发生面积均超过万，每年损失稻谷达数亿千克。 水稻抗瘟性品种的选育和利用是防治稻瘟病最经济、最有效、最干脆的措施。长期以来的抗稻瘟病育种探讨主要是利用筛选出的抗源对已有的品种进行改良或作为亲本进行杂交配组，从中选育抗病新品种。但由于稻瘟病菌生理小种困难多变，而这种常规的育种方法既受到水稻自身抗性资源的限制又费时费劲，因而所培育的抗病品种远远不能满意生产需求。近年来，随着细胞生
3、物学、分子生物学和基因工程技术的发展以及航天技术、核技术的民用化，为水稻抗稻瘟病育种开拓了新的途径，并取得了肯定的进展。 利用稻瘟病菌培育液提取粗毒素作为选择压，在细胞水平上通过组织培育途径对水稻抗瘟性进行细胞突变体筛选，并把生物技术和常规育种技术相结合培育新的抗病品种，程序简便、快捷，而且不涉及平安性问题，是抗病育种的一种新方法，并已经培育出一些新的水稻品种。利用稻瘟病菌粗毒素提取液作为选择压，进行水稻抗瘟性筛选的尝试，在国际上始于世纪年头初，在我国则始于20世纪年头中期。郑祖玲等在水稻愈伤组织及花粉分化培育的培育基中加入稻瘟病菌粗毒素后，发觉毒素能抑制愈伤组织的器官分化和形态形成，并证明获
4、得的突变体花粉植株的幼苗对毒素的抗性较其亲本强。李朝灿等发觉粗毒素对不同的水稻品种愈伤组织的作用存在差异，不同生理小种的菌株所产生的粗毒素对同一水稻品种的愈伤组织的抑制作用也不同。 本文就稻瘟菌毒素对水稻生理结构及生化机制的影响加以综述，希望对系统探讨利用稻瘟菌毒素创建抗稻瘟病水稻新材料的探讨者供应帮助。 植物病原菌毒素 病原菌微生物的毒素是很多毁灭性植物病害发展的重要因素。在寄主与病原物的互作中，病原物可以产生激素、酶类和毒素等物质以对寄主植物造成肯定的损害，其中毒素的作用已经越来越受到人们的关注。在世纪初，当植物病理学尚处于初级发展阶段时，毒素作为植物病原菌的一类致病因子，已经倍受人们关注
5、。在北美，由长孺孢属病菌引起的燕麦和玉米的巨大损失就是两个典型的实例。就其毒素在植物病害中的作用因素可划分为作用于致病性毒素和作用于致病力毒素。这两类毒素在病害防治中都有着极大的应用潜力。首先可在活体和离体条件下有效地选择抗病植株，诱导抗病细胞的产生；其次，病原菌毒素还可为病害防治供应有效的途径。如把一种限制非专化性毒素产生的基因转移到一个对某种有害生物是专化性的病原菌中，从而能把这种有害生物的群体降低到一个较低的水平，。 水稻感稻瘟病后的生理改变 稻瘟病菌以水稻表皮上的机动细胞为主要侵染点，也可自伤口侵入，侵入后即向邻近的表皮细胞或薄壁细胞扩展扩散。寄主细胞对侵染的反应有：薄壁细胞崩散和干枯
6、；形成棕色圈及维管束细胞产生深色物质围困菌丝；形成黄晕圈，圈内的薄壁细胞内容物已部分消逝，有人认为棕色圈薄壁细胞干枯与维管束细胞生成深色物质，可能限制了病斑的扩大。水稻感病后其体内的多种防卫性酶也发生较大改变。如年发觉水稻叶片感染稻瘟病真菌后出现氧化爆发，植物的氧化爆发与过敏性反应亲密相关，活性氧的积累与膜脂过氧化均发生在过敏性反应之前，活性氧的水平与过敏性坏死细胞数量呈正相关。活性氧可干脆攻击膜系统中的不饱和脂肪酸，导致膜脂过氧化的发生；受稻瘟菌侵染的水稻丙二醛含量明显上升，非亲和性互作中的发生比亲和性互作早，强度大。在稻瘟菌侵染水稻的抗病反应中，活性氧积累快且量大；而感病反应则都基本不变，
7、即使上升，量也小。活性氧在病原体感染部位大量积累对入侵的病原体起毒害作用；对细胞壁有强化作用，木质素的合成须要活性氧参加；同时，还诱导植保素的合成；有时，活性氧在植物的抗病防卫中对植物体内的一些基因表达起调控作用，要么干脆对基因起作用，要么间接地通过别的信息传导物质来实现。因而活性氧的积累被认为是植物抗病反应的早期特征之一，并参加一系列抗病防卫反应的表现。 王彦才等探讨了水稻抗瘟性与过氧化物酶同工酶的关系后指出，受侵染的植株与健康植株的同工酶谱带数及迁移率没有明显差异，没有新的谱带出现，但过氧化物酶同工酶的活性与水稻抗瘟性亲密相关；从上述分析可见，过氧化物酶同工酶与植物抗病性存在肯定的内在联系
8、。董雅茹认为，不同水稻抗病品种间过氧化物酶同工酶图谱的差异很可能代表这些品种自身在抗病方面的遗传基础的差异，这种差异又是相对稳定的，可以利用水稻过氧化物酶同工酶图谱的差异来作为鉴定水稻品种抗病性的协助手段。 稻瘟菌毒素的种类及其对水稻的作用 稻瘟菌感染水稻后产生的毒性物质统称为稻瘟菌毒素，主要包括：吡啶羧酸、稻瘟菌素、稻瘟醇、细交链孢菌酮酸、糖肽类物质等毒素。这些毒素对稻株有抑制呼吸和生长发育的作用。将提取的稻瘟菌素、吡啶羧酸和细交链孢菌酮酸的稀释液，分别滴在水稻叶片的机械伤口上，置于相宜的温度下都可引起叶片呈现与稻瘟病相像的病斑。病菌分生孢子中也含有吡啶羧酸，且对孢子发芽有抑制作用，只有当孢
9、子在水中，吡啶羧酸被浸出后才能发芽。香豆素是病菌侵入稻株后在稻株体内产生的毒素，可使稻株生长受抑制而呈萎缩状。这些毒性物质可以作为一种激发子，微生物一样可以诱导寄主植物产生防卫反应，尤其是诱导植物植保素的合成和积累。能模拟病原菌和植物的相互作用，诱导植物产生防卫反应，对开展病原菌激发子与植物相互作用关系及其机理的探讨具有重要意义，用稻瘟病菌毒素处理水稻后，同样也可以引起水稻在形态和生理上的一系列反应。它能破坏寄主叶片的表皮组织，引起维管束系统的细胞坏死或失去功能，阻碍水稻呼吸系统，导致水稻不能正常发育等反应。寄主的详细形态和生理反应主要表现在以下几个方面。 稻瘟菌毒素对水稻幼苗生长的影响 稻瘟
10、菌毒素对水稻幼苗的根、茎、叶、芽生长均有抑制作用。陈罡等通过不同稻瘟病抗性水稻材料种子萌发受稻瘟菌毒素抑制的结果表明，粗毒素浓度的不同，对种子萌芽的抑制作用不同，而且不同的水稻材料抑制率也不相同。随着粗毒素浓度的上升，种子的萌芽数相对削减，并且种子的萌发抑制率与毒素浓度呈正相关。黄红梅等探讨发觉稻瘟病毒素处理时间不同，对水稻种子发芽率的抑制作用也存在显著差异，当处理时间 时发芽率快速下降，处理时间超过 时，芽枯萎或根本不产生芽。同时陈罡发觉不同浓度毒素中根和芽生长受抑制程度随着毒素浓度的提高而显著增加。王金陵等通过浸根处理、心叶注射、穗苞注射等3种处理方法探讨稻瘟菌毒素对水稻幼苗的影响。发觉经
11、稻瘟菌毒素浸根处理的水稻幼苗根末端发黑，心叶黄化、枯萎而至死亡。经叶片或稻穗注射毒素后的反应与水稻感染稻瘟病后的表现相同。因此，总结前人的探讨可知通过稻瘟菌毒素来鉴定不同水稻材料的稻瘟病抗性是完全可行的，且方法和操作较用病原菌接种鉴定简洁快捷。 稻瘟菌毒素对水稻愈伤组织生长的影响 稻瘟菌粗提液处理对水稻组织培育能产生明显的作用。探讨发觉，病菌粗毒素对愈伤诱导、生长及分化有剧烈的破坏作用，并且随着处理时间的增加或毒素浓度的增大受到破坏的程度愈深。在高浓度稻瘟菌毒素条件下愈伤组织的诱导率及成活率都快速下降，甚至不产生愈伤组织或愈伤组织全部褐化，只是在某一块微褐化的愈伤组织上间或产生生长旺盛的白色愈
12、伤。推想这是在高选择压条件下产生的抗稻瘟病突变体。因此，用稻瘟菌毒素作选择压，通过细胞和组织培育技术能够起到抗性筛选的目的，诱导出抗稻瘟病的株系。 稻瘟菌毒素对水稻细胞及其超微结构的影响 郑秋玲探讨发觉，稻瘟菌毒素对水稻根冠细胞具有较大的毒害作用。比较品种间根冠细胞死亡率各水平的差异显著性，感病品种经毒素处理后，根冠细胞死亡率较抗病品种高个一百零一分点，差异达极显著水平。魏松红等探讨发觉，稻瘟菌毒素主要靠破坏线粒体来最终破坏细胞的正常结构。探讨发觉感病品种愈伤组织细胞经稻瘟菌毒素处理 时，多数线粒体发生空泡化，质壁分别严峻，质膜断裂，细胞内含物多集中于质膜旁边。因此，可以推断毒素处理水稻植株对
13、呼吸活性具有较大影响，缘由可能是：毒素进入细胞内干脆危害线粒体，如膜结构的变更或破坏，进而对线粒体中参加氧化作用的酶含量或活性及调整因子的影响；或是毒素首先作用于细胞膜，之后通过一系列信号传递过程间接对呼吸作用产生影响。 稻瘟菌毒素对水稻防卫性酶活性的影响 与在寄主植物与病原物互作中，防卫性相关酶是植物抗病性的重要生理指标。超氧化物歧化酶和过氧化物酶是重要的内源活性氧清除剂，同时还在木质素的合成中起着重要作用。 探讨发觉，毒素处理初期受超氧自由基的攻击，激活了防卫酶。初期抗病品种活性比感病品种的低，感病品种的活性呈现较大起伏。活性氧的积累，会损害植物的细胞膜系统，同时也以干脆杀伤病原菌、催化细
14、胞壁的氧化交联、作为信号分子等作用参加植物抗病性的表达，。而毒素处理后感病品种后活性马上被激活，虽然有利于短时间内自身的爱护，但清除活性氧，使寄主无法激发潜在的抗性。经毒素处理后，感病品种的活性渐渐上升，但呈现起伏，而抗病品种始终维持在较高水平，有下降趋势，这可能与既起着活性氧清除作用，又与苯丙氨酸解氨酶一同担负着木质素、植保素等抗菌物质的合成作用有关。抗病品种与感病品种相比，与活性更易被稻瘟菌粗毒素所激活，表现在激活酶峰值出现的毒素浓度低，峰值高。在毒素胁迫下酶活呈上升趋势。且酶活的改变比明显，说明对稻瘟病粗毒素的影响更为敏感。 是一类含有血红素辅基的四聚体酶，主要生理功能是清除生物体内的活
15、性氧和，从而防止自由基的毒害，与、一起被称为酶爱护系统-。因此，的活性下降必定导致染病组织活性氧的累积和膜脂过氧化的加强，进而加速组织细胞的死亡和病症表现，； 酶活性提高，使活性氧和自由基维持在较低的水平，保证植物得以进行正常的生长和代谢。而低浓度粗毒素能够诱导水稻提高酶的清除活性氧和的实力，从肯定程度上消退或减轻了活性氧对水稻产生的损害，而且清除实力与水稻品种抗性凹凸相关。 是苯丙烷类代谢的关键酶和限速酶，参加木质素、酚类及多种类黄酮类植保素等抗菌化合物的合成。作为苯丙烷类代谢途径的关键酶，可以通过低浓度毒素处理而激活。抗病品种本底活性略高于感病品种，经毒素处理的水稻叶片中的活性高于同品种叶
16、片未经低浓度毒素处理的比照。 植物受到病原物侵染时，会从莽草酸途径或乙酸途径合成大量酚，多酚氧化酶可将酚氧化成对病原菌有毒害作用的醌类物质，也可形成木质素的前体物预苯酸，起到修复伤口，抑制病原物扩展的作用，能够削减病原菌对植物的损伤。而低浓度粗毒素对酶活性有较强的刺激作用，能够提高水稻叶片中酶活性。 是膜脂过氧化的主要产物，是反映植物体膜脂过氧化强弱、膜损伤程度的一个重要指标，它对细胞有毒性，能够引起细胞膜功能紊乱，且对很多功能分子有破坏作用，可使感染病原菌的细胞组织膜系统遭到破坏，从而导致细胞坏死。因此，含量增加是植物细胞损伤的干脆缘由。通过粗毒素诱导水稻的含量的测定发觉，低浓度粗毒素可以降
17、低的生成量。这说明在低浓度粗毒素下能延缓活性氧的积累，从而抑制或延缓活性氧引发的膜脂过氧化及其他正常代谢活动的紊乱，降低对植物细胞的损害。 稻瘟菌毒素对水稻基因表达及稳定性的影响 经稻瘟菌毒素处理过的水稻幼苗，其生理结构、生化指标都会发生显著的改变，相关酶活性也有明显变更。其中防卫性相关酶的改变，原委是因为植株在毒素刺激下防卫性酶的超量生成，还是因为植株基因表达异样而产生同工酶呢？前人探讨发觉，不同稻瘟菌毒素浓度处理的水稻幼苗同工酶没有明显差异，而同工酶差异明显。说明不同酶合成基因的表达对稻瘟病菌毒素敏感程度不同。 经稻瘟菌毒素处理得到的抗性细胞突变株的后代表现稳定抗性，且与原亲本杂交和回交后
18、代、个体表现为和的抗感分别比例，说明突变株基因发生变更，其抗性由对显性基因限制。因此，用稻瘟菌毒素处理植株一般只会产生生理性的抗性适应；而用来处理细胞则有可能得到具永久抗性的基因突变体。 探讨 稻瘟病菌粗毒素是稻瘟病菌生长过程中产生的有生物毒性的代谢产物，它能破坏寄主叶片的表皮组织，引起维管束系统的细胞坏死或失去功能，阻碍水稻呼吸系统，导致水稻不能正常发育。利用稻瘟病菌产生的毒素或其他类似物筛选植物的抗病突变体是人工创建新抗源、改良品种抗性的一种新途径。 利用粗毒素作为选择剂，可杀死或淘汰敏感细胞，抗性较强的细胞得以保留。在继代过程中，逐步提高粗毒素浓度，可提高抗性细胞变异的频率，降低生理适应
19、型变异体的发生频率。适时和适量增加毒素浓度是抗病筛选的关键，毒素浓度过高得不到或得到极少的再生植株，浓度过低则不易选出抗性材料。同时，细胞筛选还应与田间抗性相结合，才能使细胞筛选在获得目标性状的同时不失去它的优良性状。 前人在稻瘟病抗病育种方法、稻瘟病抗性基因等方面做了较多的综述。在稻瘟菌毒素对水稻的生理生化影响方面试验性探讨较多，但综述类文献几乎没有，希望通过作者对前人探讨的总结，可以给探讨稻瘟菌毒素生理效应方面的探讨人员以帮助。 参考文献： 吴建利，庄杰云，李德葆，等水稻对稻瘟病抗性的分子生物学探讨进展中国水稻科学，： 任羽，王效宁水稻抗稻瘟病育种探讨进展海南农业科技， ： 孙国昌，杜新法
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